Beyin sapının retiküler oluşumu farklı sinir merkezleriyle, birbirleriyle ve serebral korteksle geniş bağlantıları olan bir nöron kompleksidir. Talamusa doğru rostral olarak uzanır. Özelliklerini daha ayrıntılı olarak ele alalım.

Retiküler oluşumun işlevleri

Kompleksin görevleri duyusal bilgilerin işlenmesini içerir. Ayrıca retiküler oluşum korteks üzerinde aktive edici bir etki sağlayarak omuriliğin aktivitesini kontrol eder. Bu sayede iskelet kaslarının tonusu ve insan otonom ve üreme sistemlerinin işleyişi düzenlenir.

Hareket mekanizması

İlk kez R. Granite tarafından tanımlanmıştır. Bilim adamı γ-motor nöronlarının aktivitesini etkileyebileceğini buldu. Sonuç olarak, γ-efferentler (aksonları) kas iğciklerinin kasılmasına ve buna bağlı olarak kas reseptörlerinin afferent uyarılarında bir artışa neden olur. Omuriliğe giren sinyaller a-motor nöronların uyarılmasına neden olur. Bu kas tonusunu belirler. Bu fonksiyonun uygulanmasında pons ve medulla oblongata oluşumundaki nöronların rol oynadığı bulunmuştur. Davranışları taban tabana zıt. İkincisi, fleksör kaslardaki a-motor nöronların aktivasyonunu tetikler ve buna göre ekstansörlerde bunları inhibe eder. Pontin nöronları bunun tersini yapar. Retiküler oluşum Bilginin geldiği beyincik ve kortekse bağlıdır. Bu, kas aktivitesinin düzenlenmesinde rol oynayabilecek spesifik olmayan duyusal akışın toplayıcısı olarak görev yaptığı sonucuna varmamızı sağlar. Ancak şu anda kırmızı ve vestibüler çekirdeklerdeki nöronların görevlerini kopyalayan bir oluşumun gerekliliği henüz netlik kazanmadı.

Yapı

Retiküler oluşum dağınık hücrelerden oluşur. Bazıları hayati oluşumlar olarak kabul edilir. Özellikle aşağıdaki merkezler ayırt edilebilir:

  1. Solunum ve vazomotor. Medulla oblongata'da bulunurlar.
  2. Bakış koordinasyonu. Orta beyinde bulunur.
  3. Açlık, tokluk ve termoregülasyon. Diensefalonda bulunurlar.

Anahtar yol retikülospinal olandır. Ön omuriliklerin motor çekirdeklerindeki nöronlara ve gövde boyunca kranyal sinirlere ve sinir otonom sisteminin interkalar elemanlarına geçer. Talamokortikal lifler onlardan uzanır. Belirli uyaranların algılanması için gerekli olan korteksin aktivasyonunu sağlarlar. Bu talamo-kortikal lifler tüm kortikal katmanlarda sonlanır.

Bilimsel gözlemler

Araştırma sırasında ortaya çıktı ki tiküler oluşum korteks üzerinde aktive edici bir etkiye sahiptir. Bu sinir kompleksi bir nevi “enerji merkezi” görevi görüyor. Onsuz, korteksin sinir hücreleri, çeşitli bölümleri ve bir bütün olarak beynin tamamı, çeşitli karmaşık görevlerin tümünü yerine getiremeyecektir. Bir nöron kompleksi, uyku ve uyanıklığın düzenlenmesi sürecine doğrudan dahil olur. Deney sonuçları, cerrahların bazı gözlemlerini açıklamayı mümkün kıldı. Böylece beyin ameliyatı sırasında serebral kortekste kesiler yapılabiliyor ve dokunun bir kısmı alınabiliyor. Bu durumda hasta bilincini kaybetmez. Ancak neştere dokunulursa kişi derin uykuya dalar.

İşin özellikleri

Günümüzde bilginin duyu organlarından beyne iletildiği spesifik sinir kanalları oldukça iyi incelenmiştir. Korteks, vücuda etki eden uyaranın doğasını bu şekilde öğrenir. Buna uygun olarak sistem ve organlara farklı uyarılar gönderir. Araştırmalar periferden kortekse doğru yönlendirilen tüm liflerin dallara sahip olduğunu göstermiştir. Formasyonun hücrelerinin yüzeyinde biterler. Herhangi bir nitelikteki dış tahrişin onun üzerinde uyarıcı bir etkisi vardır. Şu anda bir tür “enerji şarjı” meydana geliyor. Beyin merkezi görevi gören oluşum, korteksin verimlilik derecesini belirler. Tüm bölümleri harekete geçirerek dış dünyadan kortekse giren çeşitli bilgilerin doğru sentezlenmesini ve analizini sağlar.

Vücut maddelerine reaksiyon

Retiküler oluşum sadece sinir sinyallerine değil aynı zamanda kanda çözünen bileşiklere de duyarlıdır. Özellikle şekerden, hormonlardan, karbondioksitten, oksijenden bahsediyoruz. Bu maddeler arasında özellikle önemli olan adrenalindir. Duygusal aşırı gerginlikle - öfke, korku, tutku durumu, öfke - oluşumun uzun süreli bir uyarılması vardır. Yoğun olarak kana salınan adrenalin tarafından desteklenir. Kompleksin aktivitesi büyük ölçüde diğer kimyasal bileşikler tarafından belirlenir. Her şeyden önce bunlar karbondioksit ve oksijendir. Örneğin kişi uyku sırasında nefes almakta zorluk çekiyorsa kanda CO2 birikmeye başlar. Karbondioksit, kişinin uyanmasının bir sonucu olarak retiküler oluşumu harekete geçirir.

Çözüm

Fizyolojik laboratuvarlarda elde edilen klinik çalışmalar ve deneysel veriler, ağsı oluşumun duyguların oluşmasıyla doğrudan ilişkili olduğunu göstermiştir. Yapısını ve uyguladığı görevleri incelemenin sonuçları psiko ve nörofarmakolojide yaygın olarak kullanılmaktadır. Uyuşukluk, ilgisizlik, uyuşukluk veya sinirlilik, uykusuzluğun retiküler oluşumun işleyişindeki bir bozukluktan kaynaklanabileceği bulundu. Bu nöron kompleksi aynı zamanda merkezi sinir sisteminin birçok patolojisinin ortaya çıkma sürecinde de belirli bir rol oynar.

RETİKÜLER OLUŞUM [formatio retikülaris(PNA, JNA, BNA); eşanlamlı: ağsı madde, ağsı oluşum] - omuriliğin ve beyin sapının orta kısımlarında bulunan bir dizi yapı. Retiküler Formasyon, çeşitli yönlerden geçen çok sayıda sinir lifinin varlığıyla karakterize edilir ve bu nedenle bu formasyon, mikroskop altında bir ağa benzemektedir. Bu, Deiters'ın (O. F. C. Deiters) onu ağsı bir oluşum olarak adlandırmasının temelini oluşturdu.

Morfoloji

19. yüzyılın sonu - 20. yüzyılın başı. medulla oblongata'nın Retiküler Formasyonunun dış kısmı, esas olarak gri maddeden (formatio reticularis grisea), esas olarak beyaz maddeden oluşan iç kısım (formatio reticularis alba), yan kısımdan (substantia reticularis lateralis) ve ayrıca Retiküler Formasyonun bireysel çekirdekleri tarif edildi. Beyin sapının Retiküler Formasyonunun çekirdeklerinin ilk sistematik tanımı 1909'da H. Jacobsohn tarafından yapılmıştır.

Meessen ve Olszewski'nin atlası (Meessen, J. Olszewski, 1949), tavşanın eşkenar dörtgen beyninin 32 çekirdeğini tanımlar. Olshevsky 1954 tarihli çalışmasında R. f.'nin 22 çekirdeğini tanımlıyor. insanlarda medulla oblongata, pons ve orta beyin.

Retiküler Formasyonun bireysel çekirdeklerinin ve bunları oluşturan nöronların yapısının yanı sıra Retiküler Formasyonun bağlantılarının incelenmesi, R. f.'nin bölünmesinin temelini oluşturdu. bölgelere, parçalara veya sütunlara bölün.

R. f.'nin karşılaştırmalı anatomik, morfolojik ve ontogenetik çalışması. V.V. Amunts'un (1966, 1976, 1980) R. f.'nin çekirdeklerini gruplamasına izin verdi. 3 bölüme ayırın: dış, iç ve orta - ve çeşitli ağsı yapılar arasındaki geçiş bölgelerinin yanı sıra ağsı ve spesifik arasındaki geçiş bölgelerini vurgulayın.

R. f.'nin sinir yapısının özellikleri. Scheibel ve Scheibel (A.B. Scheibel, M.E. Scheibel, 1962), G.P. Zhukova (1977), T.A. Leontovich (1978), H. Mannen (1966, 1975), Valverde (F Valverde, 1961), N.S. Kositsyn (1976) tarafından yapılmıştır. , vesaire.

R. f.'nin sinir bağlantıları. esas olarak dejenerasyon yöntemleriyle incelenmiştir. Lifler R. f. Ventral yönde yönlendirilmiş radyal lifler, orta hat alanında kesişen eşmerkezli lifler ve demetler halinde gruplandırılmış uzunlamasına liflere ayrılırlar. Bu demetler hem afferent hem de efferent yolları oluşturur. R.f.'nin bağlantılarına ilişkin veriler. Brodal (1957), Rossi ve Zanchetti'nin (G. F. Rossi, A. Zanchetti, 1957) çalışmalarında özetlenmiştir.

