Prirodna selekcija je glavni, vodeći, usmjeravajući faktor evolucije, koji je temelj teorije Charlesa Darwina. Svi ostali čimbenici evolucije su slučajni, samo prirodna selekcija ima smjer (prema prilagodbi organizama uvjetima okoline).

Definicija: selektivno preživljavanje i razmnožavanje najsposobnijih organizama.

Kreativna uloga: Odabirom korisnih svojstava prirodna selekcija stvara nova.

Učinkovitost:Što je više različitih mutacija u populaciji (što je veća heterozigotnost populacije), to je veća učinkovitost prirodne selekcije, to se evolucija brže odvija.

Oblici:

• Stabilizirajuće - djeluje u stalnim uvjetima, odabire prosječne manifestacije svojstva, čuva karakteristike vrste (coelacanth riba)
• Vožnja - djeluje u promjenjivim uvjetima, odabire ekstremne manifestacije svojstva (odstupanja), dovodi do promjena svojstava (brezov moljac)
• Seksualno - natjecanje za seksualnog partnera.
• Trganje - odabire dva ekstremna oblika.

Posljedice prirodne selekcije:

• Evolucija (promjena, usložnjavanje organizama)
• Pojava novih vrsta (povećanje broja [raznolikosti] vrsta)
• Prilagodba organizama na uvjete okoliša. Svaki fitness je relativan, tj. prilagođava tijelo samo jednom specifičnom stanju.

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Osnova prirodne selekcije je
1) proces mutacije
2) specijacija
3) biološki napredak
4) relativna sposobnost

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Koje su posljedice stabilizacijske selekcije?
1) očuvanje starih vrsta
2) promjena norme reakcije
3) pojava novih vrsta
4) očuvanje jedinki izmijenjenih svojstava

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. U procesu evolucije igra kreativnu ulogu
1) prirodna selekcija
2) umjetna selekcija
3) modifikacijska varijabilnost
4) mutacijska varijabilnost

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Polazni materijal za prirodnu selekciju je
1) borba za opstanak
2) mutacijska varijabilnost
3) promjena staništa organizama
4) prilagodljivost organizama okolini

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Polazni materijal za prirodnu selekciju je
1) varijabilnost modifikacije
2) nasljedna varijabilnost
3) borba pojedinaca za uvjete opstanka
4) prilagodljivost populacija okolini

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Učinkovitost prirodne selekcije opada kada
1) pojava recesivnih mutacija
2) porast homozigotnih jedinki u populaciji
3) promjena norme reakcije svojstva
4) povećanje broja vrsta u ekosustavu

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. U sušnim uvjetima, u procesu evolucije, uslijed djelovanja
1) relativna varijabilnost

3) prirodna selekcija
4) umjetna selekcija

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Štetočine s vremenom postaju otporne na pesticide kao rezultat
1) visoka plodnost
2) modifikacijska varijabilnost
3) očuvanje mutacija prirodnom selekcijom
4) umjetna selekcija

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Materijal za umjetnu selekciju je
1) genetski kod
2) stanovništvo
3) genetski drift
4) mutacija

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Jesu li sljedeće tvrdnje o oblicima prirodne selekcije točne? A) Pojava otpornosti na pesticide kod insekata štetnika poljoprivrednih biljaka primjer je stabilizirajućeg oblika prirodne selekcije. B) Pokretačka selekcija doprinosi povećanju broja jedinki vrste s prosječnom vrijednošću svojstva
1) samo A je točno
2) samo je B točno
3) obje su presude točne
4) obje su presude pogrešne

Odgovor

PRESELJENJE
1. Odaberite tri opcije. Koje značajke karakteriziraju odabir vožnje?
1) radi u relativno stalnim životnim uvjetima
2) eliminira jedinke s prosječnom vrijednošću svojstva
3) potiče reprodukciju jedinki s promijenjenim genotipom
4) čuva jedinke s odstupanjima od prosječnih vrijednosti svojstva
5) čuva jedinke s utvrđenom normom reakcije svojstva
6) potiče pojavu mutacija u populaciji

Odgovor

2. Odaberite tri značajke koje karakteriziraju pokretački oblik prirodne selekcije
1) osigurava nastanak nove vrste
2) očituje se u promjenjivim uvjetima okoline
3) poboljšava se prilagodljivost jedinki izvornom okruženju
4) jedinke s odstupanjima od norme se odbacuju
5) povećava se broj jedinki s prosječnom vrijednošću svojstva
6) sačuvane su jedinke s novim karakteristikama

Odgovor

STABILIZIRANJE
1. Odaberite tri opcije. Stabilizirajući oblik prirodne selekcije očituje se u
1) stalni uvjeti okoline
2) promjena prosječne brzine reakcije
3) očuvanje prilagođenih jedinki u njihovom izvornom staništu
4) odstrel jedinki s odstupanjima od norme
5) očuvanje jedinki s mutacijama
6) očuvanje jedinki s novim fenotipovima

Odgovor

VOŽNJA - ZNAKOVI ZA STABILIZACIJU
1. Uspostavite korespondenciju između karakteristika prirodne selekcije i njenog oblika: 1) pogon, 2) stabilizacija. Napiši brojeve 1 i 2 pravilnim redoslijedom.
A) čuva prosječnu vrijednost karakteristike
B) potiče prilagodbu promijenjenim uvjetima okoliša
C) zadržava jedinke sa svojstvom koje odstupa od prosječne vrijednosti
D) pomaže u povećanju raznolikosti organizama
D) doprinosi očuvanju svojstava vrste

Odgovor

2. Usporedite karakteristike i oblike prirodne selekcije: 1) Pogonska, 2) Stabilizirajuća. Napiši brojeve 1 i 2 pravilnim redoslijedom.
A) djeluje protiv pojedinaca s ekstremnim vrijednostima osobina
B) dovodi do suženja norme reakcije
B) obično radi pod stalnim uvjetima
D) nastaje tijekom razvoja novih staništa
D) mijenja prosječne vrijednosti svojstva u populaciji
E) može dovesti do pojave novih vrsta

Odgovor

3. Uspostavite korespondenciju između oblika prirodne selekcije i njihovih karakteristika: 1) pokretačke, 2) stabilizirajuće. Napiši brojeve 1 i 2 redom koji odgovara slovima.
A) djeluje u promjenjivim uvjetima okoline
B) radi u stalnim uvjetima okoline
C) s ciljem očuvanja prethodno utvrđene prosječne vrijednosti obilježja
D) dovodi do pomaka prosječne vrijednosti svojstva u populaciji
D) pod njegovim utjecajem može doći do jačanja i slabljenja karakteristike

Odgovor

4. Uspostavite korespondenciju između karakteristika i oblika prirodne selekcije: 1) stabilizirajuće, 2) pogonske. Napiši brojeve 1 i 2 redom koji odgovara slovima.
A) formira prilagodbe novim uvjetima okoline
B) dovodi do stvaranja novih vrsta
C) održava prosječnu normu svojstva
D) odbacuje pojedince s odstupanjima od prosječne norme karakteristika
D) povećava heterozigotnost populacije

Odgovor

5. Uspostavite korespondenciju između karakteristika i oblika prirodne selekcije: 1) stabilizirajuća, 2) pogonska. Napiši brojeve 1 i 2 redom koji odgovara slovima.
A) manifestacija u stalnim životnim uvjetima
B) smrt jedinki s novim karakteristikama
C) očuvanje jedinki s novim mutacijama
D) očuvanje jedinki s aromorfnim svojstvom
D) povećanje broja pojedinaca s utvrđenom normom reakcije

Odgovor

VOŽNJA - PRIMJERI STABILIZACIJE
Uspostavite korespondenciju između primjera i oblika prirodne selekcije koje ovi primjeri ilustriraju: 1) pogon, 2) stabilizacija. Napiši brojeve 1 i 2 redom koji odgovara slovima.
A) povećanje broja tamnih leptira u industrijskim područjima u usporedbi sa svijetlim
B) pojava otpornosti na pesticide kod insekata štetnika
C) očuvanje do danas gmazova tuateria, koji živi na Novom Zelandu
D) smanjenje veličine cefalotoraksa u rakova koji žive u mutnoj vodi
E) u sisavaca je stopa smrtnosti novorođenčadi s prosječnom porođajnom težinom niža nego s vrlo niskom ili vrlo visokom porođajnom težinom
E) smrt krilatih predaka i očuvanje insekata sa smanjenim krilima na otocima s jakim vjetrovima

