Klorofilin yapısı, fotosentez sırasındaki fotokimyasal işlemlerde aracı olarak hizmet edecek şekilde çok iyi uyarlanmıştır. Klorofil iyidir hassaslaştırıcı- ışığın emilmesiyle kolayca heyecanlanır ve enerjiyi diğer moleküllere (enerji alıcıları) aktarma (enerji verici olarak hizmet etme) yeteneğine sahiptir.

Porfirin çekirdeğinde klorofil molekülü dönüşümlü olarak bulunur. 18 konjuge çift bağdan oluşan bu sistem, ana kromofor görevi görür ve ışık enerjisinin seçici olarak emilmesinden sorumludur.

Klorofil moleküllerinin uyarılmış halinin ömrü 10-8 saniye kadar olabilir. Atomların en kararlı durumları, değerlik elektronlarının en düşük enerji seviyelerini işgal ettiği ve Pauli ilkesine göre üzerlerine dağıtıldığı durumlardır; yani atomdaki tüm elektronların toplam spini 0'dır. Bu duruma temel durum denir. atlet(S= 0).

Bir atomdaki elektron sayısı çiftse ancak iki elektronun spinleri paralelse toplam spin 1'dir ( S= 1), böyle bir duruma denir üçlü. Fotosentezin ışık reaksiyonlarında önemli rol oynar. tekli uyarılmış durum.

Bir ışık kuantumunun soğurulması üzerine elektron dönüşleri antiparalel kalırsa, klorofil molekülü tekli uyarılmış duruma geçer ( S 1 veya S 2). Tekli uyarılmış durum S 2 çok kararsızdır, elektron hızlı bir şekilde (10-12 saniye içinde) ısı formundaki enerjinin bir kısmını kaybeder ve alt seviyeye gider ( S 1), burada 10 -9 - 10 -8 saniye kalabilir. Klorofil molekülünün orijinal durumuna dönüşü birkaç yolla gerçekleşebilir.

İlk önce Enerjinin bir kısmını ısı şeklinde bırakıp bir miktar ışık yayan molekül, temel duruma geçebilir ( S 0). Bu fenomene denir floresans. Floresans dalga boyu karşılık gelen absorpsiyon dalga boyundan daha uzundur.

ikinci olarak, tekli heyecanlı durumda SŞekil 1'de elektron spininin işaretinde bir değişiklik meydana gelebilir ve klorofil molekülü yarı kararlı hale gelir üçlü durum(T), çok daha uzun bir ömre sahiptir - yaklaşık 10 -5 - 10 -3 s. Pauli ilkesine göre aynı enerji düzeyinde aynı spinlere sahip iki elektron bulunamaz. Bu, üçlü durumdaki uyarılmış bir elektronun, temel enerji seviyesindeki bir elektron “deliğini” işgal etmesini önler ( S 0) döndürme işareti değişene kadar.

Molekül, üçlü durumdan temel enerji durumuna geri dönebilir ve floresans sırasında olduğundan daha uzun dalga boylarında bir ışık kuantumu yayabilir. Bu parıltıya denir fosforesans.

Üçüncü, Klorofil molekülünün tekli uyarılmış durumunun enerjisi, fotokimyasal reaksiyonlarda fotosentez sırasında kullanılabilir ve organik bileşiklerin kimyasal bağlarının enerjisine dönüştürülebilir.

Günümüzde yeşil bitkilerin enerji üretmesinin son derece ilginç ve henüz tam olarak anlaşılamayan süreci şu şekilde ortaya çıkıyor. Bir klorofil molekülü tarafından emilen bir miktar ışık, elektronlarına enerji verir ve onlar da uyarılmış seviyelere hareket eder. Oradan, klorofille bağlantılı diğer moleküller aracılığıyla tek bir enerji üretimi zincirine doğru ilerlerler. Eğer böyle bir "topluluk" olmasaydı, yüksek enerji seviyelerine yükselen elektronlar basitçe eski yerlerine düşer ve emilen enerji dağılırdı. Başka bir deyişle molekül, herhangi bir kimyasal iş yapmadan bir miktar enerji yayacaktır. Olacak olan şey kabaca çelik bir topun zıplaması durumunda olanla aynıdır. Hava sürtünmesini yenmek ve yere çarpmak dışında neredeyse hiçbir iş yapmadığı için düşüyor. Örneğin yukarı sıçrayan topun bir elektrik devresini kapatması ve böylece ampulün yanmasına neden olması farklı bir konu olurdu. Burada da bir miktar enerji kaybedilecek, ancak top sonunda orijinal durumuna geri dönse de faydalı bir iş yapılmış olacaktır.

