Doğal seçilim evrimin ana, öncü, yol gösterici faktörüdür Charles Darwin'in teorisinin temelini oluşturan şey. Evrimin diğer tüm faktörleri rastgeledir; yalnızca doğal seçilimin bir yönü vardır (organizmaların çevre koşullarına uyum sağlamasına yönelik).

Tanım: Seçici hayatta kalma ve en uygun organizmaların üremesi.

Yaratıcı rol: Doğal seçilim, yararlı özellikleri seçerek yenilerini yaratır.

Yeterlik: Bir popülasyonda ne kadar farklı mutasyon varsa (popülasyonun heterozigotluğu ne kadar yüksekse), doğal seçilimin etkinliği o kadar yüksek olur ve evrim o kadar hızlı ilerler.

Şekiller:

• Dengeleyici - sabit koşullar altında hareket eder, özelliğin ortalama belirtilerini seçer, türün özelliklerini korur (Coelacanth balığı)
• Araba kullanmak - değişen koşullarda hareket eder, bir özelliğin aşırı tezahürlerini seçer (sapmalar), özelliklerde değişikliklere yol açar (huş güvesi)
• Cinsel - cinsel bir partner için rekabet.
• Yırtılma - iki aşırı biçimi seçer.

Doğal seçilimin sonuçları:

• Evrim (değişim, organizmaların komplikasyonu)
• Yeni türlerin ortaya çıkması (tür sayısının [çeşitliliğinin] artması)
• Organizmaların çevre koşullarına adaptasyonu. Tüm uygunluk görecelidir yani vücudu yalnızca belirli bir duruma uyarlar.

En doğru seçeneği seçin. Doğal seçilimin temeli
1) mutasyon süreci
2) türleşme
3) biyolojik ilerleme
4) göreceli uygunluk

Cevap

En doğru seçeneği seçin. Seçimi istikrara kavuşturmanın sonuçları nelerdir?
1) eski türlerin korunması
2) reaksiyon normunda değişiklik
3) yeni türlerin ortaya çıkışı
4) değişen özelliklere sahip bireylerin korunması

Cevap

En doğru seçeneği seçin. Evrim sürecinde yaratıcı bir rol oynar
1) doğal seçilim
2) yapay seçilim
3) modifikasyon değişkenliği
4) mutasyonel değişkenlik

Cevap

En doğru seçeneği seçin. Doğal seçilimin başlangıç ​​malzemesi
1) varoluş mücadelesi
2) mutasyonel değişkenlik
3) organizmaların yaşam alanlarındaki değişiklik
4) Organizmaların çevrelerine adaptasyonu

Cevap

En doğru seçeneği seçin. Doğal seçilimin başlangıç ​​malzemesi
1) modifikasyon değişkenliği
2) kalıtsal değişkenlik
3) bireylerin hayatta kalma koşulları için mücadelesi
4) Popülasyonların çevrelerine uyum sağlama yeteneği

Cevap

En doğru seçeneği seçin. Doğal seçilimin etkinliği ne zaman azalır?
1) resesif mutasyonların ortaya çıkması
2) popülasyondaki homozigot bireylerin sayısında artış
3) özelliğin reaksiyon normundaki değişiklik
4) Ekosistemdeki tür sayısının arttırılması

Cevap

En doğru seçeneği seçin. Kurak koşullarda, evrim sürecinde tüylü yaprakları olan bitkiler oluşmuştur.
1) göreceli değişkenlik

3) doğal seçilim
4) yapay seçilim

Cevap

En doğru seçeneği seçin. Zararlılar zamanla pestisitlere karşı dirençli hale gelir.
1) yüksek doğurganlık
2) modifikasyon değişkenliği
3) doğal seçilim yoluyla mutasyonların korunması
4) yapay seçilim

Cevap

En doğru seçeneği seçin. Yapay seçilimin malzemesi
1) genetik kod
2) nüfus
3) genetik sürüklenme
4) mutasyon

Cevap

En doğru seçeneği seçin. Doğal seçilimin biçimleriyle ilgili aşağıdaki ifadeler doğru mudur? A) Tarım bitkilerindeki zararlı böceklerde pestisitlere karşı direncin ortaya çıkması, doğal seçilimin dengeleyici bir biçiminin bir örneğidir. B) Seçimi yönlendirmek, bir türün, özelliğin ortalama değerine sahip bireylerinin sayısının artmasına katkıda bulunur
1) yalnızca A doğrudur
2) yalnızca B doğrudur
3) her iki karar da doğrudur
4) her iki karar da yanlış

Cevap

HAREKETLİ
1. Üç seçeneği seçin. Sürüş seçimini karakterize eden özellikler nelerdir?
1) nispeten sabit yaşam koşulları altında çalışır
2) ortalama özellik değerine sahip bireyleri eler
3) değiştirilmiş genotipli bireylerin üremesini teşvik eder
4) özelliğin ortalama değerlerinden sapmaları olan bireyleri korur
5) özelliğin belirlenmiş bir tepki normuna sahip bireyleri korur
6) popülasyonda mutasyonların ortaya çıkmasını teşvik eder