Odgovor

PRIMJERI POKRETANJA - LOMA
Uspostavite korespondenciju između primjera i vrsta prirodnog odabira: 1) tjeranje, 2) trganje. Napiši brojeve 1 i 2 redom koji odgovara slovima.
A) Žirafa ima dugačak vrat
B) bijela i narančasta krila žutih leptira
C) različiti oblici kljunova zeba
D) prisutnost rano i kasno cvjetnih oblika čegrtuše
D) povećanje broja svijetlih leptira u šumi breze
E) povećanje prosječne ljudske visine iz generacije u generaciju

Odgovor

VOŽNJA - STABILIZACIJA - KAMENJE
Uspostavite korespondenciju između rezultata djelovanja prirodne selekcije i njezinih oblika: 1) stabilizirajući, 2) pogonski, 3) disruptivni (trgajući). Napiši brojeve 1, 2 i 3 pravilnim redoslijedom.
A) Razvoj otpornosti bakterija na antibiotike
B) Postojanje brzo i sporo rastućih grabežljivih riba u istom jezeru
C) Slična građa vidnih organa kod hordata
D) Pojava peraja kod sisavaca vodenih ptica
E) Odabir novorođenih sisavaca prosječne težine
E) Očuvanje fenotipova s ​​ekstremnim odstupanjima unutar jedne populacije

Odgovor

Analizirajte tablicu “Oblici prirodnog odabira”. Za svako slovo odaberite odgovarajući koncept, karakteristiku i primjer s ponuđenog popisa.
1) spolni
2) vožnja
3) grupa
4) očuvanje organizama s dva ekstremna odstupanja od prosječne vrijednosti svojstva
5) pojava novog obilježja
6) stvaranje rezistencije bakterija na antibiotike
7) očuvanje reliktne vrste biljke Ginkgo biloba 8) povećanje broja heterozigotnih organizama

Odgovor

Uspostavite korespondenciju između oblika borbe za opstanak i primjera koji ih ilustriraju: 1) intraspecifični, 2) interspecifični. Napiši brojeve 1 i 2 redom koji odgovara slovima.
A) Ribe jedu plankton
B) galebovi ubijaju piliće kada ih ima mnogo
B) parenje šumskih tetrijeba
D) majmuni s velikim nosom pokušavaju nadglasati jedni druge, napuhujući svoje ogromne nosove
D) gljiva chaga smjestila se na stablo breze
E) glavni plijen kune je vjeverica

Odgovor

© D.V. Pozdnjakov, 2009-2019

Prirodna selekcija testira organizam na usklađenost sa životnim uvjetima i provodi se u različitim oblicima koji imaju svoje karakteristike. Koji će oblik ili mehanizam selekcije djelovati na određenu skupinu organizama ovisi o klimatskim, geološkim i drugim uvjetima.

Pogonski oblik prirodne selekcije čuva korisna odstupanja od prosječne norme.

To odstupanje može biti bilo koje svojstvo koje povećava preživljavanje i plodnost nekih organizama u usporedbi s drugima.

Postoje dvije vrste odabira vožnje:

• tranzitivan (tranzitivan);
• usmjerena.

Prijelazna selekcija je razvoj početno malog oblika koji dobiva prednost u promijenjenim uvjetima okoline.

TOP 4 artiklakoji čitaju uz ovo

Primjer takve selekcije je razvoj industrijskog melanizma kod Lepidoptera.

Dakle, brezov moljac je prije imao oko 98% svijetlih jedinki u populaciji. Kako je kora drveća tamnila u industrijskim područjima, počeli su prevladavati tamno obojeni moljci jer su postali manje vidljivi pticama.

Djelovanje tranzitivne selekcije je reverzibilno, a promjenom vanjskih uvjeta promijenit će se i omjer tamnih i svijetlih jedinki.

Kod usmjerene selekcije, formiranje i reprodukcija oblika razlikuje se po nekim karakteristikama od izvornog oblika. Takva se selekcija događa u uvjetima jednosmjernih promjena okoliša.

Riža. 1. Odabir vožnje.

Za razliku od prijelazne selekcije, kod ove vrste selekcije ne postoji gotov drugačiji oblik i korisne promjene se nakupljaju u običnim predstavnicima vrste.

Na primjer, bakterije mogu mutirati kada su izložene antibioticima. Rezultirajući mutanti su otporni na doze mnogo veće od originalnih.

Stabilizirajuća selekcija

Ako ukratko govorimo o stabilizacijskom obliku prirodne selekcije, to je očuvanje prosječnih normi.

Uvjet za stabilizaciju selekcije su stalni parametri okoline, au tome je suprotnost od pokretačke selekcije.

Riža. 2. Stabilizirajuća selekcija.

Svaka vrsta ima optimalnu prosječnu stopu plodnosti i težine rođenih mladunaca.

Ako ptice polažu manje jaja od normalnog, to možda neće biti dovoljno za održavanje populacije. Ako se pilići izlegu više od prosječne norme, tada roditelji riskiraju da ih ne hrane.

U ovom slučaju vidimo djelovanje stabilizacijske selekcije. Povećana plodnost nije prednost u uvjetima konkurencije i nedostatka hrane.

Pogon i stabilizacija dva su glavna oblika prirodne selekcije, koji su u biti dvije strane istog procesa.

Disruptivna selekcija

Disruptivni ili disruptivni oblik selekcije dijeli prethodno jednu populaciju na dvije ili više novih.

Tako su ženke leptira afričkog lastinog repa evoluirale u tri oblika, oponašajući tri različite nejestive vrste leptira.

Riža. 3. Tri oblika ženki afričkog lastin repa.

Imati takve sličnosti korisnije je za populaciju od oponašanja samo jedne vrste.

Disruptivna selekcija pokreće stratificirajuću evoluciju , uslijed čega nastaju nove skupine organizama npr. mnogi redovi u razredu sisavaca.

Tablica "Oblici prirodne selekcije"

Što smo naučili?

Proučavajući tri oblika prirodne selekcije u biologiji, ukratko smo ih opisali. Oblici selekcije razlikuju se po: uvjetima, fokusu, rezultatima. Stabilizacijski odabir čuva stare prilagodbe, dok disruptivni i pokretački odabir čuva nove. Istodobno, svrha svih oblika je prilagodba organizama uvjetima postojanja.

Test na temu

Ocjena izvješća

Prosječna ocjena: 4.6. Ukupno primljenih ocjena: 148.

Pogonski oblik prirodne selekcije počinje djelovati u promjenjivim uvjetima okoline. Njime prednosti dobivaju osobe s bilo kojim odstupanjem svojstva od vrijednosti koja je karakteristična za većinu jedinki, odnosno od prosječne vrijednosti. Razmnožavajući se, jedinke s odstupanjem svojstva od prethodne prosječne vrijednosti same postaju većina i nositelji nove prosječne vrijednosti. Dakle, osobina se mijenja pod utjecajem promjenjive okoline.

Primjer pokretačke selekcije je promjena boje leptira brezovog moljca iz pretežno bijele u pretežno crnu u Engleskoj u 18. i 19. stoljeću. U to vrijeme tamo se ubrzano razvija proizvodnja, koristi se ugljen, a u atmosferu se ispušta mnogo čađe. Naselio se na drveću, uključujući breze, uzrokujući da njihova debla pocrne. Brezovi moljci su hrana za ptice. Boja leptira omogućuje im da se kamufliraju dok sjede na drveću. Međutim, bijeli leptiri postali su vidljivi i ptice su ih češće kljucale. Iako su crni leptiri postali manje vidljivi, preživjeli su i ostavili potomstvo. Nakon nekog vremena, cjelokupna populacija moljaca postala je pretežno crna. Dakle, dok su breze bile bijele, djelovala je stabilizacijska selekcija, uništavajući odstupanja od norme (crni leptiri). Ali čim su se uvjeti promijenili, devijantna osobina je dobila prednost, što je izazvalo promjenu u cijeloj populaciji.

