Amonijak, koji nastaje u tlu, gnoju i vodi tijekom razgradnje organske tvari, brzo se oksidira u nitratnu, a potom nitratnu kiselinu. Taj se proces naziva nitrifikacija.

Sve do sredine 19. stoljeća, točnije prije rada L. Pasteura, pojava stvaranja nitrata objašnjavana je kao kemijska reakcija oksidacije amonijaka atmosferskim kisikom, a pretpostavljalo se da tlo ima ulogu kemijskog katalizator. L. Pasteur je predložio da je stvaranje nitrata mikrobiološki proces. Prvi eksperimentalni dokaz ove pretpostavke dobili su T. Schlesing i A. Münz 1879. Ovi su istraživači propustili otpadnu vodu kroz dugačak stup pijeska i CaCO3. Tijekom filtracije postupno je nestajao amonijak i pojavljivali su se nitrati. Zagrijavanje kolone ili dodavanje antiseptika zaustavilo je oksidaciju amonijaka.

Međutim, niti spomenuti istraživači niti mikrobiolozi koji su nastavili proučavati nitrifikaciju nisu uspjeli izolirati kulture uzročnika nitrifikacije. Tek 1890.-1892. S. N. Vinogradsky je posebnom tehnikom izolirao čiste kulture nitrifikatora. S. N. Vinogradsky je pretpostavio da nitrificirajuće bakterije ne rastu na običnim hranjivim medijima koji sadrže organske tvari. To je bilo sasvim točno i objašnjavalo je neuspjehe njegovih prethodnika. Ispostavilo se da su nitrifikatori kemolitoautotrofi, vrlo osjetljivi na prisutnost organskih spojeva u okolišu. Ovi mikroorganizmi izolirani su pomoću mineralnih hranjivih podloga.

S. N. Vinogradsky utvrdio je da postoje dvije skupine nitrifikatora - jedna skupina oksidira amonijak u dušikastu kiselinu (NH4+→NO2-) - prva faza nitrifikacije, druga oksidira dušikastu kiselinu u dušičnu kiselinu (NO2-→NO3-) - druga faza nitrifikacije.

Bakterije obje skupine trenutno su klasificirane u obitelj Nitrobacteriaceae. To su jednostanične gram-negativne bakterije. Među nitrifikacijskim bakterijama postoje vrste vrlo različite morfologije - štapićaste, elipsoidne, sferične, zavojite i režnjeve, pleomorfne. Veličine stanica različitih vrsta Nitrobacteriaceae kreću se od 0,3 do 1 µm u širinu i od 1 do 6,5 µm u duljinu. Postoje pokretni i nepokretni oblici s polarnom, subpolarnom i peritrihijskom bičevanjem. Razmnožavaju se uglavnom dijeljenjem, s izuzetkom Nitrobactera koji se razmnožava pupanjem. Gotovo svi nitrifikatori imaju dobro razvijen sustav intracitoplazmatskih membrana, koje se značajno razlikuju po obliku i položaju u stanicama različitih vrsta. Te su membrane slične onima fotosintetskih ljubičastih bakterija.

Bakterije prve faze nitrifikacije zastupljene su s pet rodova: Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus i Nitrosovibrio. Jedini mikroorganizam koji je do danas detaljno istražen je Nitrosomonas europaea.

Nitrosomonas su kratke ovalne šipke veličine 0,8 - 1X1-2 mikrona. U tekućoj kulturi, Nitrosomonas prolaze niz razvojnih faza. Dvije glavne predstavljene su pokretnom formom i nepokretnom zoogleom. Pokretni oblik ima subpolarni bič ili snop bičeva. Osim Nitrosomonas, opisani su predstavnici drugih bakterijskih rodova koji uzrokuju prvu fazu nitrifikacije.

Drugu fazu nitrifikacije provode predstavnici rodova Nitrobacter, Nitrospira i Nitrococcus. Najveći broj istraživanja proveden je s Nitrobacter winogradskii, no opisane su i druge vrste (Nitrobacter agilis i dr.).

Nitrobacter su izduženi, klinasti ili kruškoliki, s užim krajem često zakrivljenim u obliku kljuna. Prema istraživanjima G. A. Zavarzina, razmnožavanje Nitrobactera odvija se pupanjem, a stanica kćeri je obično pokretna, budući da ima jedan bočno smješten flagelum. Poznata je izmjena pokretnih i nepokretnih faza u razvojnom ciklusu. Opisane su i druge bakterije koje uzrokuju drugu fazu nitrifikacije.

Nitrifikacijske bakterije obično se uzgajaju na jednostavnim mineralnim podlogama koje sadrže amonijak ili nitrite (supstrati koji mogu oksidirati) i ugljični dioksid (glavni izvor ugljika). Ovi organizmi koriste amonijak, hidroksilamin i nitrite kao izvore dušika.

Nitrifikacijske bakterije razvijaju se pri pH 6-8,6, optimalni pH je 7,5-8. Pri pH ispod 6 i iznad 9,2 te se bakterije ne razvijaju. Optimalna temperatura za razvoj nitrifikatora je 25-30°C. Istraživanje odnosa različitih sojeva Nitrosomonas europaea prema temperaturi pokazalo je da neki od njih imaju optimalan razvoj na 26°C ili oko 40°C, dok drugi mogu rasti prilično brzo na 4°C.

Nitrifikatori su obvezni aerobi. Uz pomoć kisika oksidiraju amonijak u dušikastu kiselinu (prva faza nitrifikacije):

NH4++11/22O2→NO2-+H2O+2H+

Zatim dušična kiselina u dušičnu kiselinu (druga faza nitrifikacije):

NO2-+1/2O2→NO3-

Vjeruje se da se proces nitrifikacije odvija u nekoliko faza. Prvi produkt oksidacije amonijaka je hidroksil, koji se zatim pretvara u nitroksid (NOH) ili peroksonitrit (ONOOH), koji se dalje pretvara u nitrit ili nitrit i nitrat.

Nitroksil, poput hidroksilamina, očito može dimerizirati u hiponitrit ili se pretvoriti u dušikov oksid N2O, nusprodukt procesa nitrifikacije.

Uz prvu reakciju (nastanak hidroksilamina iz amonija), sve daljnje transformacije praćene su sintezom visokoenergetskih veza u obliku ATP-a, potrebnih mikrobnim stanicama za vezanje CO2 i druge biosintetske procese.

Fiksacija CO2 nitrifikatorima odvija se kroz reduktivni pentozofosfatni ciklus ili Calvinov ciklus. Kao rezultat fiksacije ugljičnog dioksida nastaju ne samo ugljikohidrati, već i drugi spojevi važni za bakterije - proteini, nukleinske kiseline, masti itd.

Prema donedavnim idejama, nitrifikacijske bakterije su klasificirane kao obvezni kemolitoautotrofi.

Sada su dobiveni podaci koji ukazuju na sposobnost nitrificirajućih bakterija da koriste neke organske tvari. Tako je primijećen stimulirajući učinak na rast Nitrobactera u prisutnosti nitrita iz autolizata kvasca, piridoksina, glutaminske kiseline i serina. Stoga se pretpostavlja da nitrifikacijske bakterije imaju sposobnost prijelaza s autotrofne na heterotrofnu prehranu. Nitrifikacijske bakterije još uvijek ne rastu na konvencionalnim hranjivim podlogama, jer velika količina lako probavljivih organskih tvari sadržanih u takvim podlogama usporava njihov razvoj.

Čini se da je negativan stav ovih bakterija prema organskoj tvari u laboratorijskim uvjetima proturječan njihovom prirodnom staništu. Poznato je da se nitrifikacijske bakterije dobro razvijaju, na primjer, u černozemima, gnoju, kompostima, odnosno na mjestima gdje ima puno organske tvari.

Međutim, ovo se proturječje lako otklanja ako usporedimo količinu lako oksidirajućeg ugljika u tlu s koncentracijama organske tvari koje nitrifikatori održavaju u usjevima.Dakle, organska tvar u tlu predstavljena je uglavnom humusnim tvarima, koje npr. 71-91% ukupnog ugljika u černozemu, a probavljiva organska tvar topiva u vodi ne čini više od 0,1% ukupnog ugljika. Posljedično, nitrifikatori ne nailaze na velike količine lako probavljive organske tvari u tlu.

Stupnjevitost procesa nitrifikacije tipičan je primjer takozvane metabioze, odnosno takve vrste trofičnih odnosa mikroba kada se jedan mikroorganizam razvija za drugim na otpadu svoje vitalne aktivnosti. Kao što je pokazano, amonijak, otpadni proizvod amonifikacijskih bakterija, koristi Nitrosomonas, a nitriti koji nastaju posljednji služe kao izvor života za Nitrobacter.

Postavlja se pitanje važnosti nitrifikacije za poljoprivredu. Akumulacija nitrata događa se različitim brzinama u različitim tlima. Međutim, ovaj proces izravno ovisi o plodnosti tla. Što je tlo bogatije, može akumulirati više dušične kiseline. Postoji metoda za određivanje dušika dostupnog biljkama u tlu na temelju njegove sposobnosti nitrifikacije. Stoga se intenzitet nitrifikacije može koristiti za karakterizaciju agronomskih svojstava tla.

U isto vrijeme, tijekom nitrifikacije, samo pretvaranje jednog biljnog hranjiva - amonijaka - u drugi oblik - dušičnu kiselinu. Nitrati, međutim, imaju neka nepoželjna svojstva. Dok tlo apsorbira amonijev ion, soli dušične kiseline lako se ispiru iz njega. Osim toga, nitrati se mogu reducirati u N2 denitrifikacijom, što također iscrpljuje rezerve dušika u tlu. Sve to značajno smanjuje stopu iskorištenja nitrata od strane biljaka. U biljnom organizmu, soli dušične kiseline, kada se koriste za sintezu, moraju se reducirati, što zahtijeva energiju. Amonij se koristi izravno. S tim u vezi, postavlja se pitanje pristupa umjetnom smanjenju intenziteta procesa nitrifikacije korištenjem specifičnih inhibitora koji suzbijaju aktivnost bakterija - nitrifikatora, a neškodljivi su za druge organizme.

Treba napomenuti da su neki heterotrofni mikroorganizmi sposobni za nitrifikaciju. U heterotrofne nitrifikatore spadaju bakterije iz rodova Pseudomonas, Arthrobacter, Corynebacterium, Nocardia i neke gljive iz rodova Fusarium, Aspergillus, Penicillium, Cladosporium. Utvrđeno je da je Arthrobacter sp. oksidira amonijak u prisutnosti organskih supstrata u hidroksilamin, a potom nitrit i nitrat.

Neke bakterije mogu izazvati nitrifikaciju organskih tvari koje sadrže dušik kao što su amidi, amini, hidroksamske kiseline, nitro spojevi (alifatski i aromatski), oksimi itd.

Heterotrofna nitrifikacija događa se u prirodnim uvjetima (tla, rezervoari i drugi supstrati). Može steći dominantnu važnost, posebno u netipičnim uvjetima (na primjer, s visokim sadržajem organskih C - i N - spojeva u alkalnom tlu itd.). Heterotrofni mikroorganizmi ne samo da pridonose oksidaciji dušika pod ovim atipičnim uvjetima, već mogu uzrokovati stvaranje i nakupljanje otrovnih tvari; tvari s kancerogenim i mutagenim djelovanjem, kao i spojevi s kemoterapijskim djelovanjem. Budući da su neki od ovih spojeva štetni za ljude i životinje čak iu relativno niskim koncentracijama, njihov nastanak u prirodnim uvjetima treba pažljivo proučiti.

NITRIFICIRAJUĆE BAKTERIJE

pretvaraju amonijak i amonijeve soli u soli dušične kiseline - nitrate: nitrozobakterije, nitrobakterije. Rasprostranjen u tlu i vodenim tijelima.