Fizyoloji

Beyin sapı bölgesinde, uyarılması beynin ön kısımlarında genel bir tonik etkiye sahip olan anatomik oluşumlar vardır (bkz.). Bu anatomik oluşum grubuna, retiküler formasyonun artan aktive edici sistemi denir (Şekil 1). Uyanık bir durumun sürdürülmesinde, ayrıca bütünsel oluşum mekanizmalarında ve özellikle vücudun şartlandırılmış refleks reaksiyonlarında önemli bir rol oynar. Yükselen aktive edici sistemin yanı sıra, omuriliğin refleks aktivitesi üzerinde kontrol etkisi olan inen retikülospinal sistemler de vardır. Hem yükselen hem de alçalan sistemlerin aktivitesi, R. f'ye giren sürekli afferent uyarı akışıyla desteklenir. duyusal yollardan gelen kollateral lifler boyunca. Retiküler mekanizmaların aktivitesinin sürdürülmesinde önemli bir rol, Kırım R. f. ile ilgili olarak humoral tahriş edici maddeler tarafından oynanır. Bir dizi otonom fonksiyonun düzenlenmesine katılımını sağlayan yüksek duyarlılığa sahiptir. Bununla birlikte R.f. bir dizi hastalığın tedavisinde yaygın olarak kullanılan birçok farmakolojik maddenin seçici etki alanıdır. N. pp. ve ayrıca, örneğin ağrı ve anestezi sorunu gibi tıbbın bu kadar önemli sorunlarının incelenmesine yeni bir yaklaşım belirler. R. f. çeşitli periferik reseptör oluşumlarından gelen uyarılarla beyincik ve serebral korteksten gelen uyarılar arasında geniş bir mekansal tesadüf ve etkileşim vardır. Çok sayıda kortikoretiküler bağlantı nedeniyle serebral korteks, retiküler mekanizmaların aktivitesi üzerinde kontrol edici bir etkiye sahiptir ve aktivite seviyelerini düzenler.

Retikülospinal ilişkiler. Beyin sapının omuriliğin motor aktivitesi üzerindeki etkisi ilk kez 1862'de I. M. Sechenov tarafından gösterilmiştir (bkz. Sechenov inhibisyonu). Beyin sapı tahriş olduğunda refleks reaksiyonlarının hem inhibisyonunun hem de kolaylaşmasının gözlenebildiğini gösterdiler. Ancak bu etkilere aracılık eden mekanizma ve yapılar belirsizliğini korudu. 1944'te X. Megun, beyin sapının doğrudan elektriksel uyarımını kullanarak, ampuler R. f.'nin belirli bölgelerinin tahriş olduğunu gösterdi. hem refleks olarak hem de serebral korteksin motor alanlarının tahrişinden kaynaklanan hareketlerin tamamen durmasına yol açar. Bu engelleme geneldi ve topografik ilişkileri ve fizyolojik işlevlerine bakılmaksızın tüm kas gruplarına uygulandı. X. Megun, R. f.'nin kontrol edici etkisinin olduğunu öne sürdü. serebral korteks seviyesinde değil, omurilik seviyesinde gerçekleştirilir. Bu varsayım, beyinsiz hayvanlar üzerinde yapılan deneylerde kendisi tarafından doğrulandı.

Retikülospinal etkilerin mekanizması konusunda fikir birliği yoktur. Bazı araştırmacılar R. f. doğrudan omuriliğin motor nöronları üzerinde bir etkiye sahip olabilir, diğerleri bu etkilerin bazı ara nöronlar aracılığıyla motor nöronlara iletildiğini ve bunun rolünün segmental spinal refleks yaylarının kapanmasında rol oynayan internöronlar tarafından oynanabileceğini öne sürer.

Retikülokortikal ilişkiler ve retiküler mekanizmaların serebral korteks üzerindeki artan aktive edici etkisi sorunu. Beyin sapının belirli bölgelerindeki hasarın ana semptomlarının hastanın aktivitesinde genel bir azalma, dinamizm ve uyuşukluk olduğu bilinen bir gerçektir. Deneyler, bir hayvanda beynin subkortikal kök kısımları tahrip edildiğinde bu tür olayların gelişebileceğini göstermiştir. Bu veriler, bazı araştırmacıların beyin sapı bölgesinde vücudun genel aktivitesinden, uyku ve uyanıklık merkezlerinden sorumlu merkezlerin bulunduğuna inanmaları için temel oluşturdu (bkz. Sinir sistemi merkezleri). Bu varsayım, beyin sapının belirli bölümlerinin doğrudan tahrişinin deney hayvanında uykuyu tetikleyebileceği veya onu bu durumdan çıkarabileceği gerçeğiyle doğrulandı. Bununla birlikte, bu problemde gerçek ilerleme ancak elektrofizyolojik yöntemlerin, özellikle de elektroensefalografinin beyin araştırmalarında giderek daha fazla kullanılmaya başlanmasından sonra mümkün oldu (bkz.). V.V. Pravdich-Neminsky (1925) tarafından yapılan araştırma, dış uyaranların, dinlenme durumuna özgü yavaş yüksek genlik ve düşük frekanslı salınımların hızlı düşük genlik ve yüksek frekanslı salınımlarla değiştirilmesinden oluşan karakteristik EEG değişikliklerine neden olduğunu gösterdi. Bu tür EEG değişiklikleri insanda veya hayvanda uykudan uyanıklığa geçiş sırasında gözlenir. Bu bakımdan bu tür reaksiyona “EEG aktivasyon reaksiyonu” veya “uyanma reaksiyonu” adı verilir.

Deneysel araştırma yöntemlerinin geliştirilmesi, deneycinin ihtiyaç duyduğu noktalara büyük bir hassasiyetle yerleştirilen elektrotlar kullanılarak bireysel subkortikal yapıların incelikli uyarılması ve yok edilmesi için yöntemler geliştirmeyi mümkün kılmıştır (bkz. Stereotaktik yöntem). Bu, 1949'da J. Moruzzi ve X. Megun'un "uyanma reaksiyonunun" ortaya çıkmasından hangi beyin yapılarının sorumlu olduğu sorusuna yaklaşmalarına olanak sağladı. Bu sorunu çözmek için J. Moruzzi ve X. Megun bir dizi deney gerçekleştirdiler; bu deney sırasında hayvanlarda beyin sapının belirli noktaları tahriş edildiğinde, uykunun yavaş senkronize yüksek voltajlı salınımlarından uyku karakteristiğine bir değişiklik olduğunu tespit ettiler. düşük genlikli yüksek frekanslı aktivite. Bu EEG değişiklikleri yaygındı, yani serebral korteks boyunca gözlendiler, ancak tahriş bölgesine bağlı olarak aynı adı taşıyan yarım kürede daha iyi ifade edildiler. Büyük hemungaria korteksinin elektriksel aktivitesindeki değişikliklere dış uyanış belirtileri eşlik etti.

Daha ileri araştırmalar, R.f.'nin çeşitli kısımları tahriş olduğunda benzer olayların gözlemlenebileceğini göstermiştir. beyin sapı - medulla oblongata'dan başlayıp diensefalon ile biter. Medulla oblongata bölgesinde (bkz.), uyarılabilir bölge, X. Megun ve R. Rhines'e göre omuriliğin aktivitesi üzerinde de azalan bir etkiye sahip olan R. f. alanlarıyla çakışmaktadır. Pons seviyesinde (bkz. Beyin Köprüsü) ve orta beyin (bkz.), bu bölge tegmental bölgede bulunur ve diensefalon seviyesinde (bkz.) subtalamik çekirdeği ve arka hipotalamusu yakalar (bkz. ), medial talamik çekirdeklere ulaşır. Beyin sapının bu yapıları, anatomik substratı bir dizi yükselen kısa akson retiküler yol olan, yükselen aktive edici retiküler sistemi oluşturur. X. Megun ve J. Moruzzi, gözlemledikleri EEG değişikliklerinin, uyarıların bilinen kortikofugal yollar boyunca serebral kortekse antidromik iletiminin sonucu olmadığı sonucuna vardılar. Bu değişiklikler, uyarılmanın bilinen klasik duyarlı (lemniskal) yollar boyunca kortekse iletilmesiyle açıklanamamıştır, çünkü bu yollar kesildikten sonra bile medulla oblongata yapılarının tahrişi belirgin EEG değişikliklerine neden olmaya devam etmiştir.

G. Moruzzi ve X. Megun'un R. f.'nin aktive edici sistemi hakkındaki fikirleri. Beyin sapının daha da geliştirildiği ve dünyanın birçok ülkesindeki laboratuvarlarda yapılan çalışmalarla doğrulandığı ortaya çıktı. J. Moruzzi ve X. Megun'un ana sonuçları doğrulandı ve beyin sapının yükselen aktive edici retiküler sistemine atfedilen yapıların topografyası açıklığa kavuşturuldu.

Mikroelektrot teknolojisi kullanılarak yürütülen elektrofizyolojik deneyler, çeşitli çevresel kaynaklardan ve serebral korteksten gelen uyarıların Retiküler Formasyonun aynı nöronuna yakınlaşabildiğini göstermiştir. Bu dürtüler arasındaki etkileşim, görünüşe göre dış uyaranlardan gözlemlenen etkilerin çeşitliliğini belirler.

Dell (R. Dell) ve okulunun çalışmaları, R. f.'nin faaliyetinin sürdürülmesinde önemli bir rol oynadığını göstermektedir. humoral faktörlere, özellikle adrenaline aittir. Adrenalinin serebral korteks üzerindeki aktive edici etkisinin R. f. orta beyin ve pons (Şekil 2). Beyin sapının orta beynin önünden kesilmesinden sonra, adrenalin verilmesi artık "uyanma reaksiyonuna" neden olmuyordu. Böylece beyin sapının rostral kısımlarının adrenaline duyarlılığı artmıştır. Ayrıca Vogt (M. Vogt, 4954) ve P.K. Anokhin (1956) tarafından beyin sapının rostral kısımlarında yapılan çalışmalar, adrenalin ve norepinefrin içeren çok sayıda elementin varlığını ortaya çıkardı. IP Anokhina (1956), alfa-adrenerjik reseptörleri bloke etme yeteneğine sahip olan amazinin, ağrılı uyarı sırasında EEG aktivasyonunun gelişmesini önlediğini keşfetti. Bu, R. f.'nin aktive edici etkisinin olduğunu varsaymak için sebep verir. Ağrılı stimülasyon sırasında serebral kortekste, beyin sapının rostral kısımlarındaki a-adrenerjik reseptörlerin aktiviteye dahil olması nedeniyle gerçekleştirilir.