Još jedan primjer pokretačkog oblika prirodne selekcije je pojava otpornosti insekata na pesticide. Populacije insekata gotovo uvijek sadrže jedinke koje su otporne na jedan ili drugi otrov. Nakon uginuća najvećeg dijela jedinki u populaciji dolazi do njihovog razmnožavanja, čime cijela populacija postaje otporna na određeni otrov.

Insekti koji žive u vjetrovitim područjima imaju smanjena krila. Jer inače bi ih vjetar otpuhao. Njihovi krilati preci, koji su se našli u takvom staništu, stradali su. Međutim, među njima je bilo kratkokrilaca koji su preživjeli. Ostavili su potomstvo, koje je postupno postalo pretežno bez krila.

Žirafini preci imali su kraće vratove. Međutim, na mjestima s dugotrajnim sušama i nedostatkom lišća u donjem dijelu krošanja, prednost su imale jedinke s dužim vratom, koje su mogle dohvatiti visoko položeno lišće. Takve su životinje preživjele i rađale potomke. Postupno se cijela populacija počela sastojati od jedinki s dugim vratom.

Oblici prirodne selekcije

Intenzitet selekcijskog pritiska je njegova kvantitativna karakteristika, a smjer prirodne selekcije određuje njen kvalitativni utjecaj na evoluciju. Ovisno o smjeru, razlikuju se različiti oblici prirodne selekcije.

Genetska osnova svakog oblika prirodne selekcije je nasljedna varijabilnost, a uzrok je utjecaj okolišnih uvjeta. Mutanti koji su prethodno bili manje prilagođeni u odnosu na normalni genotip, povoljnom promjenom okolišnih uvjeta stječu prednost i postupno istiskuju prethodnu normu. Rezultat dugotrajne selekcije je transformacija genofonda populacije, zamjena nekih kvantitativno dominantnih genotipova drugima.

Pogonski oblik prirodne selekcije

Odabir pokretanja opisao je Charles Darwin. Sam naziv "motiv" sugerira da takva selekcija djeluje kao kreativna sila evolucije. U pogonskom obliku selekcije eliminiraju se mutacije s jednom vrijednošću prosječnog svojstva, koje se zamjenjuju mutacijama s drugom prosječnom vrijednošću svojstva. Ovaj oblik selekcije je lakše otkriti nego druge. Kao rezultat djelovanja pogonskog oblika selekcije, na primjer, dolazi do povećanja veličine potomaka u usporedbi s precima (u evolucijskom nizu kopitara od fosila Phenacodusa veličine lisice do suvremenog magarca, zebre). , i konj). Ostali oblici mogu se smanjiti u veličini. Tako su slonovi došli na otoke Sredozemnog mora krajem tercijara. U uvjetima ograničenih resursa otočnih šuma prednost su imale jedinke male veličine.

Coelacanth. Fotografija: sybarite48

Riža. 24. Gore su 4 vrste reliktnih oblika

Mutacije patuljastog rasta pokupljene su pokretačkim oblikom selekcije, a izvorni aleli koji su određivali normalnu veličinu slonova eliminirani su zbog smrti velikih jedinki. Kao rezultat toga, na sredozemnim otocima pojavili su se patuljasti slonovi do jednog i pol metra visine (istrijebili su ih prvi lovci koji su naselili ove otoke). Charles Darwin objasnio je podrijetlo mnogih kukaca bez krila koji žive na oceanskim otocima djelovanjem pokretačke selekcije.

Klasičan primjer djelovanja pokretačke selekcije u prirodi je takozvani industrijski melanizam. U područjima koja nisu doživjela industrijalizaciju, leptir brezinog moljca ima bijelu boju koja odgovara svijetloj kori breze. Među svijetlim leptirima na deblima breza bilo je i tamnih, ali su bili jasno vidljivi i ptice su ih kljucale. Industrijski razvoj doveo je do onečišćenja zraka, a stabla bijele breze postala su prekrivena slojem čađe. Sada, na tamnim deblima, ptice su mnogo lakše primijetile ne tamne, već tipične svijetle leptire. Postupno, u zagađenim područjima, učestalost pojavljivanja tamnih (mutantnih) jedinki naglo se povećala i one su postale prevladavajuće, iako su relativno nedavno bile izuzetno rijetke.

Uvjerljiv primjer pokretanja selekcije je razvoj otpornosti na antibiotike i pesticide kod mikroorganizama, insekata i mišolikih glodavaca. Brojnim istraživanjima utvrđeno je da izloženost mikroorganizama raznim antibioticima u relativno kratkom vremenu uzrokuje otpornost na višestruko veće doze od početnih. To se objašnjava činjenicom da antibiotici djeluju kao faktor selekcije koji potiče preživljavanje mutantnih oblika otpornih na njih. Zbog brzog razmnožavanja mikroorganizama dolazi do povećanja broja mutiranih jedinki i formiranja novih populacija koje su otporne na djelovanje antibiotika. Povećanjem doze ili ponovnom primjenom jačih lijekova stvaraju se uvjeti za djelovanje pogonske selekcije, uslijed čega nastaju sve stabilnije populacije mikroorganizama. Zato medicina neprestano traga za novim oblicima antibiotika na koje patogeni mikrobi još nisu stekli otpornost.

U zemljama razvijene poljoprivredne kulture sve se više napuštaju kemijska sredstva za zaštitu bilja od štetnika (insekata, gljivica). Budući da se, nakon ograničenog broja generacija, mutacije otpornosti na kemikalije fiksiraju kod štetnika pokretanjem selekcije. Umjesto kemijskog tretmana, smatra se preporučljivim zamijeniti staru sortu novom nakon 10-12 godina, koju još nisu "pronašli" štetnici.

Stabilizirajuća selekcija

Poznato je da reliktna biljka Ginkgo i potomak protoguštera Hatteria, kao i riba celakant s režnjastim perajama, egzistiraju gotovo nepromijenjeni milijunima godina (slika 24). Kako objasniti takvu stabilnost vrsta ako se u prirodi neprestano odvija proces mutacije? Odgovor na ovo pitanje daje doktrina o stabilizacijska selekcija, razvio najveći evolucionist I. I. Shmalgauzen.

Stabilizirajuća selekcija se opaža ako uvjeti okoline ostaju prilično konstantni dulje vrijeme. U relativno nepromijenjenom okolišu prednost imaju tipične, dobro prilagođene jedinke s prosječnom izraženošću svojstva, a mutanti koji se razlikuju od njih umiru. Postoje mnogi poznati primjeri stabilizacijske selekcije.

Tako je nakon snježnih padalina i jakih vjetrova u Sjevernoj Americi pronađeno 136 omamljenih, polumrtvih kućnih vrabaca, od kojih su 72 preživjela, a 64 uginula. Mrtve ptice imale su vrlo duga ili vrlo kratka krila. Pokazalo se da su jedinke sa srednjim, "normalnim" krilima otpornije.

Kao rezultat djelovanja stabilizirajućeg oblika selekcije, mutacije sa širokom reakcijskom normom zamjenjuju se mutacijama s istom prosječnom vrijednošću, ali užom reakcijskom normom.

Stabilizirajuća selekcija dovodi do veće fenotipske homogenosti populacije. Ako traje dulje vrijeme, čini se da se populacija ili vrsta ne mijenjaju. Međutim, ta nepromjenjivost je prividna i tiče se samo vanjskog izgleda populacije, dok se njezin genski fond i dalje mijenja na temelju pojave mutacija s istom prosječnom vrijednošću, ali s užim stupnjem reakcije.

Stabilizirajući oblik selekcije karakterističan je i za ljude. Poznato je da poremećaji u najmanjim 21-22 parovima kromosoma dovode do najteže nasljedne bolesti - Downovog sindroma. Ako dođe do odstupanja u broju i obliku većih kromosoma, to će dovesti do smrti oplođenih jajašaca. Spontani pobačaji često su uzrokovani smrću embrija s abnormalnostima u kromosomima srednje veličine.

Dakle, stabilizirajući oblik selekcije tijekom stotina tisuća i milijuna generacija štiti vrste od značajnih promjena, od destruktivnog utjecaja procesa mutacije, uništavanja mutantnih oblika. Bez stabilizirajuće selekcije ne bi bilo stabilnosti (stalnosti) u živoj prirodi.