TSB. Moderni rječnik objašnjenja, TSB. 2003

Također pogledajte tumačenja, sinonime, značenja riječi i što su NITRIFICIRAJUĆE BAKTERIJE na ruskom u rječnicima, enciklopedijama i referentnim knjigama:

NITRIFICIRAJUĆE BAKTERIJE
pretvaraju amonijak i amonijeve soli u soli dušične kiseline - nitrate: nitrozobakterije, nitrobakterije. Rasprostranjen u tlu i...
NITRIFICIRAJUĆE BAKTERIJE
bakterije, bakterije koje pretvaraju amonijak i amonijeve soli u nitrate; aerobni, gram-negativni, pokretni (imaju flagele); žive u tlu i vodenim tijelima. ...
BAKTERIJE u Enciklopediji biologije:
, mikroskopski, obično jednostanični organizmi, za koje je karakteristično da nemaju formiranu jezgru (v. prokarioti). Rasprostranjen posvuda: u tlu, vodi, zraku, ...
BAKTERIJE u Velikom enciklopedijskom rječniku:
(od grč. bakterion - štapić) skupina mikroskopskih, pretežno jednostaničnih organizama. Pripadaju “prednuklearnim” oblicima - prokariotima. Osnova moderne klasifikacije...
BAKTERIJE u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
(grč. bakterion - štapić), velika skupina (vrsta) mikroskopskih, pretežno jednoćelijskih organizama sa staničnom stijenkom, koja sadrži mnogo deoksiribonukleinske kiseline (DNA), ima ...
BAKTERIJE
BAKTERIJE u Modernom enciklopedijskom rječniku:
(od grč. bakterion - štapić), skupina mikroskopskih pretežno jednostaničnih organizama. Imaju staničnu stijenku, ali nemaju jasno definiranu jezgru. Reprodukcija...
BAKTERIJE u Enciklopedijskom rječniku:
[od starogrčkog (pal (och) ka)] niži jednostanični biljni organizmi, vidljivi samo pod mikroskopom. rasprostranjen u prirodi (uzrokuje truljenje, fermentaciju...
NITRIFICIRAJUĆI
NITRIFICIRAJUĆE BAKTERIJE pretvaraju amonijak i amonijeve soli u dušikove soli – nitrate: nitrozobakterije, nitrobakterije. Rasprostranjen u tlu i...
BAKTERIJE u Velikom ruskom enciklopedijskom rječniku:
BAKTERIJE (od grč. bakt;rion - štap), mikroskopska skupina, poglav. jednostanični organizmi. Pripadaju “prednuklearnim” oblicima - prokariotima. Ovisno o …
BAKTERIJE
BAKTERIJE u Collierovom rječniku:
velika skupina jednostaničnih mikroorganizama karakterizirana nepostojanjem stanične jezgre okružene membranom. Međutim, genetski materijal bakterije (dezoksiribonukleinska kiselina ili DNK) ...
BAKTERIJE u Novom rječniku stranih riječi:
((gr. bakteria pal(och)ka) skupina (vrsta) mikroskopskih, pretežno jednostaničnih organizama koji imaju staničnu stijenku, ali nemaju formiranu jezgru (uloga joj je ...
BAKTERIJE u Rječniku stranih izraza:
[skupina (tip) mikroskopski, pretežno. jednostanični organizmi koji imaju staničnu stijenku, ali nemaju formiranu jezgru (njenu ulogu ima molekula deoksiribonukleinske kiseline...
BAKTERIJE u Novom objašnjavajućem rječniku ruskog jezika Efremove:
pl. Jednoćelijski...
BAKTERIJE u Lopatinovom rječniku ruskog jezika:
bakterije, -y, jed. -erija, ...
BAKTERIJE u Potpunom pravopisnom rječniku ruskog jezika:
bakterije, jed -eria,...
BAKTERIJE u Pravopisnom rječniku:
bakterije, -y, jed. -erija, ...
BAKTERIJE u Modernom rječniku objašnjenja, TSB:
(od grč. bakterion - štapić), skupina mikroskopskih, pretežno jednostaničnih organizama. Pripadaju “prednuklearnim” oblicima - prokariotima. Osnova moderne klasifikacije...
BAKTERIJE u Efraimovu rječniku objašnjenja:
bakterije pl. Jednoćelijski...
BAKTERIJE u Novom rječniku ruskog jezika Efremove:
pl. Jednoćelijski...
BAKTERIJE u Velikom modernom objašnjavajućem rječniku ruskog jezika:
pl. Jednoćelijski...
BAKTERIJE: BAKTERIJE I BOLESTI u Collierovom rječniku.
NITRIFICIRAJUĆI MIKROORGANIZAM u medicinskom smislu:
(sin. nitrificirajuće bakterije) aerobne bakterije u tlu koje uzrokuju oksidaciju amonijaka i amonijevih soli u nitrite, a nitrita u nitrate uz oslobađanje ...
NITRIFICIRAJUĆE BAKTERIJE u medicinskom smislu:
vidi mikroorganizme...
KROMOGENE BAKTERIJE
tvoreći različite boje ili pigmente, uslijed čega se njihove nakupine u prirodi i umjetnim kulturama boje u različite...
SUMPORNE BAKTERIJE u Enciklopedijskom rječniku Brockhausa i Euphrona.
SVJETLEĆE BAKTERIJE u Enciklopedijskom rječniku Brockhausa i Euphrona:
(fotogene) - jedna od značajnih fizioloških skupina među bakterijama. Oni su uzrok sjaja, odnosno fosforescencije, mrtvih stanovnika mora riba, rakova i...
KROMOGENE BAKTERIJE
? tvoreći razne boje ili pigmente, uslijed čega se njihove nakupine u prirodi i u umjetnim kulturama boje...
SUMPORNE BAKTERIJE* u Enciklopediji Brockhausa i Efrona.
SVJETLEĆE BAKTERIJE u Enciklopediji Brockhaus i Efron:
(fotogenično) ? jedna od izuzetnih fizioloških skupina među bakterijama. Oni? razlog sjaja, inače fosforescencije, mrtvih stanovnika mora...
BAKTERIJE: GRAĐA I ŽIVOTNA AKTIVNOST BAKTERIJA u Collierovom rječniku:
Na članak BAKTERIJE Bakterije su mnogo manje od stanica višestaničnih biljaka i životinja. Njihova debljina je obično 0,5-2,0 mikrona, a duljina ...
KEMOSINTETIZACIJSKE BAKTERIJE u Enciklopediji biologije:
, koriste energiju kemijskih reakcija (oksidacija anorganskih tvari tijekom disanja), kao izvor ugljika - ugljikov dioksid. Pronađene nitrifikacijske bakterije...
VINOGRADSKI SERGEJ NIKOLAJEVIČ u Kratkoj biografskoj enciklopediji:
Vinogradski, Sergej Nikolajevič - poznati botaničar, bakteriolog. Rođen 1856. Školovao se na sveučilištima u Kijevu, St. Petersburgu, Strasbourgu i Zürichu. ...
KEMOSINTEZA u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
(od kemo... i sinteza), točnije - kemolitoautotrofija, vrsta prehrane karakteristična za neke bakterije sposobne asimilirati CO2 kao jedini izvor ugljika...
METABOLIZAM u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
tvari, ili metabolizam, prirodni je redoslijed transformacije tvari i energije u živim sustavima koji su u osnovi života, usmjeren na ...
MIKROORGANIZMI u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
mikrobi, velika skupina uglavnom jednostaničnih živih bića, vidljivih samo pod mikroskopom i organiziranih jednostavnije od biljaka i životinja. Za M....
AEROBI u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
aerobni organizmi (od aero... i grč. bios - život), organizmi koji imaju aerobni tip disanja, tj. sposobni za život i ...

Filtracija i akvarij za ciklide. 1. dio.
Evgenij Granovski

Ovaj materijal, osmišljen u davnim vremenima, prije nastanka ove stranice, za mene se pokazao kao prava zamka. Aktivno stajalište na internetskim forumima zahtijevalo je od mene da svaki put napišem previše riječi, želio sam sakupiti i sistematizirati informacije kako bih se na njih kasnije jednostavno pozivao. Zapravo, to je značilo novu razinu uranjanja u mutni svijet cijevi i spužvi, umjesto pisanja o neobičnim tropskim ribama i dalekim biotopima. I na kraju sam prestao išta pisati. Materijal bi vjerojatno ostao na mom računalu da me Sergej Anikshtein nije potaknuo da djelo dovedem u neko koliko-toliko čitljivo stanje i, skupivši hrabrosti, objavim ga. Tekst je, unatoč činjenici da mu je dodan niz novih paragrafa, prilično grub. Čak i nakon godina, neke točke mi se čine kontroverznima ili, u najmanju ruku, zahtijevaju dodatnu provjeru. No, akvaristika nije područje gdje može i treba postojati samo jedno ispravno mišljenje, a ponekad i suprotne odluke dovode do jednako dobrih rezultata u našem poslu. U svakom slučaju, mislim da će prezentirani materijal biti dobra polazna točka za akvariste koji žele razumjeti ova pitanja. Ali ovdje je najvažnije ne upasti u pretjerani tehno-fetišizam, jer na svijetu postoji još puno toga, mnogo zanimljivijeg i zabavnijeg od kemijskih reakcija, filtera i pumpi.

* * *

U suvremenom uzgoju akvarija filtri su jedno od najvažnijih sredstava za održavanje života. Akvarij je zatvoreni biološki prostor u kojem se stalno nakupljaju organski ostaci: ribe proizvode izlučevine koje zagađuju vodu; plus nepojedena hrana, mrtvi dijelovi biljaka itd. U prirodnim rezervoarima koncentracija otpada u vodi prilično je stabilna, budući da se dio prerađuje u minerale i asimilira u biljkama, a drugi dio se izvodi zajedno s vodenim tokovima. U akvariju gustoća naseljenosti riba znatno premašuje prirodnu, pa metabolički produkti i njihovi anorganski derivati mogu negativno utjecati na njegove stanovnike.

Glavni načini za uklanjanje viška mineralnih i organskih ostataka iz akvarija i uspostavljanje prihvatljivih životnih uvjeta za ribe u njemu su filtracija, čišćenje, promjena vode i korištenje sorbirajuće kemije.

Uz vještine rukovanja filtarskim sustavima, pumpama, sifonima i apsorbentima, akvarist mora imati i određeno teoretsko znanje. Sastavni dio moderne akvaristike je takozvani "ciklus dušika". Ako otvorite stare knjige, tamo nećete naći ni riječi o biofilterima ili ciklusu dušika. Prvi tada jednostavno nije postojao, dok je drugi krenuo sam od sebe, o čemu su akvaristi “stare škole” tek ovlaš naslućivali govoreći o nekakvoj “biološkoj ravnoteži” koja se javlja sama od sebe nekoliko tjedana nakon lansiranja. U pravilu su to bili gusto obrasli akvariji s neutralnom ili zakiseljenom vodom, naseljeni "haracinkama" ili "živorodkama", gdje su žive biljke prilično energično apsorbirale otrovne amonijeve spojeve, a ako su bile prisutne u malim rezidualnim dozama, onda uglavnom u obliku relativno sigurnih amonijevih iona NH 4 +. Štoviše, u “nizozemske akvarije”, s velikim brojem biljaka i malim brojem riba, nitrati su uneseni umjetno!

Pomama za ciklidima koja je zahvatila akvaristički hobi od 1970-ih zahtijevala je od akvarista da steknu mnogo više znanja o biofiltraciji. Iako su prije toga ovaj segment već uvelike ovladali morski akvaristi. Oni su se prvi suočili s problemom toksičnih dušika i počeli razvijati odgovarajuće sustave za pročišćavanje vode. Nakon "mornara" i čuvara ciklida, i drugi akvaristi su se pozabavili ovim problemom, a proizvodnja akvarijskih filtera pretvorila se u cijelu granu akvarističke industrije.