Klorofil molekülünün uyarılmış elektronlarında da benzer bir şey olur. Işığın kuantumu tarafından kendilerine verilen fazla enerjiyi tükettikten sonra önceki seviyelerine dönerler. Uyarılan elektronlar enerjilerini kime aktarırlar? İyi dostlarımız, vücudun ana enerji para birimi olan ATP'yi üreten sitokromlardır. Işık kuantum enerji transferinin fotosentetik geçiş yarışının çok yüksek bir verimlilikle, yaklaşık %97 ile gerçekleştiğini ve tüm fotosentez sürecinin %30'dan biraz daha az bir sürede faydalı iş gerçekleştirdiğini unutmayın.

Bu rakamları boşuna söylemedik. Hücrenin ATP üretimi şaşılacak derecede mükemmeldir. Birim kütle başına; Bir canlı Güneş'ten çok daha fazla enerji üretir. 70 kg ağırlığındaki bir kişinin günde 75 kg'a kadar, yani kendi ağırlığından daha fazla ATP üretmesi ilginçtir! Endüstri tarafından teknik ihtiyaçlar için üretilen aynı miktarda ATP'nin maliyeti 150 bin dolardan az değildir.

Enerji üretimi, deyim yerindeyse, klorofil aktivitesinin vücudun dışına çıkmayan yönlerinden biridir. Fotosentezin ilk ve son ürünleriyle karakterize edilen diğer taraf daha etkileyicidir. Bu işlem sonucunda ışığın etkisiyle karbondioksit ve sudan organik bileşikler ve oksijen oluşur. 100 milyar ton organik madde ve yaklaşık 145 milyar ton serbest oksijen üreten Dünya'da, klorofil sayesinde yılda 200 milyar ton karbondioksit asimile edilmektedir.

Bugün, yaklaşık üç milyar yıl önce ortaya çıkan ilk yeşil organizmaların fotosentezi sayesinde modern atmosferin oluştuğu ve biyosferin oluşma koşullarının ortaya çıktığı genel olarak kabul edilmektedir (bunu yukarıda tartışmıştık). Bunlar magnezyumun porfirin halkasında yarattığı mucizeler

- zorunlu ışık enerjisi kullanımıyla karbondioksit ve sudan organik maddelerin sentezi:

6CO2 + 6H2O + Q ışığı → C6H12O6 + 6O2.

Daha yüksek bitkilerde fotosentez organı yapraktır, fotosentez organelleri kloroplastlardır (kloroplastların yapısı 7 numaralı ders). Kloroplast tilakoidlerin zarları fotosentetik pigmentler içerir: klorofiller ve karotenoidler. Birkaç farklı klorofil türü vardır ( a, b, c, d), asıl olan klorofildir A. Klorofil molekülünde, merkezinde magnezyum atomu bulunan bir porfirin “başlığı” ve bir fitol “kuyruğu” ayırt edilebilir. Porfirin “başı” düz bir yapıdır, hidrofiliktir ve bu nedenle stromanın sulu ortamına bakan membranın yüzeyinde yer alır. Fitolün “kuyruğu” hidrofobiktir ve bu nedenle klorofil molekülünü zarda tutar.

Klorofiller kırmızı ve mavi-mor ışığı emer, yeşil ışığı yansıtır ve dolayısıyla bitkilere karakteristik yeşil rengini verir. Tilakoid membranlardaki klorofil molekülleri şu şekilde organize edilmiştir: fotosistemler. Bitkiler ve mavi-yeşil alglerde fotosistem-1 ve fotosistem-2 bulunurken, fotosentetik bakterilerde fotosistem-1 bulunur. Yalnızca fotosistem-2, oksijeni serbest bırakmak ve suyun hidrojeninden elektronları almak için suyu ayrıştırabilir.

Fotosentez karmaşık, çok adımlı bir süreçtir; fotosentez reaksiyonları iki gruba ayrılır: reaksiyonlar ışık fazı ve reaksiyonlar karanlık faz.

Işık fazı

Bu faz yalnızca tilakoid membranlarda klorofil, elektron taşıma proteinleri ve ATP sentetaz enziminin katılımıyla ışık varlığında meydana gelir. Bir miktar ışığın etkisi altında, klorofil elektronları uyarılır, molekülü terk eder ve sonuçta negatif yüklü hale gelen tilakoid membranın dış tarafına girer. Oksitlenmiş klorofil molekülleri, intratilakoid boşlukta bulunan sudan elektron alarak azalır. Bu, suyun parçalanmasına veya fotolizine yol açar:

H 2 O + Q ışığı → H + + OH - .