Retiküler mekanizmaların serebral korteksi etkilediği yollar nelerdir? X. Megun ve G. Moruzzi (1949), R. f. serebral korteks üzerinde etkisi vardır, talamusun medial çekirdek grubudur (bkz.), sözde oluşturan. spesifik olmayan projeksiyon talamokortikal sistem. Bu sistem (kedilerde) nukleus reticularis, n. ventralis anterior, n. merkezi medialis, n. lateralis, n. medial, n. merkez medyan, n. parafasikülaris ve intralaminar kompleksin diğer çekirdekleri (talamusun intralameller çekirdekleri, T.). Talamusun spesifik olmayan çekirdekleri tahriş olduğunda, hangi çekirdeğin tahrişe maruz kaldığına bakılmaksızın serebral korteksin elektriksel aktivitesinde genelleştirilmiş değişiklikler gözlenir; bu sistemin çekirdekleri kendi aralarında çok sayıda bağlantıya sahiptir, bu nedenle uyarıldığında bu sistem tek bir birim olarak tepki verir.

R. f.'nin yükselen aktive edici sistemi arasındaki fonksiyonel ilişkilerin incelenmesi. Beyin sapına ve spesifik olmayan projeksiyon (yaygın) talamik sisteme çok sayıda çalışma ayrılmıştır. Pek çok araştırmacı, yakın morfolojik birlikleri göz önüne alındığında, bu sistemleri basitçe bir araya getiriyor. Ancak J. Moruzzi (1958), böyle bir birleşme için yeterli gerekçe bulunmadığına ve spesifik olmayan talamik sistemi R. f.'nin “etki alanlarına” atfetmenin daha uygun olduğuna inanmaktadır, çünkü özellikle deneysel veriler bunu göstermektedir. Bu oluşumlar arasındaki karşılıklı ilişkiler. R. f.'yi birbirine bağlayan yolların ayrıntılı bir çalışması. Talamusun spesifik olmayan çekirdeklerine sahip beyin sapı, Papez tarafından gerçekleştirildi (J. W. Papez, 1956). Verilerine göre bu tür üç yol var: R. f'den geçen retiküler-talamik. medulla oblongata talamusun sentromedial çekirdeğinin yanı sıra posteromedial ve parafasiküler çekirdeklere de uzanır. Bu yolun yan tarafı boyunca hassas yollar (lemniskal sistem) uzanır ve buradan teminatlar tegmental çekirdeklere uzanır. Tegmental-talamik yol, tegmental çekirdeklerden başlar ve merkezi medyan çekirdek (centrum medianum) ve ona bitişik hücrelerde sona erer. Konum olarak en lateral olanı, talamusun sınır çekirdeğinde biten tektotalamik yoldur. Bu yollar sayesinde, spesifik olmayan projeksiyon talamik sistemi, beyin sapının yükselen aktive edici retiküler sistemi ile serebral korteks arasında bir bağlantı haline gelir.

Farklı formlara, yöntemlere ve etki alanlarına sahip iki afferent sistemin (spesifik ve spesifik olmayan) varlığının tanınması, bu sistemlerin her ikisinin de liflerinin uçlarının serebral korteksteki özelliklerinin incelenmesi ihtiyacına yol açmıştır. Bu sistemlerin sinir liflerinin kortekste, farklı kortikal katmanlarda şekil ve dağılım açısından farklılık gösteren terminallere sahip olduğu gösterilmiştir. Spesifik afferent lifler ağırlıklı olarak korteksin 4. katmanında, spesifik olmayan lifler ise korteksin tüm katmanlarında sona erer. Spesifik lifler esas olarak hücre gövdesinde, spesifik olmayan lifler ise dendritlerinde biter. Spesifik olmayan liflerin aksodendritik uçları, kortikal nöronların uyarılabilirliğinde değişiklikler yaratarak sinaptik iletimi kolaylaştırabilir veya engelleyebilir (bkz. Synapse). Bu etkiler yaygın ve değişkendir. Belirli liflerin aksosomatik uçları hızlı ve lokal tepkiler sağlar. Chang'a (H. T. Chang, 1952) göre bu sistemlerin her ikisinin etkileşimi, kortikal nöronların son reaksiyonunu belirler.

50'li ve 60'lı yıllarda ise unutulmamalıdır. 20. yüzyıl R. f.'ye göre görüş galip geldi. 70'lerde, "spesifik olmayan" artan ve alçalan bir etki uygulayan, dağınık bir şekilde organize edilmiş bir ağaç kabuğu olarak kabul edildi. bu görüş revize edilmeye başlandı.

R. f.'nin aktive edici etkilerine dikkat çeken ilk araştırmacılardan biri. P.K. Anokhin'in (1958) her zaman belirli bir biyolojik “işareti” vardır. Görüşlerin radikal bir şekilde revize edilmesinin nedeni, hem fizyolojik hem de morfolojik araştırma yöntemlerindeki ilerlemeydi. İkincisi, her şeyden önce, monoaminler (norepinefrin, serotonin ve dopamin) içeren beyin sapındaki nöronları tanımlamayı ve bu nöronların liflerinin dallanma doğasını göstermeyi mümkün kılan histofloresan analiz tekniğinin geliştirilmesini içermelidir. . Norepinefrin ve serotonin sistemlerinin tipik retiküler nöronlar içerdiği kaydedildi. Bu veriler bizi serebral kortekse giden tüm yolların talamusta değiştirildiğini ileri süren morfolojik dogmayı yeniden düşünmeye zorladı. Mezensefalik serotonerjik ve noradrenerjik nöronların doğrudan R. f.'nin çekirdeklerinden çıktığı bulunmuştur. serebral kortekse. Bu bağlamda kortikal “uyanma reaksiyonunun” nörokimyasal temeli ile ilgili soru ortaya çıktı.

Mikroelektrot araştırma yöntemlerinin kullanılmasıyla Retiküler Formasyonun fizyolojisine önemli bir katkı sağlanmıştır (bkz.). Retikülotalamik ve retikülokortikal etkileri aktive eden önemli mekanizmalardan birinin, inhibitör internöronların baskılanması yani “inhibisyonun inhibisyonu” olduğu gösterilmiştir.

Retikülomotor koordinasyonun incelenmesi sürecinde, yani özellikle belirli motor aktivite biçimlerinin kontrolüyle ilişkili yerel hücre gruplarının tanımlanmasında, özellikle göz hareketlerini düzenleyen nöronların, duruş mekanizmalarını kontrol eden nöronların tanımlanmasında ve duruş mekanizmalarını kontrol ederken yeni veriler elde edildi. hareket etme vb.

R. f.'nin çeşitli yapılarında keşif. sözde yüksek konsantrasyonlar. ağrı duyarlılığının organizasyonu ile bir bağlantı olduğunu gösteren opiat reseptörleri. Bu yapılar, medyan rafenin çekirdeklerinin yanı sıra Sylvian su kemeri etrafındaki merkezi gri maddeyi vb. içerir.

R. f.'nin çeşitli bölümlerinin fonksiyonel uzmanlaşmasının tespiti. R. f.'ye karşı tutumun yeniden değerlendirilmesine yol açtı. “spesifik olmayan bir sistem” olarak. ABD'de özel bir uluslararası sempozyum düzenlendi ve materyalleri “Retiküler formasyona ilişkin görüşlerin gözden geçirilmesi: spesifik olmayan bir sistemin spesifik işlevi” (1980) monografisinde yayınlandı.

Ancak şunu da belirtmek gerekir ki, R.f. hakkındaki bilgileri özetleyen çalışmalar R.f.'nin görüşünü iptal etmemektedir. Analitik sistemlerle işlevsel birlik içinde çalışan ve c'nin altında ve üstünde yer alan bölümleri üzerinde tonik etkiler uygulayan bir sistem olarak. N. İle.

R. f. ile ilgili ilk çalışmaların ortaya çıkmasından çok önce, I. M. Sechenov'un beyin sapı bölgesinde omuriliğin aktivitesini kontrol eden yapıların bulunduğunu gösterdiğini dikkate almamak imkansızdır. I.P. Pavlov ayrıca serebral korteksin aktivitesinin sürdürülmesinde subkortikal oluşumlara da büyük önem verdi. Alt korteksin "kör gücünden", alt korteksin "korteks için bir enerji kaynağı" olduğundan bahsetti. Retiküler mekanizmaların aktivitedeki önemli rolünün belirlenmesi c. N. İle. bu parlak Rus bilim adamlarının teorik fikirlerinin somutlaştırılmasıdır.

Retiküler oluşumun patolojisi

R. f.'nin işlev bozukluğu. çekirdeklerinin hasar görmesi sonucu gelişir, lokalize, ch. arr., medulla oblongata, pons ve orta beyin bölgesinde ve ayrıca çeşitli seviyelerde afferent ve efferent bağlantılar.

A.M. Wayne (1974), Eliasson (S.G. Eliasson, 1978) tarafından gösterildiği gibi R.f.'nin bütünleştirici işlevlerinin patolojisi, kendisini hareket bozuklukları (bkz.), Bilinç bozuklukları (bkz.), Uyku şeklinde gösterebilir. (bkz. ), otonomik fonksiyon bozukluğu.