Ovaj materijal sažima i sistematizira osobna praktična iskustva i informacije prikupljene iz različitih izvora. Njihov popis dat je na kraju. Želio bih zahvaliti svima čije su mi publikacije i izjave na aqua forumima pomogle u sastavljanju ovog materijala.

Kruženje dušika, nitrifikacija

Nepojedena hrana i bjelančevine izlučene izmetom koje ribe ne konzumiraju glavni su dobavljači organskih spojeva u vodi, u kojoj započinje ciklus bioloških transformacija koje provode različiti mikroorganizmi. U prvoj fazi ovog ciklusa složeni organski spojevi koji sadrže dušik recikliraju se u jednostavne anorganske spojeve - takozvana mineralizacija. Dušik je jedan od glavnih elemenata potrebnih za životinje i biljke. Nalazi se u životinjskim i biljnim bjelančevinama. Kao rezultat razgradnje ribljih izlučevina, ostataka hrane i biljaka te uginulih organizama nastaje amonijak NH 3 (amonijak). Amonijak ima sposobnost interakcije s vodikovim ionima H + koji se nalaze u vodi ili s molekulama vode, tvoreći amonijeve ione NH 4 + (amonij):

NH3 + H+ = NH4+

2NH 3 + 3O 2 = 2NO 2 - + 2H + + 2H 2 O,

ili 2NH 4 + + 3O 2 = 2NO 2 - + 4H + + 2H 2 O,

a potom u nitratne ione (sa slovom “a”) NO 3 - .

2NO 2 - + O 2 = 2NO 3 -.

Procesi oksidacije amonijaka i amonijevih iona u nitritne ione, a zatim u nitratne ione nazivaju se nitrifikacija. Ovi se procesi odvijaju u aerobnom (tj. kisikom bogatom) okruženju pod utjecajem nitrifikacijskih bakterija koje postoje u akvariju. Praktični smisao nitrifikacije je prevođenje dušikovih spojeva iz vrlo toksičnih oblika (amonijak, nitrit) u nisko toksične (nitrat). Nitrati su također štetni, ali ne toliko kao prethodni dušikovi spojevi. Ali ciklus dušika tu ne prestaje. Postoji i suprotnost - proces oporabe koji se zove denitrifikacija, a koji mi, uglavnom, trenutno ne koristimo. Stoga se u akvarijskoj praksi ciklus dušika najčešće razmatra samo u smislu nitrifikacije. U tom smislu, moderno držanje akvarija zapravo je izgrađeno na principu "produljenog protoka", tj. Nitrati se uklanjaju iz akvarija zamjenom kontaminirane vode svježom vodom. Žive biljke koje apsorbiraju nitrate također imaju značajnu ulogu. U akvariju za ciklide, gdje vegetacije ima malo ili nimalo, biološka ravnoteža biosustava i zdravlje ribica uvelike ovise o tehničkoj opremljenosti i redovitom održavanju. Dobra aeracija i filtracija preduvjet su za normalno funkcioniranje ovakvog sustava, a održavanje koncentracije nitrata na sigurnoj razini provodi se intenzivnim infuzijama svježe vode. Unatoč postojanju niza alternativnih rješenja (uključujući biološke metode denitrifikacije, o kojima će biti riječi u trećem dijelu članka), kante i crijeva neophodna su oprema za akvarij.

Toksičnost dušikovih spojeva

Sam plin dušik, čije se molekule sastoje od dva atoma N 2, je kemijski i biološki inertan i praktički bezopasan. Ali dušikovi spojevi koji se nakupljaju u akvariju mogu naštetiti njegovim stanovnicima. Promjena koncentracija dušikovih spojeva u akvariju tijekom procesa nitrifikacije shematski je prikazana na grafikonu.

Promjena koncentracija dušikovih spojeva u akvariju

Prema „Popisu ribarskih standarda za najveće dopuštene koncentracije (MAC) i približnu sigurnu razinu izloženosti (SAEL) štetnih tvari za vodu u vodnim tijelima od značaja za ribarstvo” (M.: Izdavačka kuća VNIRO, 1999), MPC dušikovih spojeva za ribe:
amonijak - 0,05 mg/l;
amonij - 0,5 mg/l;
nitrit - 0,08 mg/l (vrijednost koncentracije nitrit-dušik);
nitrati - 40 mg/l.

Iako praksa pokazuje da akvarijske ribe mogu podnijeti znatno veće doze dušika u kratkom roku, te se vrijednosti ne smiju prekoračiti.

Amonijak je vrlo otrovan spoj. Lako ulazi u krv i unutarnje organe ribe, tamo se nakuplja i zatim se izlučuje vrlo dugo, do tjedana, tj. riba jednom otrovana amonijakom može nakon nekog vremena uginuti, bez ikakvih vanjskih znakova. Trovanje amonijakom također čini ribe osjetljivima na stres i slabi njihovu otpornost na bolesti. Smrtonosna razina neioniziranog amonijaka je približno 0,2-0,5 mg/L za različite vrste riba. Amonijevi ioni također su otrovni, ali u manjoj mjeri. Toksičnost amonijaka smanjuje se u slanoj vodi. Omjer koncentracija NH 3 i NH 4 + u vodi također ovisi o njezinoj kiselosti i temperaturi: u kiseloj i hladnoj vodi praktički nema amonijaka, u alkalnoj i toploj sredini njegova koncentracija raste. Stoga se u akvarističkoj literaturi preporučuje zakiseljavanje vode kako bi se spriječilo trovanje riba. Pad pH vrijednosti zapravo dovodi do smanjenja toksičnosti amonijaka, ali se istovremeno smanjuje aktivnost nitrifikacijskih bakterija koje prerađuju amonijak. A pri pH ispod 5, njihova vitalna aktivnost praktički prestaje.

Problem se dodatno pogoršava činjenicom da testovi koji su nam dostupni pokazuju ukupnu koncentraciju amonijevih spojeva, bez odvajanja amonijaka od amonijaka. Njihov postotak može se odrediti pomoću posebnih tablica na temelju pH i temperature vode. Ali najbolje je organizirati filtriranje tako da test pokaže nultu vrijednost.

Međutim, postoji mišljenje da je pri pH vrijednostima od 7 ili manje rizik od trovanja amonijakom praktički jednak nuli. U prilog tome navodi se da su u "pretciklidskoj" eri, kada su akvaristi držali uglavnom tropske "kiselo-vodene" ribe, slučajevi trovanja amonijakom bili vrlo rijetki, a ovaj se problem pojavio tek dolaskom "mode" ” za afričke ciklide kojima je potrebna alkalna voda. Po mom mišljenju, ovo je netočan argument, jer ne uzima u obzir bitnu stvar da su u prijašnja vremena svi akvariji, uklj. rasadnici, nužno su sadržavali biljke koje su imale ulogu prirodnog biofiltera i prozračivača, i to prilično uspješno. Štoviše, kao što je gore navedeno, amonijevi ioni također nisu bezopasni i, ako se akumuliraju, mogu izazvati dugotrajno trovanje.

Poseban je problem prisutnost amonijevih spojeva (u daljnjem tekstu u tekstu općenito ćemo ih zvati "amonijak") u vodi iz slavine - u razdoblju jesenskih kiša i proljetnih poplava koncentracija može doseći 0,5-1 mg/l. O tome se detaljnije raspravlja u članku "". Štoviše, ovdje je amonijak opasan ne toliko zbog svoje apsolutne koncentracije, već zbog oštrog skoka njegovog sadržaja u akvariju tijekom obilne promjene vode.

Nitrit je također otrovan. Dugotrajni boravak riba u vodi s koncentracijom nitrit-dušika većom od 0,1 mg/l (ili ukupnom koncentracijom nitrit-iona većom od 0,33 mg/l) nije poželjan, doze od 1 mg/l mogu biti smrtonosne.

Bilješka: Postoje dvije mjerne skale za sadržaj nitrita: ukupna koncentracija nitritnih iona (NO 2 -), t.j. sadržaj dušika i kisika; i koncentracija nitrit-dušik (NO 2 – N), t.j. sadržaj samo dušika u nitritnom ionu. Omjer ovih pokazatelja je 3,3, odnosno, znajući jednu vrijednost, možete izračunati drugu. U knjigama se obično navodi koncentracija nitrit-dušik, ali u akvarijskim testovima - u pravilu ukupna koncentracija nitrit-iona.

Još jednom želim naglasiti da bi u normalno funkcionirajućem akvariju sadržaj amonijaka i nitrita trebao biti nula.

Nitrati su znatno manje toksični od amonijaka i nitrita. Koncentracija NO 3 iona smatra se sigurnom za većinu vrsta riba - do 50 mg/l. Iako postoje slučajevi akvarija s udjelom nitrata do 400 mg/l (!!!), što ni u kojem slučaju ne treba smatrati preporukom za djelovanje. Istodobno, postoje vrste ciklida, na primjer, među divljacima Uaru fernandezyepezi dobrobit se pogoršava već pri koncentraciji od 10-20 mg/l. Međutim, čak i ako ne vidimo očite znakove trovanja ili pogoršanja zdravstvenog stanja, riba je naizgled zdrava i mrijesti se, dugoročno gledano, nitrati su jedan od glavnih uzroka heksamitoze i drugih bolesti kod problematičnih vrsta i starijih riba i imaju učinak čak štetniji od nepravilne ishrane, iako se njihov negativni učinak ne pojavljuje odmah. Čak iu relativno malim i formalno “sigurnim” koncentracijama, nitrati neprimjetno, ali sigurno skraćuju životni vijek naših ljubimaca. Također postoji razlog za pretpostavku prisutnosti toksičnog "kumulativnog učinka" u kombinaciji s nitratima s nitritnom ili amonijevom pozadinom (s nedovoljnom biofiltracijom). Stoga je za relativno nepretenciozne vrste bolje postaviti režim izmjene vode tako da koncentracija NO 3 bude minimalna. Također biste trebali izbjegavati nagle promjene koncentracije nitrata, ne samo prema gore, već i prema dolje, posebno kada premještate ribu u drugu posudu ili tijekom velikih promjena vode.

Simptomi trovanja riba dušikovim spojevima dosta su dobro opisani u literaturi. Konkretno, o tome možete pročitati u članku "Sastav akvarijske vode: glavni problemi" objavljenom na web stranici vitawater.ru. Odatle možete naučiti kako poboljšati dobrobit svoje ribe pomoću posebnih pripravaka, markiranih i "narodnih" (sol, kalijev permanganat, metilensko plavo). Međutim, ako u početku sve učinite mudro: opremite akvarij dobrom opremom za filtriranje i osigurajte pravilno održavanje, tj. eliminirati uzrok "bolesti", neće biti potrebno nositi se s njezinim simptomima.

Vrste filtriranja

Glavna svrha akvarijskih filtera je pročišćavanje vode i uklanjanje nepoželjnih komponenti iz nje (organskih i mineralnih čestica, molekula, iona, mikroorganizama). Filtriranje se može podijeliti u tri glavne vrste:

mehanički;
- biološki;
- kemijski.

Mehanička filtracija- hvatanje čestica suspendiranih u vodi. Kod mehaničke filtracije tok vode prolazi kroz neki fino porozni materijal, na kojem se zadržavaju relativno velike čestice prljavštine i akvarijskog otpada. Kao supstrat za filtriranje obično se koriste sintetičke spužve i krpe, specijalna pjenasta guma, sintetički podstavljeni poliester itd.