Hidroksil iyonları elektronlarını vererek reaktif radikallere dönüşürler.OH:

OH - → .OH + e - .

OH radikalleri birleşerek su ve serbest oksijen oluşturur:

4HAYIR. → 2H 2 Ö + Ö 2.

Bu durumda oksijen dış ortama çıkarılır ve tilakoid içinde protonlar “proton rezervuarında” birikir. Sonuç olarak tilakoid membran bir yandan H + nedeniyle pozitif, diğer yandan elektronlar nedeniyle negatif olarak yüklenir. Tilakoid zarın dış ve iç tarafları arasındaki potansiyel farkı 200 mV'a ulaştığında, protonlar ATP sentetaz kanalları boyunca itilir ve ADP, ATP'ye fosforile edilir; Atomik hidrojen, spesifik taşıyıcı NADP +'yı (nikotinamid adenin dinükleotid fosfat) NADPH 2'ye geri döndürmek için kullanılır:

2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.

Böylece, ışık fazında suyun fotolizi meydana gelir ve buna üç önemli süreç eşlik eder: 1) ATP sentezi; 2) NADPH2'nin oluşumu; 3) oksijen oluşumu. Oksijen atmosfere yayılır, ATP ve NADPH2 kloroplastın stromasına taşınır ve karanlık faz işlemlerine katılır.

1 - kloroplast stroma; 2 - grana tilakoid.

Karanlık faz

Bu faz kloroplastın stromasında meydana gelir. Reaksiyonları ışık enerjisine ihtiyaç duymadığından sadece ışıkta değil karanlıkta da meydana gelir. Karanlık faz reaksiyonları, karbondioksitin (havadan gelen) art arda dönüşümleri zinciridir ve glikoz ve diğer organik maddelerin oluşumuna yol açar.

Bu zincirdeki ilk reaksiyon karbondioksitin sabitlenmesidir; Karbondioksit alıcısı beş karbonlu bir şekerdir. ribuloz bifosfat(RiBF); enzim reaksiyonu katalize eder Ribuloz bifosfat karboksilaz(RiBP karboksilaz). Ribuloz bisfosfatın karboksilasyonu sonucunda kararsız bir altı karbonlu bileşik oluşur ve bu bileşik hemen iki moleküle ayrılır. fosfogliserik asit(FGK). Daha sonra fosfogliserik asidin bir dizi ara ürün aracılığıyla glikoza dönüştürüldüğü bir reaksiyon döngüsü meydana gelir. Bu reaksiyonlar, ışık fazında oluşan ATP ve NADPH2'nin enerjisini kullanır; Bu reaksiyonların döngüsüne “Calvin döngüsü” denir:

6CO2 + 24H + + ATP → C6H12O6 + 6H2O.

Fotosentez sırasında glikoza ek olarak karmaşık organik bileşiklerin diğer monomerleri de oluşur - amino asitler, gliserol ve yağ asitleri, nükleotitler. Şu anda iki tür fotosentez vardır: C3 - ve C4 fotosentezi.

C 3-fotosentez

Bu, ilk ürünün üç karbonlu (C3) bileşikler olduğu bir tür fotosentezdir. C3 fotosentezi, C4 fotosentezinden önce keşfedilmiştir (M. Calvin). Yukarıda “Karanlık faz” başlığı altında açıklanan C3 fotosentezidir. C3 fotosentezinin karakteristik özellikleri: 1) karbondioksit alıcısı RiBP'dir, 2) RiBP'nin karboksilasyon reaksiyonu RiBP karboksilaz tarafından katalize edilir, 3) RiBP'nin karboksilasyonunun bir sonucu olarak, ayrışan altı karbonlu bir bileşik oluşur. iki PGA. FGK geri yüklendi trioz fosfatlar(TF). TF'nin bir kısmı RiBP'nin rejenerasyonu için kullanılır ve bir kısmı glikoza dönüştürülür.

1 - kloroplast; 2 - peroksizom; 3 - mitokondri.

Bu, ışığa bağlı olarak oksijenin emilmesi ve karbondioksitin salınmasıdır. Geçen yüzyılın başında oksijenin fotosentezi baskıladığı tespit edildi. Anlaşıldığı üzere, RiBP karboksilaz için substrat yalnızca karbondioksit değil aynı zamanda oksijen de olabilir:

02 + RiBP → fosfoglikolat (2C) + PGA (3C).