Hareket bozuklukları, normalde omuriliğin alfa ve gama motor nöronlarına iletilen R.f.'nin aktive edici ve inhibe edici etkilerinin etkileşimi yoluyla gerçekleştirilen çizgili kasların fazik ve tonik kontrolünün ihlali nedeniyle oluşur ( bkz.) retikülospinal ve vestibülospinal yollar yoluyla.

Patoloji R. f. beyin sapının yanı sıra afferent ve efferent bağlantılarına hem kas tonusu ve tendon reflekslerinde artış hem de azalma eşlik edebilir. Kas hipertansiyonu ve artan tendon refleksleri, retiküler oluşumun omuriliğin a- ve γ-motor nöronları üzerindeki aktive edici etkilerinin baskınlığından dolayı ortaya çıkar; bu, dev hücreli retiküler çekirdeğin medulla oblongata seviyesinde hasar görmesi durumunda gözlenir. veya pons, serebral korteks ve kaudat çekirdek ile afferent bağlantıları ve ayrıca omuriliğin motor nöronlarına giden efferent yolların patolojisi ile.

R. f.'nin yaygın yenilgisi. beyin sapı seviyesinde, omuriliğin a- ve 7-motor nöronları üzerindeki aktive edici etkilerin bulunmaması nedeniyle kas tonusu ve tendon reflekslerinde keskin bir azalmaya yol açabilir.

R. f. patolojisinde hareket bozuklukları. sadece gövde ve uzuvların çizgili kaslarını değil aynı zamanda kranyal (kranyal, T.) sinirlerin innerve ettiği kasları da ilgilendirir.

R.f.'nin patolojisinde gözlenen bir sendrom olan başka bir kama, koma görünümüne kadar bir bilinç bozukluğudur. Koma (bkz.), tam bilinç kaybı, dış uyaranlara yanıt vermeme ve yavaş senkronize EEG ritmi ile karakterize edilir. Komanın temeli, uyanıklık süreçlerinden ve çeşitli duyusal uyaranlara dikkatin aktivasyonundan sorumlu olan artan aktive edici RF'nin bloke edilmesidir. Oral beyin sapı, septum pellucidum, hipotalamus, talamus ve talamokortikal bağlantılar dahil olmak üzere herhangi bir seviyedeki asendan aktive edici sistemin fonksiyonel veya yapısal bozuklukları bilinç bozukluklarına yol açabilir. Koma durumları çoğunlukla beyin sapı ve orta beyin patolojisi veya bunların yer değiştirmesine yol açan süreçlerle gelişir. Ancak, serebral korteksin patolojisine ve korteksin R.f. üzerindeki azalan etkilerinin ihlaline dayanan başka bir koma mekanizması da mümkündür, bunun sonucunda R.f.'nin fonksiyonel durumu ortaya çıkar. f.ikinci kez değişir.

R.f.'yi yenmek için. pons ve orta beyin tegmentumu alanında psödokom sendromu veya akinetik mutizm karakteristiktir. Akinetik mutizm sendromu, dış uyaranlara bilinç bütünlüğü bozulmadan yeterli şekilde yanıt verme yeteneğinin kaybı veya bunda hafif bir bozulma ile karakterizedir. Aynı zamanda hastanın konuşması (bkz.), aktif hareketleri bozulur, belirli bir süre içinde meydana gelen olayları hatırlamaz. Pupil reaksiyonları, tendon ve periost refleksleri değişmez. Güçlü ağrı ve ses uyarımı motor tepkisine neden olur. Sendrom, yükselen aktive edici sistemin ve bunun beynin limbik yapılarıyla (bkz. Limbik sistem) olan bağlantılarının ihlaline dayanır, bu da eylem için motivasyon eksikliğine, motor fonksiyonların entegrasyonunda zorluğa ve hafıza bozukluğuna (bkz.) yol açar.

R. f'nin sık görülen bir belirtisi. bağlantısı ise uyku bozukluğudur. Uyku patolojisi (bkz.), ya yükselen aktive edici sistem ile uyku üretmekten sorumlu hipnojenik senkronizasyon bölgeleri arasındaki işlevsel karşılıklı ilişkilerin ihlalinden ya da hl. varış. Limbik-retiküler kompleksin içinde.

Uyku bozuklukları, artan uykululuk (hipersomnia) ve çeşitli gece uykusu bozuklukları (insomnia) şeklinde olabilir. Hipersomniler, artan aktive edici sistemin hipofonksiyonundan veya uyku düzenleme mekanizmalarından birinin hiperfonksiyonundan kaynaklanabilir. Beynin mezensefalik-diensefalik bölgesinde organik hasarla gözlenen hipersomnik durumlar, R. f'nin aktive edici sisteminin işleyişindeki bir bozulmanın sonucudur. Uykusuzluk, uykuya dalmada zorluk, sık sık uyanma, gece uykusu süresinin kısalması ile karakterize edilen uykusuzluk, yükselen aktive edici sistemin göreceli olarak artan fonksiyonel aktivitesinden ve aynı zamanda beynin uykudan sorumlu bireysel somnojenik alanlarının bozulmuş işleyişinden kaynaklanabilir. REM ve yavaş dalga uykusunun oluşması. Bu tür hipnojenik bölgeler, beyin sapının kaudal kısmında (G. Moruzzi'nin senkronizasyon sistemi olarak adlandırılan), orta rafenin çekirdeklerinde ve hipotalamusta bulunur. Patolojileri ile uykunun bireysel evrelerinde düzensizlik gözlenir. Bireysel aşamalarda büyük değişiklikler olmadan uykunun döngüsel organizasyonunun bozulması, senkronize edici ve senkronizasyonsuz uyku mekanizmalarının aktivasyonunu düzenleyen entegre aparatların patolojisinin karakteristiğidir. Bunlar, limbik-retiküler kompleksin bireysel yapılarını (hipotalamus, talamus optik, telensefalonun bazal gangliyonları) ve aktive edici talamokortikal sistemi içerir.

R. f.'nin işlev bozukluğu durumunda. Beyin sapında vejetatif-vasküler distoni sendromu görülebilir. A. M. Vein ve arkadaşlarına (1981) göre beyin sapı patolojisi olan hastaların büyük çoğunluğunda vejetatif-damar bozuklukları görülmektedir. Otonom bozukluklar, sempatik-adrenal veya parasempatik yönelime sahip olabilen kardiyovasküler, vazomotor ve solunum bozuklukları ile temsil edilir (bkz. Nörodolaşım distonisi). R. etkilendiğinde ortaya çıkan bitkisel bozuklukların temeli. beyin sapı, yalnızca belirli otonomik merkezlerin (vazomotor, solunum) işlev bozukluğu değil, aynı zamanda uygun adaptif davranışı sağlamak için gerekli bütünsel bütünleştirici işlevin ihlali de vardır. Bu nedenle R. f.'nin patolojisinde solunum, kardiyovasküler ve vazomotor bozukluklar gözlendi. Beyin sapı bozukluklarına kas tonusunda, iç organların hareketliliğinde ve salgılanmasında değişiklikler, endokrin bozuklukları, ruh hali değişiklikleri ve hafıza kaybı eşlik eder. R. f'nin etkilenen bölgesine kama, bitkisel-vasküler distoni belirtilerinin belirli bir bağımlılığı vardır. beyin sapı. Beyin sapının üst kısımları bozulduğunda otonomik bozukluklar sempatik niteliktedir ve hafif nöroendokrin bozukluklara eşlik edebilir. Gövdenin kaudal kısımlarına zarar veren hastalarda otonom sinir sisteminin tonusunun parasempatik yönü ortaya çıkar ve vestibüler bozukluklar sıklıkla görülür. Bunun nedeni R. f.'nin bağlantılarının varlığıdır. vagus sinirinin çekirdekleri ve vestibüler çekirdekler ile.

R. f.'nin fizyolojisi ve patofizyolojisinin incelenmesi. sinir sistemindeki birçok hastalığın gelişim mekanizmalarına ilişkin anlayışımızı önemli ölçüde derinleştirmemize izin verdi. R. f'nin artan aktive edici sisteminin patolojisi. bilinç bozuklukları ve koma durumlarının temelini oluşturur (akut serebrovasküler kazalarda, travmatik beyin yaralanmalarında, tümörlerde, ensefalitte, metabolik bozukluklarda). Serebral korteks üzerindeki aktive edici etkilerin bloke edilmesi, doğrudan beyin sapı, orta beyin veya hipotalamusta lokalize olan lezyonun kendisinden veya bu bölgede kompresyon, çıkık ve ikincil metabolik bozukluklara yol açan ödemden kaynaklanabilir.

Metabolik bozuklukların (örneğin, hipoglisemi) veya ilaç zehirlenmesinin (barbitüratlar, sakinleştiriciler, adrenolitik ilaçlar) neden olduğu koma durumlarında, aktive edici retiküler sistemin nöronlarının doğrudan baskılanması veya sinapsların adrenerjik reseptörlerinin blokajı gözlenir.

Uyku patolojisi ile uykusuzluk şeklinde kendini gösteren uyanma sisteminin fonksiyonel aktivitesinde bir artış nevrozların karakteristiğidir. Nevrozlu hastalarda (bkz.), Vejetatif-vasküler distoni sendromu ve limbik-retiküler kompleksin işlev bozukluğunun karakteristik duygusal bozuklukları da sıklıkla gözlenir.

Patoloji R. f. Parkinsonizm sendromunun gelişiminde belli bir rol oynar (bkz.). Bu hastalıktaki tipik morfolojik değişiklikler arasında, uyanıklık durumunu sağlayan R.f. nöronlarının ölümü sıklıkla tespit edilir. Parkinsonizmde artan uyuşukluk ve akinezi, yalnızca R.f.'nin aktive edici sisteminin birincil lezyonuna değil, aynı zamanda kaudat çekirdeğin retikülokortikal bağlantılar seviyesindeki inhibitör etkilerinin fonksiyonel olarak arttırılması nedeniyle blokajına da bağlıdır.