Teoretski, učinkovitost čišćenja se povećava kako se smanjuje veličina čestica filtarskog materijala ili promjer prolaznih kanala. Međutim, ovo smanjenje je moguće samo do određenih granica, budući da ovo počinje povećavati otpor protoku tekućine i smanjuje učinkovitost filtra. Vjeruje se da je bolje koristiti filterske elemente s različitim veličinama prolaznih kanala. Voda, koja uzastopno prolazi kroz slojeve sa sve manjim kanalima, ravnomjerno će se pročišćavati kroz cijeli volumen filtra. Vanjski i neki tipovi unutarnjih filtara koriste višeslojni filtarski element (keramički prstenovi - velikoporozne i finoporozne spužve - podstavljeni poliester). Kada mehanički filter radi, filtrirani materijal se nakuplja u njemu, stoga je potrebno redovito prati element filtera.

Mehanička filtracija uključuje i redovito čišćenje dna sifonom (sifon za zemlju) tijekom izmjene vode.

Biološka filtracija- višefazni, višefazni proces koji se provodi amonifikacijskim i nitrifikacijskim agensima za razgradnju organske tvari i pretvaranje visoko toksičnog amonijaka, amonijaka i nitrita u nisko toksični nitrat (iu punom ciklusu - u plinoviti dušik). Taj se proces može dogoditi prirodno izravno u akvariju, ali za postizanje dobrog rezultata potreban je poseban uređaj - biofilter.

Biološka i mehanička filtracija usko su povezane. Prvo, jer isti filtar može poslužiti i kao mehanički i kao biološki. Drugo, činjenica da se zadatak čišćenja akvarija od organskih nečistoća rješava istovremeno i biološki, nitrifikacijom, i mehanički, odnosno izravnim uklanjanjem prljavštine iz akvarija. Na taj način jaka mehanička filtracija rasterećuje biofilter i obrnuto.

Kemijska filtracija, što se u akvarističkoj praksi shvaća prvenstveno kao sorpcija, je specifična vrsta. Uz pomoć kemijskih filtara iz akvarijske (ili tek napunjene) vode uklanjaju se štetne organske i anorganske tvari, a mogu se mijenjati i parametri vode te joj dodavati korisne tvari. Ovisno o prirodi sorpcije, razlikuju se adsorbenti - tijela koja apsorbiraju tvar na svojoj (obično visoko razvijenoj) površini i kemijski apsorberi koji vežu apsorbiranu tvar, stupajući s njom u kemijsku interakciju. Posebnu skupinu čine sorbenti za ionsku izmjenu, koji apsorbiraju ione jedne vrste iz otopina i otpuštaju u otopinu ekvivalentnu količinu iona druge vrste. Kemijska filtracija je najčešća i najpopularnija metoda koja koristi aktivni ugljen kao adsorbent. Također se koristi niz drugih kemijskih punila. To su minerali iz skupine zeolita, sintetske smole ionske izmjene i treset. Zeoliti i smole za ionsku izmjenu apsorbiraju amonijak, nitrate, fosfate itd. i umjesto toga oslobađaju bezopasne ione natrija, klora, sulfata itd. Treset blago zakiseljuje vodu i unosi u nju razne biološki aktivne tvari. Kemijska filtracija također uključuje skimmer stupce, koji uklanjaju organske molekule iz vode prije nego što se razgrade i otpuste amonijak. Ozonizatori također, u određenoj mjeri, vrše kemijsku filtraciju oksidacijom organske tvari.

Osim filtracije, u akvarističkoj praksi koristi se i sterilizacija vode kao metoda pročišćavanja vode. Metode sterilizacije su ozonizacija i ultraljubičasto zračenje.

Nitrifikacijske bakterije

Proces nitrifikacije je proces oksidacije u kojem kisik prirodno ima glavnu ulogu. Međutim, taj bi se proces odvijao znatno sporije da u akvariju ne sudjeluje mnogo mikroorganizama. Ovi mikroorganizmi su također poznati pod zajedničkim nazivom "aktivni mulj".

Preliminarni rad obavljaju mineralizatori koji pretvaraju organsku tvar u amonijak. Mnogi mikroskopski vodeni stanovnici imaju tu sposobnost. Stoga, u načelu, skup vrsta može biti različit za svaki pojedini akvarij. Konkretno, to su bakterije Achromobacter, Micrococcus, Flavobacterium, Paracoccus itd. Njihove kolonije nastaju u fazama. Neke vrste zamjenjuju druge. Zamućenje vode u nedavno puštenom akvariju (tzv. “bakterijsko zamućenje”) upravo je manifestacija eksplozivnog razmnožavanja nekih mikroorganizama, češće ciliata, uz njihovu postupnu zamjenu drugima i/ili smanjenje veličine populacije.

Svaku fazu ciklusa dušika provode vlastite bakterije. Bakterije koje oksidiraju amonijak Nitrosococcus I Nitrosomonas provode proces NH 3 (NH 4 +) => NO 2 -, i nitrit-oksidaciju Nitraspira I Nitrobacter- proces NO 2 - => NO 3 - .

Proces kolonizacije akvarija s korisnim bakterijama odvija se postupno. Za uspješan rad potrebni su im određeni uvjeti: hrana (amonijak i nitriti), kisik, prihvatljiva hidrokemija, temperatura i supstrat na koji će se smjestiti. Prema istraživanjima, optimalni uvjeti za razvoj bakterija Nitraspira spp.: koncentracija nitrita 0,35 mM, pH 7,6–8,0, temperatura 39°C. Potonje, naravno, ne znači potrebu zagrijavanja akvarija na tako ekstremnu temperaturu; za većinu akvarijskih riba to je kobno. Nitrifikatori će izvrsno raditi na 22–28°C. Također treba imati na umu da se pri povišenim temperaturama i pH povećava postotak neioniziranog amonijaka.

Glavno boravište (supstrat) amonifikacijskih i nitrifikacijskih bakterija su filtri, osobito vanjski, impresivnog volumena i velike površine raznih punila. Naravno, te bakterije također žive u vodenom stupcu, ali tamo ih je puno manje. U principu, svaka površina je prikladna kao podloga, ali mora imati dovoljno veliku površinu. Za stvaranje radne populacije nisu dovoljne gole stijenke akvarija. U akvarijima bez biološkog filtra tlo djeluje kao supstrat, ali postoji manjak druge vitalne komponente nitrifikacije - kisika. Stoga je protočni biofilter optimalan za koloniziranje nitrifikatora. Vidi također članak "".

Iako su nitrifikacijske bakterije prisutne posvuda, čak iu kloriranoj vodi iz slavine iu zraku (pojedinačne stanice ili mikrokolonije), u tek pokrenutom akvariju ima ih katastrofalno malo. Bakterije se brzo razmnožavaju - populacija se udvostruči za 12-32 sata. Međutim, prema studijama akvarija i biofiltera, nitrifikacija traje 12 do 22 dana da se uspostavi.

U početku u akvariju nema nitrita, samo amonijak i amonijak, a rađaju se samo bakterije koje oksidiraju amonijak. Kako se nitriti pojavljuju, bakterije koje oksidiraju nitrite stupaju u akciju. Štoviše, ima razloga vjerovati da je kolonija bakterija koje oksidiraju nitrite izbirljivija, da joj je rast sporiji i da može pretrpjeti veću štetu od prve kolonije pod istim utjecajem. Na primjer, poznato je da Nitraspira može se suzbiti čak i viškom amonijaka. A ako uzmete u obzir da im hranu daje prva kolonija, ne čudi zašto kašnjenje u obradi nitrita u novom akvariju može biti dugo. A onda, naprotiv, amonijak je iscrpljen, a bakterije koje oksidiraju amonijak počinju gladovati i smanjuju populaciju, ali sada ima puno hrane za bakterije koje oksidiraju nitrite... Dakle, dobivamo dva međusobno povezana, ali neuravnotežena ciklusa sa svojim vrhovima i padovima, a zadatak biofiltracije je da u cilju sinkronizacije i razvoja ovih ciklusa, te nakon postizanja ravnoteže obiju skupina bakterija, fleksibilno odgovori na sve promjene u biokemiji akvarija.

"Prevrtanje" biofiltera

Pod nepovoljnim uvjetima, primjerice, nedostatkom prehrane ili dovoljno kisika, bakterije se pretvaraju u tzv. neaktivno stanje ("hibernacija"), kada se održava minimalni metabolizam energije kako bi se osigurale osnovne funkcije stanica. Kada se vrate odgovarajući uvjeti, bakterija se "budi". Ali ako razdoblje neaktivnosti predugo traje, dolazi do smrti i raspadanja bakterijske stanice.

Posebno kritični za kolonije nitrifikacijskih bakterija u biofilteru su dugotrajni prekidi u opskrbi strujom i teška kontaminacija supstrata s stvaranjem stagnirajućih anaerobnih zona u njemu. Štoviše, nije toliko opasan prestanak samog procesa nitrifikacije, koliko činjenica da se na njihovo mjesto naseljavaju druge, heterotrofne bakterije, a u anaerobnoj (bezkisiknoj) sredini počinje suprotan proces - . U isto vrijeme, postoji velika vjerojatnost da će slijediti "pogrešne" scenarije - s stvaranjem takvih toksičnih spojeva kao što su sumporovodik (H 2 S) i metan (CH 4), ili će se zaustaviti u fazi redukcija nitrata u nitrit. I dobro je ako završi samo privremenim zamućenjem vode, ali može dovesti i do masovnog pomora ribe. Pad učinkovitosti filtera (pritisak vode) obično ukazuje na kontaminaciju supstrata. Ako tlak padne ispod 30–40% maksimuma, filtar treba oprati i ponovno pokrenuti, inače bi to moglo dovesti do njegovog biološkog "prevrtanja". Također ne biste trebali isključiti filtar na duže vrijeme. Jako kontaminirani filter može predstavljati opasnost za stanovnike akvarija nakon samo 2-3 sata neaktivnosti; one manje onečišćene mogu relativno lako preživjeti bez dotoka svježe vode nekoliko sati ili čak dana. Osim stupnja onečišćenja filtera, to ovisi o mnogim čimbenicima, uključujući. volumen akvarija (u velikim akvarijima biokemija je mnogo stabilnija) i gustoća naseljenosti riba. Ali bolje je ne riskirati ponovno.

"Bakterijska zamućenost"

Ovaj izraz se obično odnosi na zamućenje ili izbjeljivanje vode, često popraćeno pljesnivim mirisom. Ova pojava tipična je za akvarije s nerazvijenom ili oslabljenom biofiltracijom, ili se javlja zbog viška organske tvari (zbog pretjeranog hranjenja ili prenapučenosti). Također može biti uzrokovano velikom infuzijom svježe vode ili korištenjem "aquachemistry". Još jedan "siguran" način da se jako zamuti voda je da se u akvarij ulije određena doza alkohola ili votke (ali o tome kasnije). "Bakterijska" ili, kako se još naziva, "cilijatna" zamućenost je manifestacija brzog razmnožavanja u akvarijskoj vodi jednostaničnih organizama, većinom heterotrofnih, i njihovog međusobnog natjecanja. Samvel Kupalyan je prikladno nazvao te procese "međusobnim ratovima" mikroorganizama. Samo po sebi "bakterijsko zamućenje" nije opasno za ribe, iako je posredno znak nepovoljne situacije u akvariju i izvana je ružan prizor. Ali ne postoji izravna veza između zamućenosti vode i sadržaja štetnih tvari u akvariju. Otrovni dušikovi spojevi otopljeni u vodi, koji nastaju zbog izostanka ili poremećaja biofiltracije, nevidljivi su oku. Moguće je da se voda zamutila, a testovi na amonijak i nitrite pokazuju nulte ili vrlo niske koncentracije ovih tvari. Ali može biti i obrnuto: voda u akvariju je kristalno čista, ali nitriti su izvan granica.