Enzimin adı RiBP oksijenazdır. Oksijen, karbondioksit fiksasyonunun rekabetçi bir inhibitörüdür. Fosfat grubu bölünür ve fosfoglikolat, bitkinin kullanması gereken glikolata dönüşür. Peroksizomlara girerek glisine oksitlenir. Glisin mitokondriye girer ve burada serine oksitlenir ve CO2 formunda zaten sabitlenmiş karbon kaybı olur. Sonuç olarak, iki glikolat molekülü (2C + 2C), bir PGA (3C) ve CO2'ye dönüştürülür. Fotorespirasyon, C3 bitkilerinin veriminde %30-40 oranında azalmaya neden olur ( 3 bitki ile- C3 fotosentezi ile karakterize edilen bitkiler).

C4 fotosentezi, ilk ürünün dört karbonlu (C4) bileşikler olduğu fotosentezdir. 1965 yılında bazı bitkilerde (şeker kamışı, mısır, sorgum, darı) ilk fotosentez ürünlerinin dört karbonlu asitler olduğu bulunmuştur. Bu bitkilere adı verildi 4 bitki ile. 1966'da Avustralyalı bilim adamları Hatch ve Slack, C4 bitkilerinin neredeyse hiç fotosolunum yapmadığını ve karbondioksiti çok daha verimli bir şekilde emdiğini gösterdi. C4 tesislerinde karbon dönüşümlerinin yolu denilmeye başlandı Hatch-Slack tarafından.

C 4 bitkileri, yaprağın özel bir anatomik yapısı ile karakterize edilir. Tüm damar demetleri çift hücre katmanıyla çevrilidir: dış katman mezofil hücreleri, iç katman ise kılıf hücreleridir. Karbondioksit mezofil hücrelerinin sitoplazmasında sabitlenir, alıcı ise fosfoenolpiruvat(PEP, 3C), PEP'in karboksilasyonu sonucu oksaloasetat (4C) oluşur. Süreç katalize edilir PEP karboksilaz. RiBP karboksilazın aksine PEP karboksilazın CO2'ye karşı daha büyük bir afinitesi vardır ve en önemlisi O2 ile etkileşime girmez. Mezofil kloroplastları, hafif faz reaksiyonlarının aktif olarak meydana geldiği çok sayıda taneye sahiptir. Kılıf hücrelerinin kloroplastlarında karanlık faz reaksiyonları meydana gelir.

Oksaloasetat (4C), plazmodesmata yoluyla kılıf hücrelerine taşınan malata dönüştürülür. Burada piruvat, CO2 ve NADPH2 oluşturacak şekilde dekarboksillenir ve hidrojeni giderilir.

Piruvat mezofil hücrelerine geri döner ve PEP'teki ATP'nin enerjisi kullanılarak yenilenir. CO2 tekrar RiBP karboksilaz ile sabitlenerek PGA oluşturulur. PEP rejenerasyonu ATP enerjisi gerektirir, dolayısıyla C3 fotosentezinin neredeyse iki katı kadar enerji gerektirir.

Fotosentezin anlamı

Fotosentez sayesinde her yıl atmosferden milyarlarca ton karbondioksit emiliyor ve milyarlarca ton oksijen açığa çıkıyor; fotosentez organik maddelerin oluşumunun ana kaynağıdır. Oksijen, canlı organizmaları kısa dalga ultraviyole radyasyondan koruyan ozon tabakasını oluşturur.

Fotosentez sırasında yeşil bir yaprak, üzerine düşen güneş enerjisinin yalnızca yaklaşık %1'ini kullanır; verimlilik, saatte 1 m2 yüzey başına yaklaşık 1 g organik maddedir.

Kemosentez

Işık enerjisi nedeniyle değil, inorganik maddelerin oksidasyon enerjisi nedeniyle gerçekleştirilen, karbondioksit ve sudan organik bileşiklerin sentezine denir. kemosentez. Kemosentetik organizmalar bazı bakteri türlerini içerir.

Nitrifikasyon bakterileri amonyak nitroya ve daha sonra nitrik asite (NH3 → HNO2 → HNO3) oksitlenir.

Demir bakterileri demirli demiri oksit demire dönüştürür (Fe 2+ → Fe 3+).

Kükürt bakterileri hidrojen sülfürü kükürt veya sülfürik asite oksitler (H2S + ½O2 → S + H2O, H2S + 2O2 → H2S04).

İnorganik maddelerin oksidasyon reaksiyonları sonucunda bakteriler tarafından yüksek enerjili ATP bağları şeklinde depolanan enerji açığa çıkar. ATP, fotosentezin karanlık fazındaki reaksiyonlara benzer şekilde ilerleyen organik maddelerin sentezi için kullanılır.

Kemosentetik bakteriler toprakta mineral birikimine katkıda bulunur, toprağın verimliliğini artırır, atık su arıtımını teşvik eder vb.