Stabilizacijski i pokretački odabir međusobno su povezani i predstavljaju dvije strane istog procesa. Stanovništvo je stalno prisiljeno prilagođavati se promjenama okolišnih uvjeta. Pokretačka selekcija će sačuvati genotipove koji su najkonzistentniji s promjenama u okolišu. Kada se uvjeti okoliša stabiliziraju, selekcija će dovesti do stvaranja oblika koji mu je dobro prilagođen. Od tog trenutka na scenu stupa stabilizacijska selekcija koja će zadržati tipične, prevladavajuće genotipove i eliminirati mutirane oblike koji odstupaju od prosječne norme iz reprodukcije.

Destabilizirajuća selekcija

Stabilizirajuća selekcija sužava reakcijsku normu. Međutim, u prirodi često postoje slučajevi kada se ekološka niša neke vrste s vremenom može proširiti. U tom slučaju jedinke i populacije sa širom reakcijskom normom dobivaju selektivnu prednost, a istovremeno zadržavaju prosječnu vrijednost svojstva. Kao rezultat toga, događa se proces koji je suprotan stabilizirajućoj selekciji: mutacije s većom stopom reakcije dobivaju prednost. Dakle, populacije jezerskih žaba koje žive u jezercima s heterogenim osvjetljenjem, s izmjeničnim područjima obraslim vodenom travom, trskom, rogozom i s "prozorima" otvorene vode, karakterizira širok raspon varijabilnosti boja (rezultat destabilizirajuće selekcije). Naprotiv, u vodenim tijelima s ujednačenim osvjetljenjem i bojom (jezerca potpuno obrasla vodenom travom ili otvoreni ribnjaci), raspon varijabilnosti boja žaba je uzak (rezultat djelovanja stabilizirajuće selekcije). Tako, destabilizirajući oblik selekcije dovodi do proširenja reakcijske norme.

Disruptivna selekcija

Karakteristično za mnoge populacije polimorfizam - postojanje dva ili više oblika na temelju jedne ili druge karakteristike. Polimorfizam se ne može objasniti samo pojavom novih mutacija. Razlozi za to mogu biti različiti. Konkretno, to može biti posljedica povećane relativne održivosti heterozigota. U drugim slučajevima, polimorfizam može biti rezultat posebnog oblika selekcije, tzv kidanje ili ometajuće. Ovaj oblik selekcije događa se kada dva ili više genetski različitih oblika imaju prednost u različitim uvjetima, kao što su različita godišnja doba.

Stabiliziranje Moving Disruptive

Riža. 25. Shema djelovanja različitih oblika selekcije

Slučaj pretežnog preživljavanja "crvenih" oblika dvotočkaste bubamare u zimskoj sezoni i "crnih" oblika dvotočkaste bubamare u ljetnoj sezoni dobro je proučen. Disruptivna selekcija favorizira više od jednog fenotipa i usmjerena je protiv intermedijarnih intermedijarnih oblika. Čini se da populaciju prema ovoj karakteristici cijepa u nekoliko skupina koje se nalaze na istom teritoriju, a može, uz sudjelovanje izolacije, dovesti do podjele populacije na dvije ili više (slika 25).

Kreativna uloga prirodne selekcije. Kritičari darvinizma pripisivali su selekciji ulogu “sita” ili “grobara”, eliminiranja ili sortiranja promjena u populacijama. Ovaj rezultat selekcije zapravo postoji u prirodi, ali selekcija ne samo da eliminira jedinke manje prilagođene okolišu, već također određuje smjer evolucije, akumulirajući brojne nasljedne promjene. Kao što je gore spomenuto, proces mutacije, valovi brojeva i drugi evolucijski čimbenici daju materijal za evoluciju. Isti materijal (nasljedne promjene), ovisno o smjeru selekcije, može dovesti do različitih rezultata. Djelujući neograničeno (milijuni i milijarde godina), prirodna selekcija, zajedno s drugim evolucijskim čimbenicima, genetskim pomakom i izolacijom, stvorila je ogromnu raznolikost vrsta u prirodi, prilagođenih životu na različitim dijelovima našeg planeta.

Izbor vožnje- oblik prirodne selekcije koji djeluje kada usmjerena mijenjanje uvjeta okoline. Opisali su ga Darwin i Wallace. U ovom slučaju, pojedinci s osobinama koje odstupaju u određenom smjeru od prosječne vrijednosti dobivaju prednosti. U ovom slučaju, druge varijacije svojstva (njegova odstupanja u suprotnom smjeru od prosječne vrijednosti) podliježu negativnoj selekciji.

Kao rezultat toga, u populaciji iz generacije u generaciju dolazi do pomaka prosječne vrijednosti svojstva u određenom smjeru. U ovom slučaju, pritisak pokretačke selekcije mora odgovarati adaptivnim sposobnostima populacije i brzini mutacijskih promjena (inače pritisak okoliša može dovesti do izumiranja).

Primjer djelovanja pokretačke selekcije je "industrijski melanizam" kod insekata. "Industrijski melanizam" je nagli porast udjela melanističkih (tamno obojenih) jedinki u onim populacijama insekata (na primjer, leptira) koji žive u industrijskim područjima. Zbog industrijskog utjecaja debla su znatno potamnila, a stradali su i svijetli lišajevi, zbog čega su svijetli leptiri postali bolje vidljivi pticama, a tamni manje vidljivi. U 20. stoljeću, u nekim područjima, udio tamnobojnih leptira u nekim dobro proučenim populacijama moljaca u Engleskoj dosegao je 95%, dok je po prvi put tamnobojni leptir ( morpha carbonaria) zarobljen je 1848.

Odabir vožnje događa se kada se okolina promijeni ili prilagodi novim uvjetima kada se raspon proširi. Čuva nasljedne promjene u određenom smjeru, pomičući u skladu s tim brzinu reakcije. Na primjer, tijekom razvoja tla kao staništa, razne nepovezane skupine životinja razvile su udove koji su se pretvorili u udove za bušenje.

Datum objave: 2015-01-26; Pročitano: 555 | Kršenje autorskih prava stranice

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,003 s)…

Oblici prirodne selekcije

I.I. Schmalhausen je definirao oblike prirodne selekcije:

Stabilizirajući - usmjeren na održavanje prosječne norme reakcije osobine organizma i odstupanja pojedinaca s ekstremnom normom reakcije u stalnim uvjetima okoline. Selekcija djeluje u stalnim uvjetima okoliša, konzervativna, usmjerena na očuvanje osnovnih karakteristika vrste u nepromijenjenom stanju.
2. Vožnja - dovodi do konsolidacije znakova koji odstupaju od norme. Selekcija djeluje u promjenjivim uvjetima okoliša, što dovodi do promjena u prosječnoj brzini reakcije i evoluciji vrste.
3. Disruptivna (kidanje) - selekcija usmjerena na očuvanje jedinki s ekstremnim karakteristikama i uništavanje jedinki s prosječnim karakteristikama. Djeluje u promjenjivim uvjetima, dovodi do odvajanja jedne populacije i formiranja dvije nove populacije različitih karakteristika. Selekcija može dovesti do pojave novih populacija i vrsta. Na primjer, populacije beskrilnih i krilatih oblika kukaca.

Svaki oblik selekcije ne djeluje slučajno, već prolazi kroz očuvanje i akumulaciju korisnih svojstava. Selekcija je uspješna kada postoji veći raspon varijabilnosti i više raznolikih genotipova vrsta.

Manifestira se u obliku stabilne i, u određenoj mjeri, usmjerene promjene učestalosti alela (genotipa, fenotipa) u populaciji. Krajnji rezultat pokretačkog oblika selekcije je potpuna zamjena alela (genotipa, fenotipa) drugim alelom (genotipom, fenotipom). Dakle, pokretačka selekcija dovodi do promjena u genetskoj i fenotipskoj strukturi populacije.

Tijekom odabira vožnje, prosječna kondicija populacije (ali ne nužno svih njenih članova!) raste.

Mehanizam pokretačke selekcije je akumulacija i jačanje odstupanja od izvorne (normalne) verzije svojstva. Ta se odstupanja pojavljuju tijekom djelovanja elementarnih evolucijskih čimbenika. U budućnosti, izvorna verzija simptoma može postati odstupanje od norme.