U novopokrenutom akvariju drugi ili treći dan voda može postati jako zamućena (udžbenički slučaj, ali nikako obvezan). Ako je sustav pravilno opremljen i održavan, nakon nekoliko dana "bakterijska mutnoća" nestaje sama od sebe. Kada se u zrelom akvariju pojavi zamućenje, nestaje čim se uzrok eliminira. I prva stvar koju preporučujem učiniti ako ustanovite da je voda postala mutna "bez razloga" je povećati prozračivanje. UV sterilizator se često preporučuje kao radikalan način za uklanjanje bakterijske zamućenosti. Prolaskom kroz ultraljubičasto zračenje mikroorganizmi koji stvaraju zamućenje umiru, a voda postaje bistra. Međutim, treba imati na umu da to ne uklanja temeljni uzrok zamućenja.

Malo povijesti

Otvorite li stare knjige, pročitat ćete puno zanimljivih i točnih stvari o takvim kemijskim pokazateljima vode kao što su PH, električna vodljivost i tvrdoća, kao i domišljatim načinima njihova mjerenja, ali nećete pronaći ni riječi o biofilterima ili ciklus dušika. Prvi tada jednostavno nije postojao, dok je drugi karakterizirao određeni apstraktni koncept "biološke ravnoteže", koja se javlja sama od sebe nekoliko tjedana nakon pokretanja akvarija. Sastav vrsta riba - uglavnom "živorodki" i "haracinki" - i prisutnost velikog broja živih biljaka u akvarijima uvelike su nadoknadili te nedostatke u teoretskom znanju i tehničkoj opremi. Mislim da je do ozbiljnog zaostajanja naše zemlje u uzgoju ciklida u određenoj mjeri došlo upravo zbog ovih "osobina nacionalne akvarističke industrije". Uostalom, držanje ciklida postavlja povećane zahtjeve za filtraciju. Novije publikacije naših uglednih akvarista prepoznaju potrebu za filtrima za akvarije. " Moderna akvaristika daje pozitivan odgovor na ovo pitanje,” izjavljuje Igor Ivanovich Vanyushin u članku “Je li potrebna filtracija u akvariju?” objavljenom 1999. u časopisu “Million Friends?” U isto vrijeme, mnogi priručnici o izradi domaćih unutarnjih filtara od u literaturi se pojavila plastična boca itd. “Nemoguće je zamisliti koliko dizajna filtara postoji,” piše Igor Ivanovich, “štoviše, gotovo svaki akvarist daje svoj doprinos mijenjajući ono što je vidio ili stvarajući nešto originalno, svoje, u to vrijeme. kada se ozbiljno zainteresira za filtriranje vode".

Istodobno je došlo do razumijevanja potrebe redovite izmjene vode kako bi se iz nje uklonili nitrati i druge štetne tvari. Bilo je to nevjerojatno vrijeme uvida kada su akvaristi otkrili razloge neobjašnjivih smrti i bolesti svojih ljubimaca. Prvi domaći biofilteri pojavili su se još 1980-ih, a ponekad su imali vrlo zamršen dizajn. Nedostaci domaćih vanjskih filtara, koji su u velikoj mjeri negirali njihove prednosti, bili su glomaznost i nepouzdanost. Stoga je stav prema vanjskim filtrima, čak i unatoč izgledu ergonomskih i pouzdanih uvoznih kanister filtara u prodaji, još uvijek bio oprezan. Mišljenje I.I. Vanyushin (članak "Kupujemo akvarije" u časopisu "Milijuni prijatelja" br. 1.2000) prilično je indikativan u tom pogledu: " Ne ulazeći u detalje, svi filtri se mogu podijeliti na vanjske i unutarnje. Koji je bolji - procijenite sami, ako svoju glavnu zadaću čišćenja od krhotina i štetnih nečistoća obavljaju približno na isti način ... Vanjski filtar gotovo ne ograničava unutarnji prostor akvarija. Samo dvije cijevi prolaze unutra - za crpnu i injekcijsku liniju, sve ostalo je vani. To je, možda, opseg njegovih zasluga. " . Ozbiljna kontraindikacija za markirane kanistere bila je njihova visoka cijena, a kineski su bili mnogo lošiji od njih u kvaliteti. Stoga su mnogi akvaristi amateri preferirali unutarnje filtre staklenog tipa, koji su bili naširoko korišteni u našoj zemlji kasnih 1990-ih, kombinirajući moderan dizajn i pristupačnu cijenu, dok su jasno preuveličavali njihove mogućnosti biofiltracije, a ugrađeni biofiltri postali su široko rasprostranjeni u profesionalnom održavanju akvarija. . Druga alternativa i jedinstvena faza u razvoju tehnologije biofiltracije u Rusiji bio je takozvani zračni lift koji se sastoji od velike spužve, cijevi za podizanje i perlatora. Ova vrsta filtera sada se uspješno koristi u akvarijima za rasadnike.

Priča Evgeniy Tsigelnitsky: “Nikada neću zaboraviti svoj prvi filter - prepolovljena, napuknuta kutija, veličine pola čaše, napravljena od ružičaste i bijele “mramorirane” plastike (najjeftinije posudice za sapun su napravljene od ove) na siva, smrdljiva usisna čašica, tanko ispunjena nekim nitima, nakon tjedan dana, postale su potpuno slične šmrklju. bezvezni gumeni adapter.A končiće nabijene u filter "pametni smo" (s ocem) zamijenio je krpom za pranje posuđa.Sjećam se i tog filtera i svog djetinjeg čuđenja koliko je ta mala, bijedna naprava skupljala svašta prljavštine u tjedan dana u mom skromnom, čistom akvariju od tri kante (potpuno opterećenje cijelog pucketavog kompresora). Napredni ljudi su tada koristili zračne mostove iz bratskog DDR-a, donio sam i ja nakon dugog kukanja, djed je došao skroz iz Lenjingrada.I postao sam napredan - s nestvarnom, ubojitom DDR spužvom u tri kante i mramornom "posudicom za sapun" koja se preselila u kantu ("školsku") dječačku sobu. Bila su dva cijela filtera - wow! Usput, ova spužva je radila, služila i lutala po akvarijima gotovo petnaest godina. Još uvijek mi je žao što je negdje nestao... Odnosno, ljudi su filtrirali vodu u akvarijima još u sovjetsko doba, ali većina filtera nije od toga napravila kult, i ni na koji način nisu marili za biokemijske događaje koji se događaju tijekom toga ... Skupio sam prljavštinu - i OK..."

Denitrifikacijske i denitrifikacijske bakterije

Proces redukcije nitrata u plinovite okside i molekularni dušik naziva se denitrifikacija. Ovo je drugi dio ciklusa dušika. Ovaj se postupak izuzetno rijetko koristi u držanju slatkovodnih akvarija, ali unatoč tome svakako zaslužuje razmatranje. Za razliku od nitrifikacije, gdje najvažniju ulogu ima kisik otopljen u vodi, procesi denitrifikacije odvijaju se u sredini lišenoj kisika, odnosno znanstveno rečeno, anaerobnoj. Denitrifikacija se definira kao pretvorba nitrata u dušik, bezopasni plin koji izlazi u mjehuriće. Između početnog produkta (nitrata) i konačnog produkta (plinovitog dušika) postoje tri međuproizvoda: prema redoslijedu pojavljivanja to su nitrit (NO2), dušikov oksid (NO) i dušikov oksid (N2O). Odnosno, denitrifikacija (poput nitrifikacije) je višefazni proces, a njegovi međuproizvodi, a posebno nitrit, su toksični. Ako se denitrifikacija ne dogodi u potpunosti, kvaliteta vode za ribe postaje mnogo lošija nego prije ovog procesa. U akvariju se mogu dogoditi još dva procesa. To su disimilativna i asimilativna apsorpcija nitrata. I jedni i drugi su opasni jer... proizvode amonij. Zapravo, ovo je točno suprotno od nitrifikacije - nitrat se reducira u nitrit, koji se zatim reducira u hidroksilamin (NH 2 OH) i potom u amonij.

Za sve te transformacije odgovorne su bakterije. Važna razlika između nitrifikacije i denitrifikacije su vrste bakterija koje su uključene u te procese. Nitrifikaciju provode takozvane autotrofne bakterije. To znači da ugljik koji im je potreban za rast dobivaju iz anorganskih tvari, posebice ugljičnog dioksida. Denitrifikacijske bakterije ( Bacillus, Denitrobacillas, Micrococcus, Pseudomonas itd.) su heterotrofni, odnosno primaju ugljik iz organskih izvora kao što su saharoza, glukoza, alkoholi, organske kiseline, aminokiseline itd. (postoji, međutim, posebna vrsta filtera denitratora u kojem se koriste sumporne bakterije za preraditi nitrat u dušik - autotrofi, vidi dio 3 članka). Suština blagotvornog djelovanja denitrifikacijskih bakterija je da u anaerobnim uvjetima, tj. izrazito siromašnu kisikom sredinu, iz nitrata izvlače kisik neophodan za disanje, a reduciraju ga. Denitrifikacijske bakterije su anaerobne bakterije. Iako, da budemo potpuno točni, postoje bakterije koje su fakultativni anaerobi i, ovisno o sadržaju kisika u okolišu, sposobne su ga i crpiti izvana i izvlačiti iz nitrata (pa se, usput rečeno, smatra da prilagodba denitrifikacijskih bakterija na anaerobne uvjete je sekundarnog podrijetla). Ali općenito, kao što o tome piše Martin Sander, "možemo pretpostaviti da kisik sprječava denitrifikaciju."

Dakle, za uspješan proces denitrifikacije moraju biti ispunjena tri uvjeta: prisutnost nitrata u akvariju, okruženje siromašno kisikom i prisutnost organskih tvari koje sadrže ugljik. Ugljik koriste bakterije kao glavno hranjivo, dok se potreba za kisikom zadovoljava nitratom. Četvrti uvjet, o kojem će biti riječi kasnije, je dovoljno nizak redoks (ili kako se obično naziva redoks) potencijal.

Reakcija denitrifikacije u svom klasičnom obliku može se izraziti jednadžbama:

prva faza 3NO 3 - + CH 3 OH = 3NO 2 - + CO 2 + 2H 2 O i

drugi stupanj 2NO 2 - + CH 3 OH = N 2 + CO 2 + H 2 O + 2OH -.

Kao što se može vidjeti iz jednadžbi, nitrati se ne pretvaraju odmah u plinoviti dušik, već prvo nastaju otrovni nitriti. Tek u drugoj fazi dušik se uklanja iz ciklusa stvaranjem plinovitog dušika. Osigurati da se ti procesi odvijaju na kontroliran način nije lak zadatak. U svakom slučaju, to je puno teže od utvrđivanja biološke pretvorbe amonijaka u nitrat. Osim toga, postoje mnoge zablude povezane s denitrifikacijom, uključujući one koje dolaze od akvarista koji koriste ove tehnologije u praksi. Proces denitrifikacije ne odvija se uvijek glatko. Uz povoljan učinak uklanjanja nitrata, tijekom procesa denitrifikacije mogu nastati i druge izrazito štetne tvari - metan (CH 4) i sumporovodik (H 2 S), budući da uz denitrifikacijske bakterije, druge vrste mikroorganizama, posebice metan- tvoreći arheje, sudjeluju u anaerobnim procesima i bakterije koje reduciraju sulfate, također anaerobi. To se posebno događa kada postoji nedostatak nitrata ili vrlo nizak redoks potencijal. Tada anaerobna mikroflora počinje zadovoljavati potrebu za kisikom na račun drugih kemijskih spojeva koji sadrže kisik - uz oslobađanje sumporovodika i metana, oba plina su otrovna. Bakterije koje stvaraju metan mogu sintetizirati metan koristeći oksidacijske reakcije ugljičnog dioksida (CO 2) kao energiju. U prirodnim rezervoarima metan je jedan od krajnjih produkata razgradnje organske tvari u pridnenoj anaerobnoj zoni, a tvori ga visoko specijalizirana skupina strogih anaeroba - arheje koje tvore metan. Bakterije koje reduciraju sulfat uzimaju kisik iz sulfata (SO 4 2-). Ovaj proces, nazvan odsumporavanje, proizvodi sumporovodik, koji je poznat po svom mirisu pokvarenih jaja. Spomenuti su i bioprocesi disimilacijske i asimilacijske redukcije nitrata u hidroksilamin (NH 2 OH) i potom amonij. Sposobnost za to imaju razne bakterije, kao i neke aktinomicete i gljivice. Jasno je da je sve te procese, koji se događaju iu prirodi, teško kontrolirati u akvariju, potičući samo korisne procese i sprječavajući štetne procese.