R. f'nin azalan etkilerinin patolojisi. merkezi felç ve parezi, ekstrapiramidal sertlik, miyoklonus oluşumunda rol oynar.

R. f.'nin fonksiyonunun açıklığa kavuşturulması. ve patolun gelişimindeki rolünün açıklığa kavuşturulması. bozuklukların ortaya çıkması kapsamlı deneysel ve klinik araştırmalara dayanarak mümkün hale geldi. R. f.'nin fonksiyonunu incelemek. hücre popülasyonlarının aktivitesinin belirlenmesi ile elektrotların implantasyon yöntemi, elektroensefalografik analiz, elektron mikroskobu kullanılarak morfolojik çalışmalar (bkz.), histokimya yöntemleri (bkz.) ve biyokimya (bkz.), aracıların nörokimyasının incelenmesi de dahil olmak üzere (bkz.) , kullanılmış. Kamalarda, uygulamada, eş zamanlı olarak elektroensefalografi (bkz.), Elektrookülografi (bkz.), Elektromiyografi (bkz.), Elektrokardiyografi (bkz.) dahil olmak üzere, hasar seviyesini ayırt etmenin mümkün olduğu basım araştırma yöntemleri yaygın olarak kullanılmaktadır. sinir sistemi, R. f.'nin artan ve azalan sistemlerinin fonksiyonel durumu. ve çeşitli farmakolojik ajanların kullanımına verdikleri yanıtın özelliklerini tanımlayın.

Tedavi

R. f'nin işlevini etkileyen geniş bir farmakolojik ilaç cephaneliği vardır. ve diğer beyin yapılarıyla bağlantıları. Barbitüratlar, serebral kortekse yükselen uyarıları bloke eden aktive edici retiküler sistem üzerinde seçici bir etkiye sahiptir. Narkotik ve antikonvülsan etkilerinin altında bu mekanizma yatmaktadır. Brom ilaçları, fenotiyazin ilaçları (aminazin vb.), sakinleştirici, antikonvülsan ve hafif hipnotik etkileriyle ilişkili bazı sakinleştiriciler (klordiazepoksit, diazepam, oksazepam, nitrazepam) artan aktive edici sistem üzerinde doğrudan engelleyici bir etki uygular. Yükselen retiküler sistem, adrenerjik aracılar (adrenalin, norepinefrin), öncülleri L-DOPA ve ayrıca dolaylı adrenerjik agonistler (kafein, nialamid, imizin, amitriptilin, fenamin, meridil, sidnokarb, vb.) Tarafından aktive edilir. Bu ilaçlar, artan uyuşukluk, depresyon ve asteni ile birlikte koma halindeki hastaların karmaşık tedavisinde kullanılır. Retiküler formasyonun kolinerjik sinapsları merkezi kolinomimetikler (skopolamin, amizil, meta-lisil) tarafından bloke edilir, bu da R. f.'nin parasempatik etkilerinde bir azalmaya yol açar. beyin sapı iç organlara. Sempatik uyarıların çevreye akışında bir azalma, katekolaminlerin oluşumunu bozan ve R. f.'nin inhibitör yapılarını aktive eden sempatolitik ilaçlar (rezerpin, metildopa) kullanılarak sağlanabilir. R.f.'nin serotonerjik yapıları üzerinde seçici etkiye sahip ilaçlar vardır. (L-triptofan, dizeril). Bu ilaçlar klinik olarak uykuyu normalleştirmek için kullanılır. Kas tonusu artmış hastaların tedavisinde lioresal, midokalam, diazepam gibi ilaçlarla kaudal beyin sapı retiküler hücrelerinin inhibisyon etkisinden yararlanılmaktadır.

R. f.'nin sendromik bozukluklarının düzeltilmesi. etiyolojik ve patogenetik tedaviye önde gelen yerin verilmesi gereken sinir sistemi hastalıklarının karmaşık tedavisinin bir parçasıdır.

Kaynakça: Amunts V.V. İnsanlara kıyasla alt maymunun intogenezinde beyin sapının retiküler oluşumunun gelişimi, Arkh. anat., histol. ve emb-riol., t.71, v. 7, s. 25, 1976, kaynakça; Anokhin P.K. Yüksek sinir aktivitesinin çeşitli biçimleri için retiküler oluşumun önemi, Physiol. dergi SSCB, cilt 43, sayı 11, s. 1072.1957; o N e, Fonksiyonel sistem teorisinin temel konuları, M., 1980; Brodal A. Beyin sapının retiküler oluşumu, trans. English'ten, M., 1960, bibliogr.; Bein A. M. Spesifik olmayan beyin sistemlerinin nörolojisi üzerine dersler, M., 1974; Ven A.M. ve S o love va A.D. Limbik-retiküler kompleks ve otonomik düzenleme, M., 1973, bibliogr.; Ven A.M., S o l oveva A.D. ve Kolosova O.A. Vegetovasküler distoni, M., 1981, bibliogr.; D e-m ve N. N., Kogan A. B. ve M o i-seeva N. I. Uykunun nörofizyolojisi ve nörokimyası, L., 1978; Zhukova G. P. Beyin sapı ve omuriliğin sinir yapısı ve internöron bağlantıları, M., 1977, bibliogr.; Kositsyn N. S. Merkezi sinir sistemindeki dendritlerin ve aksodendritik bağlantıların mikro yapısı, M., 1976; M e g u n G. Uyanan Beyin, çev. İngilizce'den, M., 1961; Beynin retiküler oluşumu, ed. G.G. Jasper ve diğerleri, çev. İngilizce'den, M., 1962; Rossi D. F. ve Ts anket t-t ve A. Beyin sapının retiküler oluşumu, trans. English'ten, M., 1960, bibliogr.; Svyadosch A.M. Neuroses, M., 1982; Retiküler formasyonun yapısı, işlevi ve analizör sistemindeki yeri, ed. S.A. Sarkisova, M., 1959; Klinik nöroloji el kitabı, ed. P. J. Vinken a. G.W. Bruyn, v. 1, Amsterdam a. o., 1975; Meessen H.u. Olszewski J. Cytoarchitektonischer Atlas des Rautenhirns des Kaninchens, Basel - N. Y., 1949; M o r u z i G. a. M a-go u n H. W. Beyin sapı retiküler oluşumu ve EEG'nin aktivasyonu, Electroen-ceph. Klin. Nörofizyol., v. 1, s. 455, 1949; Nörolojik patofizyoloji, ed. S. G. Eliasson a. o., N.Y., 1978; O 1 s-zewski J. İnsan retiküler oluşumunun sito mimarisi, kitapta: Beyin mekanizmaları ve bilinç, ed. Yazan: E. D. Adrian a. Ö., s. 54, Oxford, 1954, kaynakça; Purpura D.P., Me Murtry J.G.a. Maekawa K. Beyin sapı retiküler stimülasyonu ile işe alım yanıtlarının baskılanması sırasında ventrolateral talamik nöronlardaki sinaptik olaylar, Brain Res., v. 1, s. 63, 1966; R a-mon y Cajal S. Histologie du sys-teme sinirleri de l'homme et des vertebres, t. 1-2, Madrid, 1952-1955; Retiküler formasyon yeniden gözden geçirildi, ed. J. A. Hobson tarafından a. M.A.B. Brazier, N.Y., 1980, bibliogr.

V. V. Amunts, V. G. Skrebitsky, V. N. Shelikhov; L. O. Badalyan (nör.).

Retiküler oluşum Beyin sapı, beynin önemli bütünleştirici aparatlarından biri olarak kabul edilir.
Retiküler oluşumun gerçek bütünleştirici işlevleri şunları içerir:

  1. uyku ve uyanıklık durumları üzerinde kontrol
  2. kas (fazik ve tonik) kontrolü
  3. Vücudun çevresinden ve iç ortamından farklı kanallardan gelen bilgi sinyallerinin işlenmesi
Retiküler formasyon beyin sapının farklı kısımlarını birleştirir (medulla oblongata, pons ve orta beynin retiküler formasyonu). İşlevsel olarak, beynin farklı bölümlerinin retiküler oluşumunun pek çok ortak noktası vardır, bu nedenle onu tek bir yapı olarak düşünmek tavsiye edilir. Retiküler oluşum, birçok lifle ayrılmış, farklı tip ve boyutlardaki hücrelerin yaygın bir birikimidir. Ayrıca retiküler formasyonun ortasında yaklaşık 40 çekirdek ve pidyader bulunur. Retiküler formasyonun nöronları geniş dallı dendritlere ve uzun aksonlara sahiptir; bunlardan bazıları T şeklinde bölünmüştür (bir işlem aşağıya doğru yönlendirilir, retiküler-omurilik yolunu oluşturur ve ikincisi beynin üst kısımlarına doğru).

Diğer beyin yapılarından çok sayıda afferent yol, retiküler formasyonda birleşir: serebral korteksten - kortikospinal (piramidal) yolların teminatlarından, beyincik ve diğer yapılardan ve ayrıca beyin sapına yaklaşan teminat liflerinden, liflerden Duyusal sistemlerin (görsel, işitsel vb.) Hepsi retiküler formasyonun nöronları üzerindeki sinapslarla bitiyor. Böylece, bu organizasyon sayesinde, retiküler oluşum, çeşitli beyin yapılarından gelen etkileri birleştirecek şekilde uyarlanır ve bunları etkileyebilir, yani merkezi sinir sisteminin aktivitesinde bütünleştirici işlevler gerçekleştirebilir ve büyük ölçüde aktivitesinin genel seviyesini belirleyebilir. .