Pogonska selekcija dovodi do pojave tranzitivnog ili prijelaznog polimorfizma u populaciji. Polimorfizam je istovremeni koegzistencija u populaciji dva ili više alela jednog gena, dva ili više genotipova ili fenotipova. Teško je identificirati ovaj tip polimorfizma, jer postoji u populaciji nekoliko (nekoliko desetaka) generacija.

Kako biste saznali koliko je generacija potrebno za promjenu učestalosti recesivnog alela, možete koristiti formulu:

t =1/q2 – 1/q1

Na primjer, alel albinizma javlja se u populaciji s učestalošću q1 = 0,007, a poželjno je tu učestalost svesti na q2 = 0,005. Zatim

t =1/0,005- 1/0,007 =200 – 143 = 57 (generacija)

Stabilizirajuća selekcija (centripetalna selekcija) je ukupni rezultat djelovanja dva ili više smjerova pokretačke selekcije u korist jednog geno/fenotipa ili grupe genotipova sa sličnim fenotipom. Stabilizirajuća selekcija usmjerena je na očuvanje genetske i fenotipske strukture populacije.

Stabilizirajuća selekcija očituje se u obliku očuvanja frekvencija alela (genotipova, fenotipova) u populaciji. Rezultat stabilizacijske selekcije je očuvanje stanja populacije u kojem je njezina prosječna sposobnost maksimalna.

Postoje dva oblika stabilizirajuće selekcije: pročišćavajuća selekcija i selekcija radi raznolikosti.

Tijekom pročišćavajuće selekcije izvorna (normalna) varijanta svojstva je sačuvana.

Odstupanja od normalne varijante svojstva smanjuju sposobnost jedinki i uklanjaju se (eliminiraju) iz populacije. U tom slučaju frekvencija jednog od alela teži 1, a učestalost ostalih alela određenog gena teži nuli.

Kod selekcije zbog raznolikosti, selekcija često djeluje u korist heterozigota (superiornost heterozigota u odnosu na homozigote naziva se nadmoćnost). Tada dva ili više alela jednog gena dugo ostaju u konstantnom omjeru u populaciji. Stabilizirajuća selekcija za raznolikost dovodi do pojave i održavanja uravnoteženog (stabilnog) polimorfizma u populaciji. Ovaj tip polimorfizma traje u populacijama neograničeno dugo.

Snažna stabilizacijska selekcija potiče očuvanje svojti. Poznati su brojni perzistentni oblici - “živi fosili” (brahiopodi, potkovičari, hatteria, coelacanth, ginko). U rakova potkova, intrapopulacijski polimorfizam nije manji nego u mladih vrsta člankonožaca, međutim, svako odstupanje od prosječne vrijednosti svojstva (od adaptivne norme) dovodi do smanjenja sposobnosti.

Teoriju stabilizirajuće selekcije razvio je Ivan Ivanovič Shmalhausen.

Stabilizirajuća selekcija često uključuje i kanalizirajuću selekciju - selekciju na stabilnost razvoja, na autonomizaciju ontogeneze (o ovom pitanju će biti više riječi u odgovarajućem predavanju).

Disruptivna selekcija (centrifugalna selekcija) je ukupni rezultat djelovanja dvaju ili više smjerova pokretačke selekcije u korist dvaju ili više jednako prilagođenih genotipova/fenotipova ili skupina genotipova sličnih fenotipova.

Disruptivna selekcija dovodi do pojave neuravnoteženog (nestabilnog) polimorfizma u populaciji. Za dugotrajnu postojanost ove vrste polimorfizma u populaciji moraju biti ispunjeni brojni uvjeti:

a) svi oblici moraju biti doista jednako prilagođeni: w (AA) = w (Aa) = w (aa);

b) oba oblika se ne smiju međusobno križati: k (aa × AA) → 0;

c) stanište mora biti prostorno i/ili vremenski heterogeno.

Ispunjenje čak i jednog od uvjeta vrlo je rijetko, pa je neuravnoteženi polimorfizam unutar populacije rijetka pojava. Najčešći su sezonski polimorfizam u kukaca (leptiri, bubamare), polimorfizam determiniran okolišem u velikim populacijama biljaka, polimorfizam s nultom prilagodbom heterozigota (tropski leptiri).

Izbor vožnje. Prirodna selekcija uvijek dovodi do povećanja prosječne sposobnosti populacija. Promjene vanjskih uvjeta mogu dovesti do promjena u sposobnosti pojedinih genotipova. Kao odgovor na ove promjene, prirodna selekcija, koja se oslanja na ogromnu genetsku raznolikost za mnoge različite osobine, dovodi do značajnih promjena u genetskoj strukturi populacije. Ako se vanjska okolina stalno mijenja u određenom smjeru, tada prirodna selekcija mijenja genetsku strukturu populacije na način da njezina sposobnost u tim promjenjivim uvjetima ostaje maksimalna. Pritom se mijenjaju učestalosti pojedinih alela u populaciji. Mijenjaju se i prosječne vrijednosti adaptivnih svojstava u populacijama. U nizu generacija može se pratiti njihov postupni pomak u određenom smjeru. Ovaj oblik odabira naziva se pogonski odabir.

Klasičan primjer pokretačke selekcije je evolucija boje kod brezinog moljca. Boja krila ovog leptira oponaša boju kore drveća prekrivene lišajevima na kojima provodi dnevnu svjetlost. Očito je takva zaštitna boja formirana tijekom mnogih generacija prethodne evolucije. Međutim, s početkom industrijske revolucije u Engleskoj ovaj uređaj je počeo gubiti na važnosti. Atmosfersko onečišćenje dovelo je do masovne smrti lišajeva i potamnjenja debla drveća. Svijetli leptiri na tamnoj pozadini postali su lako vidljivi pticama. Počevši od sredine 19. stoljeća, mutantni tamni (melanistički) oblici leptira počeli su se pojavljivati ​​u populacijama brezinog moljca. Njihova je učestalost brzo rasla. Do kraja 19. stoljeća neke urbane populacije brezinog moljca sastojale su se gotovo isključivo od tamnih oblika, dok su ruralnim populacijama i dalje dominirali svijetli oblici. Ova pojava je nazvana industrijski melanizam. Znanstvenici su otkrili da u zagađenim područjima ptice češće jedu svijetle oblike, a u čistim područjima tamne. Uvođenje ograničenja onečišćenja zraka 1950-ih uzrokovalo je ponovno okretanje prirodnog odabira, a učestalost tamnih oblika u urbanim populacijama počela je opadati. Danas su gotovo jednako rijetki kao što su bili prije industrijske revolucije.

Pokretačka selekcija dovodi genetski sastav populacija u sklad s promjenama u vanjskom okruženju tako da je prosječna sposobnost populacija maksimizirana. Na otoku Trinidad riba guppy živi u različitim vodenim tijelima. Mnogi od onih koji žive u donjim tokovima rijeka i ribnjaka umiru u zubima grabežljivih riba. U gornjim krajevima, život za guppije je mnogo mirniji - tamo ima malo grabežljivaca. Ove razlike u vanjskim uvjetima dovele su do činjenice da su "gornji" i "donji" guppiji evoluirali u različitim smjerovima. Oni "niži", pod stalnom prijetnjom istrebljenja, počinju se razmnožavati u ranijoj dobi i proizvode mnogo vrlo malih mladica. Šanse za preživljavanje za svakog od njih su vrlo male, ali ima ih puno i neki se uspiju razmnožiti. “Planine” kasnije postižu spolnu zrelost, plodnost im je manja, ali im je potomstvo veće. Kada su istraživači prenijeli guppije "niskog rasta" u nenaseljene rezervoare u gornjim tokovima rijeka, primijetili su postupnu promjenu u vrsti razvoja ribe. Jedanaest godina nakon preseljenja, postali su znatno veći, kasnije su se počeli razmnožavati i dali su manje, ali veće potomstvo.