Sada nekoliko riječi o oksidacijsko-redukcijskom potencijalu - mjeri sposobnosti kemijske tvari da doda elektrone (da se reducira). Njegova vrijednost određuje ravnotežu između reakcija redukcije i oksidacije u vodi. Drugi naziv je redoks potencijal (od engleskog redoks - reakcija redukcije-oksidacije). Ovaj pokazatelj povezan je s razinom kontaminacije vode u akvariju organskim tvarima, kao i sa starošću akvarija. Novopokrenuti akvarij obično karakteriziraju visoke vrijednosti redoks potencijala, zatim, kako akvarij stari, njegov redoks potencijal opada. Redox potencijal možete održavati na određenoj razini redovitim održavanjem akvarija, čišćenjem tla, mijenjanjem vode itd. Visoki pozitivni redoks potencijal (u normalnom akvariju je 200 – 400 mV (minivolt)) ukazuje na dominaciju oksidativnih reakcija nad redukcijskim reakcijama. Negativan redoks potencijal ukazuje na nedostatak kisika u vodi, što je smrtonosno za većinu beskralješnjaka. Ali za normalan tijek procesa denitrifikacije redoks potencijal mora biti negativan i održavati se unutar raspona od približno -50 do -250 mV. Dakle, reakcija denitrifikacije ne može se dogoditi izravno u akvarijskoj vodi, već zahtijeva posebne anaerobne zone, koje se mogu formirati, na primjer, u tlu ili filteru. Ako je redoks potencijal veći od -50 mV (ali manji od nule), tada će se proces denitrifikacije najvjerojatnije zaustaviti u fazi stvaranja nitrita. A ako padne ispod -300 mV, tada će bakterije preuzeti sulfate.

Sljedeći problem je dostupnost dovoljne količine organskog ugljika koju zahtijeva ova vrsta bakterija. Organske tvari u akvariju nisu dovoljne da podrže proces, pa su potrebni dodatni dodaci. U gornjim jednadžbama metanol se pojavljuje kao organska tvar, ali u praksi je metilni alkohol otrov. Koncept klasičnog reduktora ugljikovog nitrata uključuje upotrebu laktoze. Druga opcija je etilni alkohol ili votka. Usput, prije nekoliko godina ideja o pokretanju denitrifikacije dodavanjem votke u akvarij bila je vrlo popularna. Istina, malo se ljudi usudilo to učiniti, ali su o tome aktivno raspravljali. Zapravo, kako o tome piše Dieter Brockmann, ova tehnologija nema nikakve veze s denitrifikacijom, odnosno razgradnjom nitrata za disanje bakterija, već je bliža asimilaciji i proizvodnji biomase. "S alkoholom, za razliku od denitrifikacijskih filtara, stimuliramo prvenstveno aerobne bakterije, a tek onda anaerobne bakterije, koje imaju manje važnu ulogu. Asimilacija znači asimilaciju nitrata i fosfata, primjerice, od strane algi. Potonje koriste obje tvari za dobivanje dušika i fosfora potrebnih za vlastiti metabolizam i, sukladno tome, održavanje života i rast. Iz ovoga proizlazi da pojačani rast algi utječe na smanjenje koncentracije fosfata i nitrata u akvariju. Prethodno je ovaj učinak korišten u filtrima za alge za smanjenje nitrata. Dodavanjem votke u akvarij na taj način podupiremo asimilaciju, stimulirajući, međutim, ne alge, već bakterije. Osiguravamo im izvor lako prerađene hrane - etanol u votki. Povećanjem biomase, razina fosfata i Nitrati u akvarijskoj vodi se smanjuju.Međutim, praksa je pokazala da do denitrifikacije može doći samo u supstratu koji sadrži anaerobne zone. A moramo voditi računa i o njegovoj dostupnosti."

I dalje. Sustav je potrebno uravnotežiti kako se međuproizvodi denitrifikacije ne bi nakupljali. Kao što je gore spomenuto, prilikom obrade nitrata prvo se proizvodi nitrit, otrovan je i ne bi se trebao nakupljati u akvariju. Opasnost od povećanja koncentracije nitrita jedna je od slabih točaka denitrifikacijskih sustava. Pa, da stvarno podebljamo sliku, moramo vas podsjetiti da osim nitrata u akvariju postoje i fosfati te vjerojatno još puno različitih tvari i spojeva koji se ne mogu kontrolirati standardnim setom akvarijskih testova, zbog čega su diskusi u akvarij cikliran uz pomoć denitatora odjednom postaju letargični i odbijaju se mrijestiti. Selektivnom eliminacijom nitrata postižemo samo privid stvaranja zatvorenog ciklusa sustava.

No, sve to ne znači da je denitrifikacija u principu nedostupna ili da nema smisla za akvarijski hobi. Nitratni filtri već se godinama uspješno koriste u morskim akvarijima, a sada se uvode u upotrebu u slatkovodnim akvarijima. Ali najviše od svega, nadamo se da je denitrifikacija još uvijek obećavajuće područje za istraživanje, a posljednja riječ o ovom pitanju još nije rečena.

Književnost

Anikshtein S. Nitrati – tako štetni, a tako korisni.
Anikshtein S. Nemojte zanemariti prozračivanje.
Bailey M. Burgess P. Zlatna knjiga akvarista.
Bersenev A. Misterij biofiltera.
Brockman D. Nitrati.
Vanjušin I.I. Treba li akvariju filtracija?
Vanjušin I.I. Otkupljujemo akvarije.
Goryushkin S. Reverzna osmoza u filtracijskom sustavu akvarija.
Goryushkin S. Filtracija i diskus.
Gusev M.V., Mineeva L.A. Mikrobiologija.
Dubinovsky M. i dr. Voda u akvariju.
Dubinovsky M. i dr. Filtracija u akvariju.
Dubinovsky M. Lansiranje akvarija.
Razni informativni materijali o održavanju morskih akvarija.
Kubasov A.A. Zeoliti su kipuće kamenje.
Kovalev V. Nešto nije u redu u akvariju??? Pokušajmo to shvatiti!
Kovalev V. Pet vrlo važnih parametara kvalitete vode i kako ih koristiti bez zabune.
Kovalev V. Sastav akvarijske vode: glavni problemi.
Kuskov V. Kako stvoriti i održati biološku ravnotežu.
Sander M. Tehnička oprema akvarija.
Serga T. Nitrospira – bakterije koje oksidiraju nitrite u akvarijima.
Spiridonov M. Zeolit u akvariju. Korist ili šteta?
Telegin A. Dizajn otvorenih filtara.
Uspjeh s nitratnim filtrom. Po. A.I. Gorjuškina.
Frolov Yu., Yudakov V. Osnove biološke filtracije.
Khakhinov V.V. i dr. Hidrokemija ekstremnih vodnih sustava s osnovama hidrobiologije.
Hovanek T. Što je denitrifikacija?
Khomchenko I.G. i dr. Suvremeni akvarij i kemija.
Tsigelnitsky E. Fitofiltracija.
Sheremetyev I. Filter za navodnjavanje za akvarij.
Elbakyan V. Nitratni horor.
Yudakov V. Kratke osnove filtracije akvarija.
Yartsev V. Bilješke o biokuglama.
Yartsev V. Filtri s navodnjavanjem (sump).
Brockmann D. Fische und Korallen im Meer und im Aquarium.
Holmes-Farley R. Kemija i akvarij: Nitrat u grebenskom akvariju.
Foster S. Ekskluzivno: Hagen najavljuje lansiranje Fluval G filtera.

© E. Granovsky, 2009-2010

Još 1870. Schloesing i Miintz dokazali su da je nitrifikacija biološke prirode. Da bi to učinili, dodali su kloroform u otpadnu vodu. Kao rezultat toga, oksidacija amonijaka je zaustavljena. Međutim, specifične mikroorganizme koji uzrokuju ovaj proces izolirao je tek Winogradsky. Također je pokazao da se kemoautotrofni nitrifikatori mogu podijeliti na bakterije koje provode prvu fazu ovog procesa, naime oksidaciju amonija u dušikastu kiselinu (NH4+->N02-), i bakterije druge faze nitrifikacije, pretvarajući dušikastu kiselinu u dušična kiselina (N02-- >-N03-). Oba mikroorganizma su gram-negativni. Pripadaju obitelji Nitrobacteriaceae.

Bakterije prve faze nitrifikacije zastupljene su s četiri roda: Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosolobus i Nitrosospira. Od njih je najviše proučavana vrsta Nitrosomonas europaea, iako je dobivanje čistih kultura ovih mikroorganizama, kao i drugih nitrificirajućih kemoautotrofa, još uvijek prilično teško. Stanice N. europaea obično su ovalne (0,6 -1,0 X 0,9-2,0 µm) i razmnožavaju se binarnom fisijom. Tijekom razvoja kultura u tekućem mediju uočavaju se pokretni oblici s jednom ili više flagela i nepokretne zoogleje.

Kod Nitrosocystis oceanus stanice su okrugle, promjera 1,8-2,2 mikrona, ali mogu biti i veće (do 10 mikrona). Može se kretati zahvaljujući prisutnosti jednog flageluma ili snopa bičeva. Formiraju zoogleu i ciste.

Dimenzije Nitrosolobus multiformis su 1,0-1,5 X 1,0-2,5 mikrona. Oblik ovih bakterija nije sasvim ispravan, budući da su stanice podijeljene na odjeljke, režnjiće (-lobus, otuda i naziv Nitrosolobus), koji nastaju kao rezultat rasta unutar citoplazmatske membrane.

U Nitrosospira briensis, stanice su štapićaste i zavijene (0,8-1,0 X 1,5-2,5 µm) i imaju od jednog do šest flagela.

Među bakterijama druge faze nitrifikacije razlikuju se tri roda: Nitrobacter, Nitrospina i Nitrococcus.

Većina studija provedena je s različitim sojevima Nitrobacter, od kojih se mnogi mogu klasificirati kao Nitrobacter winogradskyi, iako su opisane i druge vrste. Bakterije imaju pretežno stanice kruškolikog oblika. Kao što je pokazao G. A. Zavarzin, reprodukcija Nitrobactera događa se pupanjem, a stanica kćeri je obično pokretna, budući da je opremljena jednim bočno smještenim bičem. Također je zabilježena sličnost Nitrobactera s pupoljcima iz roda Hyphomicrobium u sastavu masnih kiselina uključenih u lipide.

Podaci o nitrifikacijskim bakterijama kao što su Nitrospina gracilis i Nitrococcus mobilis još uvijek su vrlo ograničeni. Prema dostupnim opisima, stanice N. gracilis su štapićaste (0,3-0,4 X 2,7-6,5 µm), ali su pronađeni i sferni oblici. Bakterije su nepokretne. Nasuprot tome, N. mobilis je pokretna. Njegove stanice su okrugle, promjera oko 1,5 mikrona, s jednom ili dvije flagele.