Retiküler nöronların özellikleri. Retiküler formasyonun nöronları stabil arka plan dürtü aktivitesine sahiptir. Çoğu sürekli olarak 5-10 Hz frekansta deşarj üretir. Retiküler nöronların bu sürekli arka plan aktivitesinin nedeni şudur: ilk olarak, çeşitli afferent etkilerin (deri, kas, iç organ, gözler, kulaklar vb. reseptörlerinden) ve ayrıca beyincik, serebral korteksten gelen etkilerin büyük bir yakınlaşmasıdır. , vestibüler çekirdekler ve diğer beyin yapıları aynı retiküler nöron üzerindedir. Bu durumda buna yanıt olarak çoğu zaman heyecan ortaya çıkar. İkincisi, retiküler nöronun aktivitesi humoral faktörler (adrenalin, asetilkolin, kandaki CO2 gerilimi, hipoksi vb.) tarafından değiştirilebilir. Kanda bulunan bu sürekli uyarılar ve kimyasallar, retiküler nöronların zarlarının depolarizasyonunu destekler. , aktiviteyi harekete geçirme yetenekleri. Bu bakımdan retiküler oluşumun diğer beyin yapıları üzerinde de sürekli bir tonik etkisi vardır.

Retiküler oluşumun karakteristik bir özelliği de nöronlarının çeşitli fizyolojik olarak aktif maddelere karşı yüksek duyarlılığıdır. Bu nedenle retiküler nöronların aktivitesi, bu nöronların zarlarının sitoreseptörlerine bağlanan farmakolojik ilaçlar tarafından nispeten kolay bir şekilde bloke edilebilir. Bu bağlamda özellikle aktif olanlar, barbitürik asit bileşikleri (barbitüratlar), klorpromazin ve tıbbi uygulamada yaygın olarak kullanılan diğer ilaçlardır.

Retiküler oluşumun spesifik olmayan etkilerinin doğası. Beyin sapının retiküler oluşumu vücudun otonomik fonksiyonlarının düzenlenmesinde rol oynar. Ancak 1946'da Amerikalı nörofizyolog N. W. Megoun ve meslektaşları, retiküler oluşumun doğrudan somatik refleks aktivitesinin düzenlenmesiyle ilişkili olduğunu keşfettiler. Retiküler oluşumun diğer beyin yapıları üzerinde yaygın, spesifik olmayan, azalan ve artan etkilere sahip olduğu gösterilmiştir.

Aşağı yönlü etki. Arka beynin retiküler oluşumu tahriş olduğunda (özellikle medulla oblongata'nın dev hücre çekirdeği ve retikülospinal yolun kaynaklandığı ponsun retiküler çekirdeği), tüm omurga motor merkezlerinin (fleksiyon ve ekstansiyon) inhibisyonu meydana gelir. Bu engelleme çok derin ve uzun sürelidir. Bu durum doğal olarak derin uyku sırasında da ortaya çıkabilir.
Yaygın engelleyici etkilerin yanı sıra, retiküler oluşumun belirli bölgeleri tahriş edildiğinde, omurga motor sisteminin aktivitesini kolaylaştıran yaygın bir etki ortaya çıkar.

Retiküler oluşum kas iğciklerinin aktivitesinin düzenlenmesinde önemli bir rol oynar ve gama efferent lifleri tarafından kaslara sağlanan deşarjların sıklığını değiştirir. Bu şekilde içlerindeki ters darbe modüle edilir.

Yükselen etki. N. W. Megoun ve G. Moruzzi (1949) tarafından yapılan araştırma, retiküler oluşumun (arka beyin, orta beyin ve diensefalon) tahrişinin beynin yüksek bölümlerinin, özellikle de serebral korteksin aktivitesini etkileyerek aktif duruma geçişini sağladığını gösterdi. Bu pozisyon çok sayıda deneysel çalışma ve klinik gözlemle doğrulanmaktadır. Dolayısıyla, eğer hayvan uyku halindeyse, bu yapılara yerleştirilen elektrotlar aracılığıyla retiküler oluşumun (özellikle pons) doğrudan uyarılması, hayvanın uyanmasına yönelik davranışsal bir reaksiyona neden olur. Bu durumda, EEG'de karakteristik bir görüntü belirir - alfa ritminde beta ritmine göre bir değişiklik, yani. senkronizasyonun bozulması veya aktivasyonun reaksiyonu kaydedilir. Bu reaksiyon serebral korteksin belirli bir alanıyla sınırlı değildir, geniş alanlarını kapsar; genelleştirilmiş bir yapıya sahiptir. Retiküler formasyon bozulduğunda veya serebral korteks ile yükselen bağlantıları kesildiğinde, hayvan uyku benzeri bir duruma düşer, ışığa ve koku uyaranlarına tepki vermez ve dış dünyayla fiilen temas kurmaz. Yani telensefalon aktif olarak çalışmayı durdurur.

Böylece beyin sapının retiküler oluşumu, serebral korteksteki nöronların uyarılabilirliğini yüksek seviyede tutan beynin artan aktive edici sisteminin işlevlerini yerine getirir.

Beyin sapının retiküler oluşumuna ek olarak beynin yükselen aktive edici sistemi de şunları içerir: talamusun spesifik olmayan çekirdekleri, arka hipotalamus, limbik yapılar. Önemli bir bütünleştirici merkez olan retiküler oluşum, hipotalamik-limbik ve neokortikal yapıları içeren beynin daha küresel entegrasyon sistemlerinin bir parçasıdır. Vücudu dış ve iç ortamın değişen koşullarına uyarlamayı amaçlayan uygun davranışın oluşması onlarla etkileşim halindedir.

İnsanlarda retiküler yapılara verilen hasarın ana belirtilerinden biri bilinç kaybıdır. Serebrovasküler kazalar, tümörler ve beyin sapındaki bulaşıcı süreçlerle ortaya çıkar. Bayılma durumunun süresi, retiküler aktive edici sistemdeki işlev bozukluğunun niteliğine ve ciddiyetine bağlıdır ve birkaç saniyeden birkaç aya kadar değişir. Artan retiküler etkilerin işlev bozukluğu aynı zamanda canlılık kaybı, sürekli patolojik uyuşukluk veya sık uykuya dalma atakları (paroksismal hiperzomi), huzursuz gece uykusu ile de kendini gösterir. Ayrıca kas tonusunda bozulmalar (genellikle artmış), çeşitli otonomik değişiklikler, duygusal ve zihinsel bozukluklar vb. de vardır.

Özet: Dikkatin biyolojik temeli yönlendirme refleksidir.

I.P. Pavlov, yönlendirme refleksini istemsiz dikkatin temelini oluşturan koşulsuz bir refleks olarak tanımladı. Sistemindeki dikkat süreçleri, her şeyden önce, serebral kortekste meydana gelen uyarma ve inhibisyonun etkileşimi nedeniyle açıklanmaktadır. Bir kişi bir şeye dikkat ettiğinde, bu onun serebral korteksinde bir uyarılma merkezinin ortaya çıktığı anlamına gelir. Aynı zamanda beynin diğer tüm kısımları da engellenme halindedir. Dolayısıyla bir şeye odaklanan kişi o anda başka bir şeyi fark etmeyebilir. Ancak beyin ilişkileri hakkındaki bu fikirler çok soyut. Bunu görmek için bu yaklaşımı A.R. Luria'nın yaklaşımıyla karşılaştırmakta fayda var.

A.R. Luria'nın öğretileri. A.R. Luria'nın bir kişinin daha yüksek zihinsel işlevlerinin serebral lokalizasyonu hakkındaki öğretilerinde, her bir yüksek zihinsel işlevin üç beyin bloğunun ortak çalışmasıyla gerçekleştirildiği beynin yapısal-işlevsel bir modeli verilmiştir (Luria A.R. Temelleri Nöropsikoloji, M., 1973). İlk blok (genel ve seçici beyin aktivasyon seviyesini düzenleyen blok), beyin sapının retiküler oluşumunun spesifik olmayan yapıları, orta beyin yapıları, beyin sapının diensefalik bölümleri, limbik sistem, korteksin mediyobazal bölümleri tarafından oluşturulur. Beynin frontal ve temporal lobları. İkinci blok (modaliteye özgü bilgilerin alınması, işlenmesi ve saklanması için blok), kortikal bölgeleri serebral hemisferlerin arka kısımlarında bulunan ana analiz sistemleri (görsel, işitsel, cilt-kinestetik) tarafından oluşturulur. Üçüncü blok (zihinsel işlevin seyri üzerinde programlama, düzenleme ve kontrol bloğu, kortikal ve subkortikal yapılarla çok sayıda ikili bağlantı yoluyla aktivite sonuçları üzerinde kontrol ve aktivite motivasyonlarının oluşmasını sağlayan blok) tarafından oluşturulur. serebral korteksin motor, premotor ve prefrontal bölümleri. Aynı zamanda, bu yapıların çalışma sırası da önemlidir: İlk aşamada, temeli diğer şeylerin yanı sıra ağsı oluşumun aktivasyonu olan aktiviteye yönelik bir teşvik vardır.

Retiküler oluşumun rolü. Bazen ortamdaki çok hafif bir değişikliğe tepki vererek uyanık olma yeteneği, retiküler oluşumu (uyarılabilirlik düzeyini düzenleyen bir dizi beyin yapısı) farklı parçalara bağlayan serebral hemisferlerde bulunan sinir yolu ağları tarafından sağlanır. serebral korteks. Bu ağ boyunca dolaşan sinir uyarıları, duyu organlarından gelen sinyallerle birlikte ortaya çıkar ve korteksi uyararak, onu gelecekte beklenen uyaranlara yanıt vermeye hazır duruma getirir. Böylece, duyu organlarıyla birlikte yükselen ve alçalan lifleriyle birlikte retiküler oluşum, dikkatin birincil fizyolojik temeli olan yönlendirme (veya yönlendirme-keşfetme) refleksinin görünümünü belirler.