Stopa promjene frekvencija alela u populaciji i prosječne vrijednosti svojstava pod utjecajem selekcije ovisi ne samo o intenzitetu selekcije, već i o genetskoj strukturi svojstava, uz koje ide promet. Pokazalo se da je selekcija protiv recesivnih mutacija mnogo manje učinkovita nego protiv dominantnih. Kod heterozigota, recesivni alel se ne pojavljuje u fenotipu i stoga izbjegava selekciju. Pomoću Hardy-Weinbergove jednadžbe može se procijeniti brzina promjene učestalosti recesivnog alela u populaciji ovisno o intenzitetu selekcije i početnom omjeru učestalosti. Što je niža frekvencija alela, to se sporije odvija njegova eliminacija. Da bi se učestalost recesivnog letaliteta smanjila s 0,1 na 0,05 potrebno je samo 10 generacija; 100 generacija - smanjiti s 0,01 na 0,005 i 1000 generacija - s 0,001 na 0,0005.

Pokretački oblik prirodne selekcije igra odlučujuću ulogu u prilagodbi živih organizama vanjskim uvjetima koji se mijenjaju tijekom vremena. Također osigurava široku rasprostranjenost života, njegov prodor u sve moguće ekološke niše. Pogrešno je, međutim, misliti da u stabilnim uvjetima postojanja prirodna selekcija prestaje. U takvim uvjetima nastavlja djelovati u obliku stabilizacijske selekcije.

Stabilizirajuća selekcija. Stabilizirajuća selekcija čuva stanje populacije koje osigurava njezinu maksimalnu sposobnost u stalnim uvjetima egzistencije. U svakoj generaciji uklanjaju se jedinke koje odstupaju od prosječne optimalne vrijednosti adaptivnih svojstava.

Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Primjerice, na prvi se pogled čini da bi najveći doprinos genetskom fondu sljedeće generacije trebale dati jedinke s maksimalnom plodnošću. Međutim, promatranja prirodnih populacija ptica i sisavaca pokazuju da to nije tako. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, to ih je teže hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, pojedinci s prosječnom plodnošću su najsposobniji.

Odabir prema srednjoj vrijednosti pronađen je za niz svojstava. Kod sisavaca je veća vjerojatnost da će novorođenčad s vrlo niskom i vrlo visokom težinom umrijeti pri rođenju ili u prvim tjednima života nego novorođenčad s prosječnom težinom. Studija o veličini krila ptica koje su uginule nakon oluje pokazala je da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju pokazalo se da su prosječni pojedinci najprilagođeniji.

Koji je razlog stalne pojave slabo prilagođenih oblika u stalnim uvjetima postojanja? Zašto prirodna selekcija nije u stanju jednom zauvijek očistiti populaciju od neželjenih devijantnih oblika? Razlog nije samo i ne toliko stalna pojava sve novih i novih mutacija. Razlog je taj što su heterozigotni genotipovi često najprikladniji. Kada se križaju, stalno se cijepaju i njihovi potomci daju homozigotne potomke smanjene sposobnosti. Taj se fenomen naziva uravnoteženi polimorfizam.

Najpoznatiji primjer takvog polimorfizma je anemija srpastih stanica. Ova teška krvna bolest javlja se kod ljudi homozigotnih za mutirani alel hemoglobina ( Hb S) i dovodi do njihove smrti u ranoj dobi. U većini ljudskih populacija učestalost ovog alela vrlo je niska i približno jednaka učestalosti njegove pojave uslijed mutacija. Međutim, prilično je česta u područjima svijeta gdje je malarija česta. Pokazalo se da heterozigoti za Hb S imaju veću otpornost na malariju nego homozigoti za normalni alel. Zahvaljujući tome, u populacijama koje nastanjuju malarična područja stvara se i stabilno održava heterozigotnost za ovaj alel, koja je kod homozigota letalna.

Stabilizirajuća selekcija je mehanizam za akumulaciju varijabilnosti u prirodnim populacijama. Izvanredni znanstvenik I. I. Shmalgauzen prvi je skrenuo pozornost na ovu značajku stabilizirajuće selekcije. Pokazao je da ni u stabilnim uvjetima postojanja ne prestaju ni prirodna selekcija ni evolucija. Čak i ako ostane fenotipski nepromijenjena, populacija ne prestaje evoluirati. Njegov genetski sastav stalno se mijenja. Stabilizirajuća selekcija stvara genetske sustave koji osiguravaju formiranje sličnih optimalnih fenotipova na temelju širokog spektra genotipova. Genetski mehanizmi kao što su dominacija, epistaza, komplementarno djelovanje gena, nepotpuna penetracija i druga sredstva za skrivanje genetske varijacije duguju svoje postojanje stabilizirajućoj selekciji.

Ovdje je važno napomenuti da stalnost uvjeta ne znači njihovu nepromjenjivost. Uvjeti okoliša redovito se mijenjaju tijekom godine. Stabilizirajući odabir prilagođava populacije tim godišnjim promjenama. Reprodukcijski ciklusi vremenski su usklađeni s njima, tako da se mlade životinje rađaju u ono doba godine kada su izvori hrane maksimalni. Sva odstupanja od tog optimalnog ciklusa, koji se ponavlja iz godine u godinu, uklanjaju se stabilizacijskom selekcijom. Potomci rođeni prerano umiru od nedostatka hrane, a potomci rođeni prekasno nemaju vremena pripremiti se za zimu. Kako životinje i biljke znaju da dolazi zima? Po početku mraza? Ne, ovo nije vrlo pouzdan pokazivač. Kratkotrajne temperaturne fluktuacije mogu dovesti u zabludu. Ako neke godine postane toplije ranije nego inače, to ne znači da je stiglo proljeće. Oni koji prebrzo reagiraju na ovaj nepouzdan signal riskiraju da ostanu bez potomaka. Bolje je pričekati pouzdaniji znak proljeća - povećanje dnevnog svjetla. Kod većine životinjskih vrsta upravo taj signal pokreće mehanizme sezonskih promjena vitalnih funkcija: cikluse razmnožavanja, linjanja, migracije itd. I.I. Schmalhausen je uvjerljivo pokazao da te univerzalne prilagodbe nastaju kao rezultat stabilizirajuće selekcije.

Dakle, stabilizirajuća selekcija, brišući odstupanja od norme, aktivno oblikuje genetske mehanizme koji osiguravaju stabilan razvoj organizama i formiranje optimalnih fenotipova na temelju različitih genotipova. Osigurava stabilno funkcioniranje organizama u širokom rasponu fluktuacija vanjskih uvjeta poznatih vrsti.

Disruptivna selekcija. Kod stabilizirajuće selekcije prednost imaju jedinke s prosječnom manifestacijom svojstava, kod pogonske selekcije prednost ima jedan od ekstremnih oblika. Teoretski je zamisliv još jedan oblik selekcije - disruptivna ili diskontinuirana selekcija, kada oba ekstremna oblika dobivaju prednost.

Stvaranje sezonskih rasa kod nekih korova objašnjava se djelovanjem disruptivne selekcije. Pokazalo se da je vrijeme cvatnje i sazrijevanja sjemena kod jedne od vrsta takvih biljaka - livadske čegrtuše - produženo gotovo tijekom cijelog ljeta, a većina biljaka cvjeta i daje plodove sredinom ljeta. Međutim, na livadama sjenokoša pogoduju one biljke koje imaju vremena procvjetati i proizvesti sjeme prije košnje, te one koje daju sjeme krajem ljeta, nakon košnje. Kao rezultat toga, formiraju se dvije rase zveckanja - rano i kasno cvjetanje.

U određenim situacijama, disruptivna selekcija za svojstva povezana s ekološkim značajkama (vrijeme reprodukcije, sklonost različitim vrstama hrane, različita staništa) može dovesti do formiranja ekološki izoliranih rasa unutar vrste, a potom i do specijacije.

Spolni odabir. Mužjaci mnogih vrsta pokazuju jasno izražene sekundarne spolne karakteristike koje se na prvi pogled čine neprilagodljivima: rep pauna, jarko perje rajskih ptica i papiga, grimizne krijeste pijetlova, očaravajuće boje tropskih riba, pjesme ptica i žaba itd. Mnoge od ovih značajki kompliciraju život njihovim nositeljima i čine ih lako uočljivima predatorima. Čini se da ove karakteristike ne daju nikakve prednosti njihovim nositeljima u borbi za opstanak, a ipak su vrlo raširene u prirodi. Kakvu je ulogu imala prirodna selekcija u njihovu nastanku i širenju?