Proučavane nitrifikacijske bakterije po strukturi stanice slične su drugim gram-negativnim mikroorganizmima. Neke vrste imaju razvijene sustave unutarnjih membrana koje tvore hrpu u središtu stanice (Nitrosocystis oceanus), ili su smještene uz periferiju paralelno s citoplazmatskom membranom (Nitrosomonas europaea), ili tvore čašičastu strukturu od nekoliko slojeva ( Nitrobacter winogradskyi). Očigledno, enzimi uključeni u oksidaciju specifičnih supstrata pomoću nitrifikatora povezani su s tim tvorbama.

Nitrifikacijske bakterije rastu na jednostavnim mineralnim podlogama koje sadrže supstrat koji može oksidirati u obliku amonija ili nitrita i ugljičnog dioksida. Uz amonij, izvor dušika u građevinskim procesima mogu biti hidroksilamin i nitriti.

Također se pokazalo da Nitrobacter i Nitrosomonas europaea reduciraju nitrit u obliku amonijaka.

Mikroorganizam kao što je Nitrosocystis oceanus, izoliran iz Atlantskog oceana, obavezan je halofil i raste na mediju koji sadrži morsku vodu. Raspon pH vrijednosti pri kojem se uočava rast različitih vrsta i sojeva nitrifikacijskih bakterija je 6,0-8,6, a optimalna pH vrijednost je najčešće 7,0-7,5. Među Nitrosomonas europaea poznati su sojevi koji imaju temperaturni optimum na 26 ili oko 40 °C, te sojevi koji vrlo brzo rastu na 4 °C.

Sve poznate nitrifikacijske bakterije su obligatni aerobi. Potreban im je kisik za oksidaciju amonija u dušikastu kiselinu:

i za oksidaciju dušične kiseline u dušičnu kiselinu:

Ali cijeli proces pretvaranja amonija u nitrate odvija se u nekoliko faza uz stvaranje spojeva gdje dušik ima različite stupnjeve oksidacije.

Prvi proizvod oksidacije amonija je hidroksilamin, koji vjerojatno nastaje kao rezultat izravnog uključivanja molekularnog kisika u NH+4:

Međutim, mehanizam oksidacije amonijaka u hidroksilamin nije u potpunosti razjašnjen. Pretvorba hidroksilamina u nitrit:

vjeruje se da nastaje stvaranjem hiponitrita NOH, kao i dušikovog oksida (NO). Što se tiče dušikovog oksida (N2O), pronađenog tijekom oksidacije amonijaka i hidroksilamina pomoću Nitrosomonas europaea, većina istraživača smatra da je to nusproizvod nastao uglavnom redukcijom nitrita.

Studija Nitrobacter oksidacije nitrita korištenjem teškog izotopa kisika (18O) u pokusima pokazala je da rezultirajući nitrati sadrže znatno više 18O kada je označena tvar voda, a ne molekularni kisik. Stoga se pretpostavlja da prvo nastaje kompleks NO2-H2O, koji se potom oksidira u NO2-. U ovom slučaju, elektroni se prenose preko intermedijarnih akceptora na kisik. Cjelokupni proces nitrifikacije može se prikazati u obliku sljedećeg dijagrama (slika 137), čije pojedine faze, međutim, zahtijevaju pojašnjenje.

Uz prvu reakciju, odnosno stvaranje hidroksilamina iz amonija, sljedeći stupnjevi opskrbljuju organizme energijom u obliku adenozin trifosfata (ATP). Sinteza ATP-a povezana je s funkcioniranjem redoks sustava koji prenose elektrone na kisik, slično onome što se događa u heterotrofnim aerobnim organizmima. Ali budući da supstrati oksidirani nitrifikatorima imaju visoke redoks potencijale, oni ne mogu djelovati s nikotinamid adenin dinukleotidima (NAD ili NADP, E1/0 = -0,320 V), kao što se događa tijekom oksidacije većine organskih spojeva. Stoga se prijenos elektrona u respiratorni lanac iz hidroksilamina očito događa na razini flavina:

Kada se nitrit oksidira, uključivanje njegovih elektrona u lanac vjerojatno se događa na razini citokroma tipa c ili citokroma tipa a. U vezi s ovom značajkom, kod nitrifikacijskih bakterija od velike je važnosti takozvani obrnuti, ili invertirani, prijenos elektrona, koji se događa trošenjem energije iz dijela ATP-a ili transmembranskog potencijala koji nastaje tijekom prijenosa elektrona na kisik (Sl. 138).

Na taj način kemoautotrofne nitrifikacijske bakterije osim ATP-a dobivaju i NADH, neophodan za apsorpciju ugljičnog dioksida i druge konstruktivne procese.

Prema izračunima, učinkovitost korištenja besplatne energije od strane Nitrobactera može biti 6,0-50,0%, a Nitrosomonas - čak i više.

Asimilacija ugljičnog dioksida događa se uglavnom kao rezultat funkcioniranja ciklusa redukcije ugljika pentoeofosfata, inače nazvanog Calvinov ciklus (vidi sliku 134).

Rezultat se izražava sljedećom jednadžbom:

gdje (CH2O) znači rezultirajuće organske tvari koje imaju razinu redukcije ugljika. Međutim, u stvarnosti, kao rezultat asimilacije ugljičnog dioksida kroz Calvinov ciklus i druge reakcije, prvenstveno kroz karboksilaciju fosfoenolpiruvata, ne nastaju samo ugljikohidrati, već i sve ostale stanične komponente - proteini, nukleinske kiseline, lipidi itd. Također je pokazano da Nitrococcus mobilis i Nitrobacter winogradskyi mogu proizvesti poli-β-hidroksibutirat i polisaharid sličan glikogenu kao produkte skladištenja. Isti spoj pronađen je u stanicama Nitrosolobus multiformis. Osim rezervnih tvari koje sadrže ugljik, nitrifikacijske bakterije sposobne su akumulirati polifosfate koji su dio metakromatskih granula.

Još u svojim prvim radovima s nitrifikatorom Vinogradsky je primijetio da je za njihov rast nepovoljna prisutnost organskih tvari u okolišu, kao što su pepton, glukoza, urea, glicerin itd. Negativan učinak organskih tvari na kemoautotrofne nitrifikacijske bakterije je više puta zabilježeno u budućnosti. Čak je postojalo mišljenje da ti mikroorganizmi uopće nisu sposobni koristiti egzogene organske spojeve. Stoga su ih nazvali "obligate autotrofi". Međutim, nedavno se pokazalo da su te bakterije sposobne koristiti neke organske spojeve, ali su njihove mogućnosti ograničene. Tako je primijećen stimulirajući učinak na rast Nitrobacter u prisutnosti nitrita iz autolizata kvasca, piridoksina, glutamata i serina, ako se dodaju u medij u niskim koncentracijama. Također je prikazano uključivanje piruvata, α-ketoglutarata, glutamata i aspartata u proteine i druge komponente stanica Nitrobacter 14C. Također je poznato da Nitrobacter polako oksidira format. Inkorporacija 14C iz acetata, piruvata, sukcinata i nekih aminokiselina, uglavnom u proteinsku frakciju, pronađena je kada su ti supstrati dodani u suspenziju stanica Nitrosomonas europaea. Za Nitrosocystis oceanus utvrđena je ograničena asimilacija glukoze, piruvata, glutamata i alanina. Postoje dokazi o upotrebi 14C-acetata od strane Nitrosolobus multiformis.

Također je nedavno utvrđeno da neki sojevi Nitrobacter rastu na mediju s acetatom i autolizatom kvasca ne samo u prisutnosti, već i u odsutnosti nitrita, iako sporo. U prisutnosti nitrita, oksidacija acetata je potisnuta, ali je povećana ugradnja njegovog ugljika u različite aminokiseline, proteine i druge stanične komponente. Konačno, postoje dokazi da je rast Nitrosomonas i Nitrobacter moguć na podlozi s glukozom u analiziranim uvjetima koji osiguravaju uklanjanje produkata njezina metabolizma koji inhibirajuće djeluju na ove mikroorganizme. Na temelju toga donosi se zaključak o sposobnosti nitrificirajućih bakterija da prijeđu na heterotrofni način života. Međutim, potrebno je više eksperimenata da bi se izveli konačni zaključci. Važno je, prije svega, saznati koliko dugo nitrificirajuće bakterije mogu rasti u heterotrofnim uvjetima u nedostatku specifičnih oksidirajućih supstrata.

Kemoautotrofne nitrifikacijske bakterije široko su rasprostranjene u prirodi i nalaze se u tlu iu raznim vodenim tijelima. Procesi koje provode mogu se odvijati u vrlo velikim razmjerima i od velike su važnosti u ciklusu dušika u prirodi. Ranije se vjerovalo da aktivnost nitrifikatora uvijek doprinosi plodnosti tla, budući da pretvaraju amonij u nitrate koje biljke lako apsorbiraju, a također povećavaju topljivost određenih minerala. Sada su se pak pogledi na važnost nitrifikacije ponešto promijenili. Prvo, pokazalo se da biljke apsorbiraju amonijev dušik i da se amonijevi ioni bolje zadržavaju u tlu nego nitrati. Drugo, stvaranje nitrata ponekad dovodi do nepoželjnog zakiseljavanja okoliša. Treće, nitrati se mogu reducirati denitrifikacijom u N2, što dovodi do iscrpljivanja dušika u tlu.

Također treba napomenuti da su uz nitrifikacijske kemoautotrofne bakterije poznati i heterotrofni mikroorganizmi koji su sposobni provoditi slične procese. Heterotrofni nitrifikatori uključuju neke gljive iz roda Fusarium i bakterije iz rodova kao što su Alcaligenes, Corynebacterium, Achromobacter, Pseudomonas, Arthrobacter, Nocardia.

Dokazano je da Arthrobacter sp. oksidira amonij u prisutnosti organskih supstrata da nastane hidroksilamin, a zatim nitriti i nitrati. Osim toga, može nastati hidroksaminska kiselina. Dokazano je da brojne bakterije provode nitrifikaciju organskih spojeva koji sadrže dušik: amida, amina, oksima, hidroksamata, nitro spojeva itd. Načini njihove transformacije prikazani su na sljedeći način:

Opseg heterotrofne nitrifikacije u nekim slučajevima može biti prilično velik. Osim toga, time nastaju neki produkti koji imaju toksično, kancerogeno, mutageno djelovanje te spojevi s kemoterapijskim učinkom. Stoga se danas posvećuje značajna pozornost proučavanju ovog procesa i rasvjetljavanju njegovog značaja za heterotrofne mikroorganizme.

Život biljaka: u 6 svezaka. - M.: Prosvjeta. Uredio A. L. Takhtadzhyan, glavni urednik, dopisni član. Akademija znanosti SSSR-a, prof. A.A. Fedorov. 1974 .