1935 yılında F. Bremer, elektroensefalogramları beyin sapının iki tür transeksiyonu ile karşılaştırdı: a) servikal vertebra seviyesinde (“ensefale izole” adı verilen bir ilaç - beyin sapının alt kısımları) ve b) seviyede köprünün (“cerveau isole” ilacı - gövdenin üst kısımları). İlk durumda, biyoelektrik aktivite kayıtları normal hayvanların EEG'sinden farklı değildi, ikinci durumda ise uyku durumunun özelliği olan büyük genlikli yavaş dalgalar EEG'de sürekli olarak mevcuttu. "Cerveau isole" adı verilen preparatlarda, diğer kranial sinirler (özellikle işitsel ve trigeminal sinirler) tarafından iletilen sinyaller kesildiği için kortekse yalnızca görsel ve koku afferent uyaranlar ulaşır. Bundan F. Bremer, merkezi sinir sistemi dış dünyadan gelen uyarıların çoğundan mahrum kaldığında uykunun meydana geldiği sonucuna vardı; buna göre uyanıklık durumunun sürdürülmesi, duyumların uyguladığı aktive edici etkinin sonucudur. D. Lindsley'in daha sonra gösterdiği gibi, bu durumlarda duyusal uyaranların neden olduğu sinyaller kortekse ulaşmaya devam eder, ancak korteksin bu sinyallere verdiği elektriksel tepkiler yalnızca kısa süreli olur ve kalıcı değişikliklere neden olmaz. Bu, uyanıklık durumunu karakterize eden kalıcı uyarılma süreçlerinin ortaya çıkması için tek bir duyusal dürtü akışının yeterli olmadığını, aktive edici retiküler sistemin destekleyici etkisinin gerekli olduğunu gösterdi.

Genel aktivasyon süreçlerine ilişkin bu fikirler, G. Moruzzi ve G. Magoun'un (Moruzzi G., Magoun H.W. Beyin sapı retiküler oluşumu ve EEG'nin aktivasyonu // EEG ve Klinik Nörofizyoloji. 1949, 1 - “ Beyin sapının retiküler oluşumu ve EEG'de aktivasyon reaksiyonu"). Spesifik olmayan bir beyin sisteminin işlevlerini ortaya çıkaran beynin elektriksel uyarımına dayanan deneyler yaptılar - limbik sistemle birlikte "modüle edici" bir beyin sistemi olarak sınıflandırılan beyin sapının retiküler oluşumu. Bu sistemlerin temel işlevi vücudun fonksiyonel durumlarını düzenlemektir. Araştırmacılar, artan retiküler oluşumu kapatmadılar, ancak içine yerleştirilen elektrotlarla tahriş ettiler; retiküler oluşumun bu tür tahrişinin hayvanın uyanmasına yol açtığını ve bu tahrişlerin daha da yoğunlaşmasının, belirgin etkili reaksiyonların ortaya çıkmasına yol açtığını gösterdiler. hayvanın. Bir elektrik akımıyla tahriş edildiğinde bir aktivasyon reaksiyonunun meydana geldiği ve bu yapı ortadan kaldırıldığında koma oluştuğu ortaya çıktı. Bu yapılar aslında uyanıklık durumunun sürdürülmesinden sorumludur ve etkinliklerinin derecesi kısmen duyusal etkilere bağlıdır. Bununla birlikte, Bremer'in varsaydığının aksine, duyusalın aktive edici etkisi, kendisini serebral korteksin spesifik sinyaller yoluyla doğrudan aktivasyonu şeklinde göstermez; öncelikle aktivitesi korteks, motor ve otonomik merkezlerin işlevsel durumunu düzenleyen retiküler oluşumu etkiler. Bremer'in "cerveau isole" preparatlarının kortikal uykusunun, kortekse giden spesifik duyu yollarının kesilmesinden değil, retiküler formasyonun ona uyguladığı etkilerin ortadan kaldırılmasından kaynaklandığı tespit edildi.

Ayrıca D. Lindsley'in deneylerinde, yükselen aktive edici retiküler formasyonun kök çekirdeklerinin tahrişinin, hayvanın hassasiyet eşiklerini önemli ölçüde düşürdüğü (başka bir deyişle hassasiyeti arttırdığı) ve ince farklılaşmalara izin verdiği (örneğin, daha önce hayvanın erişemediği bir koni görüntüsünün bir üçgen görüntüsünden farklılaştırılması .

Retiküler oluşumun nöroanatomi. Başlangıçta, serebral korteksin yaygın ve genelleştirilmiş aktivasyonu görevini yerine getiren spesifik olmayan beyin sisteminin, yalnızca beyin sapının ağ benzeri oluşumlarını içerdiğine inanılıyordu. Yükselen spesifik olmayan aktive edici sistemin medulla oblongata'dan talamusa kadar bir yer işgal ettiği artık kabul edilmektedir.

Retiküler (Latince retikulum - ağ kelimesinden) oluşumu, net sınırları olmayan çok sayıda nöron grubundan oluşur. Böyle bir sinir hücresi kümesi, organizasyon prensibi bakımından, koelenteratların sinir ağlarına benzemektedir. Uzun ve oldukça dallanmış süreçleri, omuriliğin gri maddesi çevresinde ve beyin sapının dorsal kısmında ağlar oluşturur. İlk kez 19. yüzyılın ortalarında tanımlanmış ve bu yapıya adı O. Deiters tarafından verilmiştir. Beyin sapının retiküler oluşumunda, omurilikten diensefalona kadar üç ana grupta birleştirilen 100'ün üzerinde çekirdek vardır. 1) Ortanca çekirdek grubu orta hat çevresinde, esas olarak omurilikten gelen duyu yollarının lifleri tarafından oluşturulan köprünün dikiş bölgesinde ve medulla oblongata (sütür çekirdekleri) bölgesinde yoğunlaşmıştır. trigeminal sinir ve orta hat boyunca eğimi oluşturur. 2) Medial çekirdek grubu bir öncekinin yanlarında bulunur: medial magnoselüler çekirdeği, locus coeruleus'u, orta beynin merkezi gri maddesinin nöronlarını vb. içerir. 3) Yanal çekirdek grubu, yanal olarak yerleştirilmiştir. medial olanı ve lateral retiküler çekirdeği, parabrakiyal çekirdekleri vb. içerir.

Retiküler oluşumun nöronları farklı boyutlara sahiptir: medyan ve medial çekirdeklerde, uzun afferent ve efferent yollar oluşturan büyük sinir hücreleri vardır ve lateral çekirdeklerde, esas olarak birleştirici nöronlar olan orta ve küçük nöronlar vardır.

Retiküler formasyonun çoğu nöronu, sinir uyarılarının vericisi olarak peptidleri (enkefalinler, nörotensin vb.) Kullanır, ancak monoaminler de yaygın olarak temsil edilir. Raphe çekirdekleri serotonerjik nöronlar içerir ve locus coeruleus noradrenerjik nöronlar içerir.

Retiküler formasyonun bağlantıları afferent ve efferent olarak ayrılır. Afferent lifler nöronlarında biter: omurilikten, tüm duyu yollarının dallarını takip ederek ve ayrıca spinoretiküler yol boyunca, nükleer-kortikal, işitsel ve görsel yolların teminatlarının bir parçası olarak kranyal sinirlerin çekirdeklerinden. , serebellar-retiküler yolun bir parçası olarak beyincikten, talamusun çekirdeklerinden, subtalamus ve hipotalamustan, striatumdan, limbik sistemin yapılarından, kortikospinal ve kortikonükleer yolların dalları dahil olmak üzere serebral korteksin çeşitli kısımlarından. Retiküler formasyonun nöronları, beynin ve omuriliğin çeşitli bölgelerine gönderilen, yükselen ve azalan dallara bölünmüş uzun ince efferent süreçlere sahiptir: omuriliğin ön boynuzlarının motor nöronları ve kranial sinirlerin motor çekirdekleri. retikülonükleer ve retiküloserebellar yolların bir parçası olarak beyin sapı, beyincik, kırmızı çekirdek, substantia nigra ve omuriliğin çatı plakasının çekirdekleri, talamusun retiküler çekirdekleri, hipotalamusun çekirdekleri, dolaylı olarak diensefalonun çekirdekleri yoluyla striatuma , limbik sistem ve yeni korteks.

Retiküler formasyonun yardımıyla beyin sapının motor ve otonomik çekirdekleri, birçok karmaşık davranış biçimini düzenleyen fonksiyonel merkezlerde birleştirilir: dolaşım, solunum, öksürme, yutma, kusma vb. Retiküler formasyon şunları sağlar: 1) Bakım bir uyanıklık durumu. Retiküler formasyon, serebral kortekse ve subkortikal yapılara duyusal bilgi akışını artırarak veya azaltarak, bilinç düzeyinin (uyku/uyanıklık döngüsü) düzenleyicisi rolünü oynar. Retiküler formasyondaki nöronların nörotransmitter değişimini düzenleyerek veya belirli ilaçların yardımıyla reseptörlerinin aktivitesini modüle ederek, serebral korteksin aktivitesini aktive etmek veya tam tersine uykuya ulaşmak mümkündür. Örneğin kahve veya çayın içerdiği kafein, ağsı oluşumdaki sinir hücrelerini uyarır. Aksine, psikotrop ilaçlar arasında (Yunan psyche - soul + tropos - yönünden), beynin retiküler oluşumunu bloke ederek ve uyarılma hızını azaltarak sakinleştirici bir şekilde hareket eden (baskılayan) nöroleptikler adı verilen ilaçlar vardır. deliryum, halüsinasyonlar, korku duyguları, saldırganlık, psikomotor ajitasyon). 2) Omuriliğin gri maddesinin ön boynuzlarındaki motor nöronların ve beyin sapının kranial sinirlerinin motor çekirdeklerinin uyarılması veya engellenmesi yoluyla refleks aktivitenin kontrolü. 3) Beynin ve omuriliğin farklı bölgelerinden bir grup nöronun birleştirilmesi, karmaşık refleks eylemlerin gerçekleştirilmesini mümkün kılar: yutma, çiğneme, öksürme, kusma vb. 4) Beyin sapının ilgili merkezlerindeki efferent ve afferent sinyallerin koordinasyonu yoluyla otonom düzenlemenin sağlanması. Böylece vazomotor ve solunum merkezleri, solunum ve kan dolaşımının düzenlenmesinden sorumlu nöron gruplarını birleştirir. 5) Limbik sisteme afferent uyarı akışını artırarak veya azaltarak hassas sinyallerin duygusal algısına katılım.