Već znamo da je opstanak organizama važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost osobama suprotnog spola. Charles Darwin nazvao je ovaj fenomen spolni odabir. Prvi put je spomenuo ovaj oblik selekcije u djelu O podrijetlu vrsta, a potom ga je detaljno analizirao u djelu Podrijetlo čovjeka i spolni odabir. Vjerovao je da “ovaj oblik selekcije nije određen borbom za opstanak u međusobnim odnosima organskih bića ili s vanjskim uvjetima, nego natjecanjem između jedinki jednog spola, obično muškaraca, za posjedovanje jedinki drugog spola. seks."

Spolni odabir je prirodni odabir za reproduktivni uspjeh. Osobine koje smanjuju održivost njihovih domaćina mogu se pojaviti i proširiti ako su prednosti koje pružaju za reproduktivni uspjeh značajno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje. Mužjak koji živi kratko, ali ga žene vole i stoga daje mnogo potomaka, ima mnogo bolju ukupnu sposobnost od onog koji živi dugo, ali daje malo potomaka. Kod mnogih životinjskih vrsta velika većina mužjaka uopće ne sudjeluje u razmnožavanju. U svakoj generaciji javlja se žestoko natjecanje između mužjaka za ženke. Ovo natjecanje može biti izravno i manifestirati se u obliku borbe za teritorij ili turnirskih borbi (slika XI.15.2). Može se pojaviti i u neizravnom obliku i biti određen izborom ženki. U slučajevima kada ženke izaberu mužjake, muška konkurencija se manifestira kroz iskazivanje kitnjastog izgleda ili složeno ponašanje udvaranja. Ženke biraju mužjake koji im se najviše sviđaju. U pravilu su to najsjajniji mužjaci. Ali zašto žene vole svijetle muškarce?

Osposobljenost žene ovisi o tome koliko objektivno zna procijeniti potencijalnu osposobljenost budućeg oca svoje djece. Mora odabrati mužjaka čiji će sinovi biti vrlo prilagodljivi i privlačni ženkama.

Predložene su dvije glavne hipoteze o mehanizmima spolne selekcije.

Prema hipotezi o “privlačnim sinovima”, logika ženskog izbora je nešto drugačija. Ako su jarko obojeni mužjaci, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženkama, onda se isplati izabrati jarko obojenog oca za njegove buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti svijetlo obojene gene i bit će privlačni ženkama u sljedećoj generaciji. Tako nastaje pozitivna povratna informacija, što dovodi do činjenice da iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka postaje sve intenzivnija. Proces nastavlja rasti sve dok ne dosegne granicu održivosti. Zamislimo situaciju da ženke izaberu mužjake s dužim repom. Mužjaci s dugim repom daju više potomaka od mužjaka s kratkim i srednjim repom. Iz generacije u generaciju duljina repa se povećava jer ženke biraju mužjake ne s određenom veličinom repa, već s veličinom većom od prosjeka. Na kraju, rep doseže duljinu u kojoj je njegova šteta za vitalnost mužjaka uravnotežena njegovom privlačnošću u očima ženki.

U objašnjenju ovih hipoteza pokušali smo razumjeti logiku djelovanja ženki ptica. Može se činiti da od njih očekujemo previše, da su ovako složeni izračuni kondicije za njih teško mogući. Zapravo, ženke nisu manje-više logične u odabiru mužjaka nego u svom drugom ponašanju. Kada životinja osjeti žeđ, to nije razlog da treba piti vodu kako bi se uspostavila ravnoteža vode i soli u tijelu - ona odlazi na pojilište jer osjeća žeđ. Kada pčela radilica ubode grabežljivca koji napada košnicu, ona ne računa koliko tim samoodricanjem povećava ukupnu kondiciju svojih sestara - ona slijedi instinkt. Na isti način, ženke, kada biraju svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Svi oni kojima je instinkt sugerirao drugačije ponašanje, svi oni nisu ostavili potomstvo. Dakle, nismo raspravljali o logici ženki, već o logici borbe za opstanak i prirodnog odabira – slijepog i automatskog procesa koji je, neprestano djelujući iz generacije u generaciju, oblikovao svu nevjerojatnu raznolikost oblika, boja i instinkata koji promatramo u svijetu žive prirode .

Ideja usporedbe umjetne i prirodne selekcije je da se u prirodi također događa selekcija "najuspješnijih", "najboljih" organizama, ali u ovom slučaju uloga "ocjenjivača" korisnosti svojstava nije osoba, već osoba. ali stanište. Osim toga, materijal za prirodnu i za umjetnu selekciju su male nasljedne promjene koje se nakupljaju iz generacije u generaciju.

Mehanizam prirodne selekcije

U procesu prirodne selekcije fiksiraju se mutacije koje povećavaju prilagodljivost organizama okolini. Prirodni odabir se često naziva "samorazumljivim" mehanizmom jer proizlazi iz jednostavnih činjenica kao što su:

1. Organizmi proizvode više potomaka nego što mogu preživjeti;
2. Postoje nasljedne varijacije u populaciji ovih organizama;
3. Organizmi s različitim genetskim svojstvima imaju različite stope preživljavanja i sposobnost reprodukcije.

Središnji koncept koncepta prirodne selekcije je fitness organizama. Fitness se definira kao sposobnost organizma da preživi i razmnožava se u postojećem okruženju. To određuje veličinu njegovog genetskog doprinosa sljedećoj generaciji. Međutim, glavna stvar u određivanju sposobnosti nije ukupan broj potomaka, već broj potomaka s određenim genotipom (relativna sposobnost). Na primjer, ako su potomci uspješnog organizma koji se brzo razmnožava slabi i ne razmnožavaju se dobro, tada će genetski doprinos, a time i sposobnost tog organizma, biti nizak.

Prirodna selekcija za osobine koje mogu varirati u nekom rasponu vrijednosti (kao što je veličina organizma) može se podijeliti u tri vrste:

1. Usmjereni odabir- promjene prosječne vrijednosti svojstva tijekom vremena, na primjer povećanje veličine tijela;
2. Disruptivna selekcija- selekcija za ekstremne vrijednosti osobine i protiv prosječnih vrijednosti, na primjer, velike i male veličine tijela;
3. Stabilizirajuća selekcija- selekcija prema ekstremnim vrijednostima svojstva, što dovodi do smanjenja varijance svojstva.

Poseban slučaj prirodne selekcije je spolna selekcija, čiji je supstrat bilo koje svojstvo koje povećava uspješnost parenja povećanjem privlačnosti jedinke potencijalnim partnerima. Osobine koje su se razvile spolnim odabirom posebno su uočljive kod mužjaka nekih životinjskih vrsta. Karakteristike poput velikih rogova i svijetle boje, s jedne strane, mogu privući predatore i smanjiti stopu preživljavanja mužjaka, as druge strane, to je uravnoteženo reproduktivnim uspjehom mužjaka sa sličnim izraženim karakteristikama.

Selekcija može djelovati na različitim razinama organizacije - kao što su geni, stanice, pojedinačni organizmi, skupine organizama i vrsta. Štoviše, selekcija može djelovati istovremeno na različitim razinama. Odabir na razinama iznad pojedinca, na primjer, grupni odabir, može dovesti do suradnje (vidi Evolucija#Suradnja).

Oblici prirodne selekcije

Postoje različite klasifikacije selekcijskih oblika. Široko se koristi klasifikacija koja se temelji na prirodi utjecaja oblika selekcije na varijabilnost svojstva u populaciji.

Izbor vožnje

Izbor vožnje- oblik prirodne selekcije koji djeluje kada usmjerena mijenjanje uvjeta okoline. Opisali su ga Darwin i Wallace. U ovom slučaju, pojedinci s osobinama koje odstupaju u određenom smjeru od prosječne vrijednosti dobivaju prednosti. U ovom slučaju, druge varijacije svojstva (njegova odstupanja u suprotnom smjeru od prosječne vrijednosti) podliježu negativnoj selekciji. Kao rezultat toga, u populaciji iz generacije u generaciju dolazi do pomaka prosječne vrijednosti svojstva u određenom smjeru. U ovom slučaju, pritisak pokretačke selekcije mora odgovarati adaptivnim sposobnostima populacije i brzini mutacijskih promjena (inače pritisak okoliša može dovesti do izumiranja).