Pretvorite amonijak i amonijeve soli u soli dušične kiseline: nitrate: nitrozobakterije, nitrobakterije. Rasprostranjen u tlu i vodenim tijelima... Veliki enciklopedijski rječnik

Pretvorite amonijak i amonijeve soli u soli dušične kiseline: nitrate: nitrozobakterije, nitrobakterije. Rasprostranjen u tlu i vodenim tijelima. * * * NITRIFICIRAJUĆE BAKTERIJE NITRIFICIRAJUĆE BAKTERIJE pretvaraju amonijak i amonijeve soli u dušikove soli... ... enciklopedijski rječnik

nitrifikacijske bakterije- nitrifikatoriai statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Nitritinės (Nitrosomonas genties) ir nitratinės (Nitrobacter genties) bacterios, paverčiančios amonio druskas nitratais. atitikmenys: engl. nitrifikatori; nitrifikacijske bakterije vok… Ekologijos terminų aiškinamasis žodynas - provodi oksidacijske reakcije reduciranih dušikovih spojeva. Predstavnici roda Nitrosomonas oksidiraju amonijak u nitrite, a bakterije iz roda Nitrobacter nitrite oksidiraju u nitrate. Pripadaju autotrofnim kemosintetskim aerobnim... ... Geološka enciklopedija

Prema načinu ishrane svi organizmi se dijele na autotrofe i heterotrofe. Autotrofi, što na grčkom znači "samohranjenje", mogu izgraditi sve spojeve svojih stanica od ugljičnog dioksida i drugih anorganskih tvari. Izvor..... Biološka enciklopedija

Amonijak, koji nastaje u tlu, gnoju i vodi tijekom razgradnje organske tvari, brzo se oksidira u nitratnu, a potom nitratnu kiselinu. Taj se proces naziva nitrifikacija.

Sve do sredine 19. stoljeća, točnije prije rada L. Pasteura, pojava stvaranja nitrata objašnjavana je kao kemijska reakcija oksidacije amonijaka atmosferskim kisikom, a pretpostavljalo se da tlo ima ulogu katalizatora. u ovom procesu. L. Pasteur je predložio da je stvaranje nitrata mikrobiološki proces. Prve eksperimentalne dokaze njegove hipoteze dobili su T. Schlesing i A. Münz 1879. Istraživači su otpadnu vodu propustili kroz dugačak stup pijeska i CaCO 3 . Tijekom filtracije postupno je nestajao amonijak i pojavljivali su se nitrati. Zagrijavanje kolone ili dodavanje antiseptika zaustavilo je oksidaciju amonijaka.

Doista, pokazalo se da su nitrifikatori kemolitoautotrofi, tj. bakterije koje koriste energiju oksidacije amonijaka ili dušične kiseline za sintezu organskih tvari iz CO 2 (kemosinteza). Stoga su njihove stanice vrlo osjetljive na prisutnost organskih spojeva u okolišu. Nitrifikacijske bakterije izolirane su na mineralnim hranjivim podlogama.

S. N. Vinogradsky utvrdio je da postoje dvije skupine nitrifikatora: jedan provodi oksidaciju amonijaka u nitratnu kiselinu (NHJ-? N0 2) - prva faza nitrifikacije, drugi - oksidaciju dušikaste kiseline u dušičnu kiselinu (NOj-? NOj) -

druga faza nitrifikacije.

Predstavnici obje skupine klasificirani su kao obitelj Nitrobacteriaceae. To su jednostanične gram-negativne bakterije. Nitrifikacijske bakterije uključuju štapićaste, eliptične, sferične, zavojite i režnjeve, pleomorfne stanice. Veličine stanica kreću se od 0,3 do 1 µm u širinu i od 1 do 3 µm u duljinu. Postoje pokretni i nepokretni oblici s polarnom, subpolarnom i peritrihalnom flagelacijom.

Nitrifikacijske bakterije razmnožavaju se uglavnom diobom, s izuzetkom Nitrobacter, za koju je karakteristično pupanje. Gotovo svi nitrifikatori imaju dobro razvijen sustav unutar citoplazmatskih membrana, koje se značajno razlikuju po obliku i položaju u stanicama pojedinih vrsta. Membrane citoplazme slične su membranama fotosintetskih ljubičastih bakterija.

Bakterije prve faze nitrifikacije predstavljene su sljedećim rodovima: Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus I Nitrozo-vibrio. Najtemeljitije proučen do danas Nitrosomonas europaea(Sl. 42, A). Sastoji se od kratkih ovalnih štapića veličine 0,8-1 x 1-2 mikrona. U tekućoj kulturi stanica Nitrosomonas prolaze kroz niz razvojnih faza. Dvije glavne predstavljene su pokretnom formom i nepokretnom zoogleom. Pokretni oblik ima subpolarni bič ili snop bičeva.

Opisani su i predstavnici drugih rodova bakterija koji uzrokuju prvu fazu nitrifikacije.

Drugu fazu nitrifikacije provode predstavnici rodova Nitrobacter, Nitrospira I Nitrococcus. Najveći broj istraživanja proveden je s Nitrobacter winogradskyi(Sl. 42, />), međutim, opisane su i druge vrste (npr. Nitrobacter agilis). Stanice Nitrobacter imaju izdužen, klinast ili kruškolik oblik, uži kraj često je savijen u kljun, dimenzije stanica su 0,6-0,8 x 1-2 mikrona. Tijekom pupanja, stanica kćer je obično pokretna, jer ima jedan polarni flagelum. Poznata je izmjena pokretnih i nepokretnih faza u razvojnom ciklusu.

Riža. 42.

A - Nitrosomonas euro utrka; B - Nitrobacter winogradskyi

Opisane su i druge vrste bakterija koje uzrokuju drugu fazu nitrifikacije.

Nitrifikacijske bakterije uzgajaju se na jednostavnim mineralnim podlogama koje sadrže amonijak ili nitrite (supstrati koji mogu oksidirati) i ugljični dioksid (glavni izvor ugljika). Izvor dušika za ove organizme su amonijak, hidroksil i n i nitriti.

Nitrifikacijske bakterije razvijaju se pri pH 6,0-8,6, optimalna reakcija okoline je pH 7,5-8,0. Pri vrijednostima ispod pH 6 i iznad pH 9,2 bakterije se ne razvijaju. Optimalna temperatura za razvoj nitrifikatora je 25-30 °C. Proučavanje odnosa različitih sojeva Nitrosomonas europaea na temperaturu pokazalo je da neke od njih imaju optimalan razvoj na 26 °C ili oko 40 °C, druge mogu rasti prilično brzo na 4 °C.

Nitrifikatori su obvezni aerobi. Koristeći atmosferski kisik, oksidiraju amonijak u dušikastu kiselinu (prva faza nitrifikacije):

Posljedično, amonijak - otpadni produkt amonificirajućih bakterija - koristi se za proizvodnju energije Nitrosomonas, a nitriti nastali tijekom životnih procesa potonjih služe kao izvor energije za Nitrobacter.

Prema suvremenim shvaćanjima, proces nitrifikacije odvija se na citoplazmatskoj i unutar citoplazmatske membrane i odvija se u nekoliko faza. Prvi produkt oksidacije amonijaka je hidroksilamin, koji se zatim pretvara u nitroksid (NOH) ili peroksonitrit (ONOOH), koji se pak dalje pretvara u nitrit, a nitrit u nitrat. Cijeli proces nitrifikacije ilustriran je sljedećim dijagramom:

Nitroksil, poput hidroksilamina, očito može dimerizirati u hiponitrit ili se pretvoriti u dušikov oksid N20, nusprodukt nitrifikacije. Uz prvu reakciju (stvaranje hidroksilamina iz amonija), sve daljnje transformacije praćene su sintezom visokoenergetskih veza u obliku ATP-a.

Nitrifikatori fiksiraju CO2 kroz reduktivni pentozefosfagni ciklus (Calvinov ciklus). Kao rezultat naknadnih reakcija nastaju ne samo ugljikohidrati, već i drugi spojevi važni za bakterije - proteini, nukleinske kiseline, masti itd.

Dugo su vremena nitrifikacijske bakterije bile klasificirane kao obvezni kemolitoautotrofi. Kasnije su dobiveni podaci o sposobnosti ovih bakterija da koriste određene organske tvari. Dakle, zabilježen je stimulirajući učinak na rast Nitrobacter nitrit, autolizat kvasca, piridoksin, glutaminska kiselina i serin. Vjeruje se da neke nitrificirajuće bakterije imaju sposobnost prijelaza s autotrofne na heterotrofnu prehranu. Međutim, nitrifikatori ne rastu na konvencionalnim hranjivim podlogama, jer velika količina lako probavljivih organskih tvari sadržanih u takvim podlogama usporava njihov razvoj. Međutim, u prirodi se takve bakterije dobro razvijaju u černozemima, gnoju, kompostima itd. na mjestima gdje ima mnogo organske tvari.

Ova se kontradikcija pokazuje beznačajnom ako usporedimo količinu ugljika koji se lako oksidira u tlu s koncentracijama organske tvari koje nitrifikatori moraju podnijeti u usjevima. Dakle, organska tvar tla predstavljena je uglavnom humusnim tvarima, koje čine 71-91% ukupnog ugljika u černozemu, a lako probavljive organske tvari topljive u vodi ne čine više od 0,1% ukupnog ugljika. Posljedično, nitrifikatori ne nailaze na velike količine lako probavljive organske tvari u tlu.

Akumulacija nitrata događa se različitim brzinama u različitim tlima. Što je tlo bogatije, može akumulirati više spojeva dušične kiseline. Postoji metoda za određivanje dušika dostupnog biljkama u tlu na temelju kapaciteta nitrifikacije. Stoga se intenzitet nitrifikacije može koristiti za karakterizaciju agronomskih svojstava tla.

U biljnom organizmu soli dušične kiseline moraju se reducirati prije nego što se uključe u sintezu, za što je potrebna energija. Amonij se koristi izravno. S tim u vezi, znanstvenici su postavili pitanje mogućnosti umjetnog smanjenja intenziteta nitrifikacije pomoću specifičnih inhibitora koji suzbijaju aktivnost nitrificirajućih bakterija i bezopasni su za druge organizme. Već su predloženi brojni industrijski pripravci inhibitora nitrifikacije (2-kloro-6-(triklorometil)-piridin, nitropirin, itd.) sintetizirani na bazi piridina. Inhibitori nitrifikacije suzbijaju samo prvu fazu nitrifikacije, a ne utječu na drugu, kao ni na heterotrofnu nitrifikaciju. Primjenom inhibitora nitrifikacije (nitropirina) učinkovitost dušičnih gnojiva povećava se od 50 do 80%.

""sb Heterotrofna nitrifikacija. Neki heterotrofni mikroorganizmi također su sposobni za nitrifikaciju. Tu spadaju bakterije iz rodova Pseudomonas, Arthrobacter, Corynebacteriitis, Nocardia te pojedine vrste gljiva iz rodova Fusarium, Aspergillus, Penici/lium, Cladosporium. Utvrdio to Arthrobacter sp. u prisutnosti organskih supstrata uzrokuje oksidaciju amonijaka u hidroksilamin, a zatim nitrit i nitrat. Neke bakterije uzrokuju nitrifikaciju organskih tvari koje sadrže dušik kao što su amidi, amini, hidroksamske kiseline, nitro spojevi (alifatski i aromatski), oksimi itd. Međutim, vjeruje se da heterotrofna nitrifikacija ne služi kao izvor energije za navedene organizmi.

Heterotrofna nitrifikacija događa se u prirodnim uvjetima (tla, rezervoari i drugi supstrati). Može dobiti dominantnu važnost, posebno u netipičnim uvjetima (na primjer, s visokim sadržajem organskih C- i N-spojeva u alkalnom tlu itd.). Heterotrofni mikroorganizmi ne samo da pospješuju oksidaciju dušika u takvim uvjetima, već također uzrokuju stvaranje i nakupljanje toksičnih tvari, spojeva s kancerogenim i mutagenim te kemoterapijskim djelovanjem. Budući da su neki od navedenih spojeva štetni za ljude i životinje čak iu relativno niskim koncentracijama, pomno se proučava mogućnost njihovog nastanka u prirodi.

Posljednjih godina otkrivena je sposobnost bakterija da anaerobno oksidiraju amonijak. Ovaj proces, nazvan anammox (An-attox), ima važnu ulogu u pročišćavanju otpadnih voda. Bakterije koje ga provode pripadaju skupini planktomista. (Napomena: re