Dikkatin özelliği olan zihinsel süreçlerin seyrinin seçici doğası, yalnızca korteksin optimal uyarılabilirlik düzeyine sahip uyanık durumu ile sağlanır. Bu uyanıklık seviyesine, üst gövdenin serebral korteks ile iletişim mekanizmalarının çalışması ve her şeyden önce yükselen aktive edici retiküler formasyonun çalışması nedeniyle ulaşılır. Kortekse getiren, onu uyanıklık durumunda koruyan, vücudun metabolik süreçleriyle ilişkili dürtüleri, dürtüleri ve dış dünyadan bilgi getiren dış alıcıları getiren bu yükselen aktive edici retiküler oluşumdur. Bu akış önce gövdenin üst kısımlarına ve görsel talamusun çekirdeğine, ardından serebral kortekse gider.

Bununla birlikte, korteksin optimal tonunu ve uyanıklığını sağlamak yalnızca artan aktive edici retiküler formasyonla gerçekleştirilmez. İnen sistemin aparatı da onunla yakından bağlantılıdır; lifleri serebral kortekste başlar (öncelikle ön ve temporal lobların medial ve mediobazal bölümlerinde) ve hem beyin sapının çekirdeklerine hem de beyin sapına yönlendirilir. omuriliğin motor çekirdekleri. Azalan retiküler oluşumun çalışması, başlangıçta serebral kortekste ortaya çıkan ve karmaşık bilişsel süreçleri ve sırasında oluşan karmaşık eylem programlarıyla daha yüksek bilinçli insan faaliyeti biçimlerinin ürünü olan uyarma biçimlerinin yardımıyla çok önemlidir. beyin sapının çekirdeklerine hayat getirilir.

Aktive edici retiküler sistemin her iki bileşeninin etkileşimi, beynin aktif durumlarının en karmaşık öz düzenleme biçimlerini sağlar ve bunları hem temel (biyolojik) hem de karmaşık (sosyal kökenli) uyarım biçimlerinin etkisi altında değiştirir.

Filogenetik olarak çok eski sinir yapısı ve sürüngen beyin sapının iyi gelişmiş kısmı. İlk başta koku alma ve limbik alanlarla yakından bağlantılı, yavaş iletimli bir polisinaptik yoldu. Görme ve işitmenin koku duyusu üzerindeki giderek artan hakimiyeti, duyusal ve motor fonksiyonların orta beyin tegmentumuna kaymasına yol açtı. Direkt spino-tegmental ve tegno-spinal yollar, öncelikle otonomik düzenlemeden sorumlu olan retiküler formasyonu atlar. Memelilerde tegmentum, serebral korteksi periferik motor ve duyu nöronlarına bağlayan çok hızlı ileten lifler boyunca uyarımın iletilmesinde ikincil bir rol oynamaya başladı.

İnsan beyninde retiküler oluşum limbik sistemle bağlantısını korur ve otonomik ve refleks düzenlemede önemli bir rol oynamaya devam eder.

Terim retiküler oluşum Ağ önde talamus ve hipotalamusa, arkada ise omuriliğin propriospinal yoluna kadar uzanmasına rağmen, yalnızca beyin sapının polisinaptik sinir ağına atfedilir.

Genel yapı aşağıdaki şekilde gösterilmiştir. Medyan retiküler formasyon bir dizi raphe çekirdeği (Yunanca -nuclei raphe) tarafından oluşturulur. Aksiyal sinir sisteminin serotonerjik yollarının çoğu raphe çekirdeklerinden kaynaklanır.

Retiküler oluşum (RF).
(A) Bölümler. (B) Aminerjik ve kolinerjik hücre grupları.

Paramedian retiküler formasyon yakınlardadır. Bu bölüm tamamen magnoselüler nöronlardan oluşur; Pons'un alt kısmında ve medulla oblongata'nın üst kısmında (retiküler formasyonun medulla oblongata'nın merkezi retiküler çekirdeği ile füzyon seviyesine kadar) dev hücreli nöronlar da bulunabilir.

En ön kısım dikkate alınır lateral parvoselüler retiküler formasyon. Küçük hücreli nöronların uzun dendritleri düzenli aralıklarla dallar oluşturur. Dendritlerin ağırlıklı olarak enine bir yönü vardır ve aralarındaki boşluklardan talamusa giden uzun yollar vardır. Yan bölüm esas olarak afferent nöronlardan oluşur. Duyu organları da dahil olmak üzere tüm hassas yollardan gelen lifler onlara yaklaşır.

Koku lifleri, hipotalamusun yanında bulunan medial ön beyin demetinden geçer.

Görme yolları superior kollikulustan geçer.

İşitsel lifler üst olivary çekirdekten kaynaklanır.

Vestibüler lifler medial vestibüler çekirdekten kaynaklanır.

Somatik duyusal lifler, trigeminal sinirin spinal ve propria (ana veya ana pontin) çekirdeklerinden spino-retiküler yollardan geçer.

Küçük hücreli nöronların aksonlarının çoğu, paramedian retiküler formasyonun nöronlarının dendritleri arasında yaygın olarak dallanır. Ancak bazıları kranial sinirlerin çekirdekleri ile sinapslar oluşturarak hareket programlarının oluşturulmasına katılırlar.

Paramedian retiküler formasyon- ağırlıklı olarak efferent sistem. Aksonlar nispeten uzundur; bazıları beyin sapının veya talamusun retiküler oluşumuyla sinapslar oluşturmak üzere yükselir. Diğerlerinden hem yükselen hem de alçalan dallar ayrılarak polisinaptik bir ağ oluşturur. Pons ve medulla oblongata'nın retikülospinal yollarını oluşturan premotor korteksten gelen lifler magnoselüler nöronlara yaklaşır.


A) Beyin sapının aminerjik nöronları. Retiküler formasyon boyunca dağılmış olan aminerjik (veya monoaminerjik) nöron grupları, aracıları aromatik amino asitlerden oluşan ve hücre üzerinde çeşitli etkileri olan nöronlardır. Bir grup nörotransmitter serotonin üretir, diğer üçü katekolaminler (dopamin, norepinefrin ve adrenalin) üretir ve bir grup histamin üretir.

Orta beyin kökünden (raphe) serotonerjik yollar.

Serotonerjik nöronlar- merkezi sinir sisteminin (CNS) herhangi bir bölümündeki en yaygın nöronlar. Bunlar, lifleri serebral hemisferlere yükselen orta beyin nöronlarını; beyin sapı ve beyincikte dallanan pontin nöronları; Medulla oblongata hücreleri omuriliğe doğru iner.

Merkezi sinir sisteminin gri maddesinin tüm kısımlarına serotonin salgılayan aksonal dallar nüfuz eder. Klinik pratikte majör depresif bozukluk gibi yaygın bir hastalığın tedavisinde artan serotonerjik aktivite kullanılmaktadır.


Orta beyin dopaminerjik nöronlar iki grup halinde sunulmuştur. Lastiğin bacaklarla birleştiği yerde siyah bir madde vardır. Medialinde, mezokortikal liflerin ön loba uzandığı ve mezolimbik liflerin doğrudan akümbens çekirdeğine gittiği ventral tegmental çekirdekler bulunur.

Noradrenerjik (norepinefrin) nöronlar serotonerjik olanlardan biraz daha az sayıdadır. Nöron hücre gövdelerinin yaklaşık %90'ı ponsun üst ucundaki dördüncü ventrikül tabanındaki locus ceruleus'ta yoğunlaşmıştır. Her yöne giden yollar aşağıdaki şekilde gösterildiği gibi mavi noktadan başlar.

Pons ve medulla oblongatadan gelen noradrenerjik yollar.

Adrenalin salgılayan (epinefrin salgılayan) nöronlar Sayıları nispeten azdır ve ağırlıklı olarak medulla oblongata'nın rostral/kaudal bölgelerinde bulunur. Liflerin bir kısmı hipotalamusa yükselir, diğeri aşağı inerek omuriliğin preganglionik sempatik nöronlarıyla sinapslar oluşturur.

Serebral hemisferlerde aminerjik nöronların iyonik ve elektriksel aktivitesi önemli ölçüde değişir. Birincisi, her amin için birden fazla tip postsinaptik reseptör vardır. İkinci olarak, bazı aminerjik nöronlar aynı zamanda vericinin hareketini düzenleyebilen ve genellikle süresini uzatan protein maddeleri de salgılar. Üçüncüsü, daha büyük kortikal nöronlar, yerel dolaşım ağlarından birçok uyarıcı ve engelleyici etki alır ve ayrıca birçok farklı tipte reseptöre sahiptir. Bir tür aminerjik reseptörün aktivasyonu, nöronun başlangıçtaki ateşleme durumuna bağlı olarak güçlü veya zayıf bir etkiye neden olabilir.

Aminerjik nöronların fizyolojisi ve farmakodinamiği hakkındaki bilgilerimiz tam olmaktan uzaktır, ancak bunların çok çeşitli davranışsal işlevlerdeki önemi şüphe götürmez.

Retiküler oluşumun unsurlarını gösteren, ponsun üst kısmından geçen bir kesitin parçası.