Primjer djelovanja pokretačke selekcije je "industrijski melanizam" kod insekata. "Industrijski melanizam" je nagli porast udjela melanističkih (tamno obojenih) jedinki u onim populacijama insekata (na primjer, leptira) koji žive u industrijskim područjima. Zbog industrijskog utjecaja debla su znatno potamnila, a stradali su i svijetli lišajevi, zbog čega su svijetli leptiri postali bolje vidljivi pticama, a tamni manje vidljivi. U 20. stoljeću, u nizu područja, udio tamnobojnih leptira u nekim dobro proučenim populacijama moljaca u Engleskoj dosegao je 95%, dok je prvi put tamnobojni leptir ( morpha carbonaria) zarobljen je 1848.

Odabir vožnje događa se kada se okolina promijeni ili prilagodi novim uvjetima kada se raspon proširi. Čuva nasljedne promjene u određenom smjeru, pomičući u skladu s tim brzinu reakcije. Na primjer, tijekom razvoja tla kao staništa, razne nepovezane skupine životinja razvile su udove koji su se pretvorili u udove za bušenje.

Stabilizirajuća selekcija

Stabilizirajuća selekcija- oblik prirodne selekcije u kojem je djelovanje usmjereno protiv jedinki s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme, u korist jedinki s prosječnom izraženošću svojstva. Koncept stabilizacijske selekcije uveo je u znanost i analizirao I. I. Shmalgauzen.

Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Primjerice, na prvi se pogled čini da bi najveći doprinos genetskom fondu sljedeće generacije trebale dati jedinke s maksimalnom plodnošću. Međutim, promatranja prirodnih populacija ptica i sisavaca pokazuju da to nije tako. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, to ih je teže hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, pojedinci s prosječnom plodnošću su najsposobniji.

Odabir prema srednjoj vrijednosti pronađen je za niz svojstava. Kod sisavaca postoji veća vjerojatnost da će novorođenčad s vrlo malom i vrlo velikom težinom umrijeti pri rođenju ili u prvim tjednima života nego novorođenčad s prosječnom težinom. Uzimanje u obzir veličine krila vrabaca koji su uginuli nakon oluje 50-ih godina u blizini Lenjingrada pokazalo je da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju pokazalo se da su prosječni pojedinci najprilagođeniji.

Disruptivna selekcija

Disruptivna selekcija- oblik prirodne selekcije u kojem uvjeti pogoduju dvjema ili više ekstremnih varijanti (smjerova) varijabilnosti, ali ne pogoduju srednjem, prosječnom stanju svojstva. Kao rezultat toga, nekoliko novih oblika može se pojaviti iz jednog izvornog. Darwin je opisao djelovanje disruptivne selekcije, vjerujući da ona leži u osnovi divergencije, iako nije mogao pružiti dokaze za njezino postojanje u prirodi. Disruptivna selekcija doprinosi nastanku i održavanju populacijskog polimorfizma, au nekim slučajevima može uzrokovati specijaciju.

Jedna od mogućih situacija u prirodi u kojoj disruptivna selekcija dolazi u obzir je kada polimorfna populacija zauzima heterogeno stanište. Pritom se različiti oblici prilagođavaju različitim ekološkim nišama ili subnišama.

Primjer disruptivne selekcije je formiranje dviju rasa u velikom čegrtušu na livadama sjenokoša. U normalnim uvjetima, razdoblje cvatnje i sazrijevanja sjemena ove biljke pokriva cijelo ljeto. Ali na livadama sjenokoše sjeme uglavnom proizvode one biljke koje uspiju procvjetati i sazrijeti ili prije košnje ili cvjetaju na kraju ljeta, nakon košnje. Kao rezultat toga, formiraju se dvije rase zveckanja - rano i kasno cvjetanje.

Disruptivna selekcija provedena je umjetno u pokusima s Drosophila. Selekcija je obavljena prema broju čekinja, a zadržane su samo jedinke s malim i velikim brojem čekinja. Kao rezultat toga, od otprilike 30. generacije, dvije linije su se jako razišle, unatoč činjenici da su se muhe nastavile međusobno križati, razmjenjujući gene. U nizu drugih pokusa (s biljkama) intenzivnim križanjem onemogućeno je učinkovito djelovanje disruptivne selekcije.

Spolni odabir

Spolni odabir- Ovo je prirodna selekcija za reproduktivni uspjeh. Opstanak organizama važna je, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost pripadnicima suprotnog spola. Darwin je ovu pojavu nazvao spolnom selekcijom. “Ovaj oblik selekcije nije određen borbom za opstanak u međusobnim odnosima organskih bića ili s vanjskim uvjetima, već natjecanjem između jedinki jednog spola, obično muškaraca, za posjedovanje jedinki drugog spola.” Osobine koje smanjuju održivost njihovih domaćina mogu se pojaviti i proširiti ako su prednosti koje pružaju za reproduktivni uspjeh značajno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje.

Uobičajene su dvije hipoteze o mehanizmima spolne selekcije.

• Prema hipotezi o “dobrim genima”, ženka “rezonira” na sljedeći način: “Ako je određeni mužjak, unatoč svom svijetlom perju i dugom repu, uspio ne umrijeti u kandžama predatora i preživjeti do spolne zrelosti, onda je on dobri geni koji su mu to omogućili. Stoga ga treba izabrati za oca svoje djece: on će im prenijeti svoje dobre gene.” Odabirom šarenih mužjaka, ženke biraju dobre gene za svoje potomke.
• Prema hipotezi o “privlačnim sinovima”, logika ženskog izbora je nešto drugačija. Ako su jarko obojeni mužjaci, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženkama, isplati se izabrati jarko obojenog oca za njegove buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti svijetlo obojene gene i bit će privlačni ženkama u sljedećoj generaciji. Tako se javlja pozitivna povratna informacija, što dovodi do činjenice da iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka postaje sve intenzivnija. Proces nastavlja rasti sve dok ne dosegne granicu održivosti.

Prilikom odabira mužjaka ženke ne razmišljaju o razlozima svog ponašanja. Kada životinja osjeti žeđ, to nije razlog da treba piti vodu kako bi se uspostavila ravnoteža vode i soli u tijelu - ona odlazi na pojilište jer osjeća žeđ. Na isti način, ženke, kada biraju svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Oni kojima je instinkt sugerirao drugačije ponašanje nisu ostavili potomstvo. Logika borbe za opstanak i prirodne selekcije je logika slijepog i automatskog procesa, koji je, neprestano djelujući iz generacije u generaciju, oblikovao nevjerojatnu raznolikost oblika, boja i instinkata koje promatramo u svijetu žive prirode.

Uloga prirodne selekcije u evoluciji

U primjeru mrava radnika imamo kukca koji se izrazito razlikuje od svojih roditelja, ali je apsolutno sterilan i stoga nije u stanju prenositi s generacije na generaciju stečene modifikacije strukture ili instinkata. Dobro je pitanje koliko je ovaj slučaj pomirljiv s teorijom prirodne selekcije?

- Podrijetlo vrsta (1859.)

Darwin je pretpostavio da se selekcija može primijeniti ne samo na pojedinačni organizam, već i na obitelj. Također je rekao da bi to možda, u jednoj ili drugoj mjeri, moglo objasniti ponašanje ljudi. Bio je u pravu, ali tek je s pojavom genetike postalo moguće pružiti širi pogled na koncept. Prvu skicu “teorije rodbinske selekcije” napravio je engleski biolog William Hamilton 1963. godine, koji je prvi predložio razmatranje prirodne selekcije ne samo na razini pojedinca ili cijele obitelji, već i na razini gen.

vidi također

Bilješke

1. , sa. 43-47 (prikaz, ostalo).
2. , str. 251-252 (prikaz, ostalo).
3. Orr H. A. Fitness i njegova uloga u evolucijskoj genetici // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Vol. 10, br. 8. - Str. 531-539. - DOI:10.1038/nrg2603. - PMID 19546856.
4. Haldane J.B.S. Teorija prirodne selekcije danas // Nature. - 1959. - God. 183, br. 4663. - Str. 710-713. - PMID 13644170.
5. Lande R., Arnold S. J. Mjerenje selekcije na koreliranim karakterima // Evolucija. - 1983. - Vol. 37, br. 6. - Str. 1210-1226. - DOI:10.2307/2408842.