Cevap

2. Doğal seçilimin itici biçimini karakterize eden üç özelliği seçin
1) Yeni bir türün ortaya çıkmasını sağlar
2) değişen çevre koşullarında kendini gösterir
3) Bireylerin orijinal çevreye uyum yeteneği artar
4) normdan sapan bireyler atılır
5) Özelliğin ortalama değerine sahip bireylerin sayısı artar
6) yeni özelliklere sahip bireyler korunur

Cevap

STABİLİZASYON
1. Üç seçeneği seçin. Doğal seçilimin dengeleyici biçimi kendini şu şekilde gösterir:
1) sabit çevre koşulları
2) ortalama reaksiyon hızındaki değişiklik
3) adapte olmuş bireylerin orijinal habitatlarında korunması
4) normdan sapan bireylerin itlaf edilmesi
5) mutasyonlu bireylerin korunması
6) yeni fenotipli bireylerin korunması

Cevap

SÜRÜŞ - SABİTLEYİCİ İŞARETLER
1. Doğal seçilimin özellikleri ile biçimi arasında bir yazışma kurun: 1) sürüş, 2) istikrar sağlama. 1 ve 2 numaralarını doğru sırayla yazın.
A) özelliğin ortalama değerini korur
B) Değişen çevre koşullarına uyumu teşvik eder
C) Ortalama değerinden sapan bir özelliğe sahip bireyleri elde tutar
D) Organizma çeşitliliğinin artmasına yardımcı olur
D) Tür özelliklerinin korunmasına katkıda bulunur

Cevap

2. Doğal seçilimin özelliklerini ve biçimlerini karşılaştırın: 1) Sürüş, 2) Dengeleme. 1 ve 2 numaralarını doğru sırayla yazın.
A) Aşırı değerde özelliklere sahip bireylere karşı hareket eder
B) reaksiyon normunun daralmasına yol açar
B) genellikle sabit koşullar altında çalışır
D) Yeni habitatların gelişimi sırasında meydana gelir
D) Popülasyondaki bir özelliğin ortalama değerlerini değiştirir
E) Yeni türlerin ortaya çıkmasına neden olabilir

Cevap

3. Doğal seçilim biçimleri ile bunların özellikleri arasında bir yazışma kurun: 1) sürüş, 2) istikrar sağlama. 1 ve 2 rakamlarını harflere karşılık gelen sıraya göre yazın.
A) Değişen çevre koşullarında hareket eder
B) Sabit çevresel koşullar altında çalışır
C) özelliğin önceden belirlenmiş ortalama değerini korumayı amaçlayan
D) Popülasyondaki bir özelliğin ortalama değerinde bir kaymaya yol açar
D) etkisi altında, özelliğin hem güçlenmesi hem de zayıflaması meydana gelebilir

Cevap

4. Doğal seçilimin özellikleri ve biçimleri arasında bir yazışma kurun: 1) dengeleme, 2) yönlendirme. 1 ve 2 rakamlarını harflere karşılık gelen sıraya göre yazın.
A) Yeni çevre koşullarına uyum sağlar
B) Yeni türlerin oluşmasına yol açar
C) özelliğin ortalama normunu korur
D) ortalama özellik normundan sapan bireyleri reddeder
D) Popülasyonun heterozigotluğunu arttırır

Cevap

5. Doğal seçilimin özellikleri ve biçimleri arasında bir yazışma kurun: 1) dengeleme, 2) yönlendirme. 1 ve 2 rakamlarını harflere karşılık gelen sıraya göre yazın.
A) sürekli yaşam koşullarında tezahür
B) Yeni özelliklere sahip bireylerin ölümü
C) yeni mutasyonlara sahip bireylerin korunması
D) aromamorfik özelliğe sahip bireylerin korunması
D) Yerleşik bir reaksiyon normuna sahip bireylerin sayısında artış

Cevap

SÜRÜŞ - STABİLİZASYON ÖRNEKLERİ
Örnekler ile bu örneklerin gösterdiği doğal seçilim biçimleri arasında bir benzerlik kurun: 1) sürüş, 2) dengeleme. 1 ve 2 rakamlarını harflere karşılık gelen sıraya göre yazın.
A) Endüstriyel bölgelerdeki koyu renkli kelebeklerin sayısının açık renkli olanlara göre artması
B) Zararlı böceklerde pestisitlere karşı direncin ortaya çıkması
C) Yeni Zelanda'da yaşayan sürüngen tuateria'nın bugüne kadar korunması
D) bulanık suda yaşayan yengeçlerde sefalotoraks boyutunda azalma
E) Memelilerde ortalama doğum ağırlığına sahip yenidoğanların ölüm oranı, çok düşük veya çok yüksek doğum ağırlığına sahip olanlardan daha düşüktür.
E) Kanatlı ataların ölümü ve kuvvetli rüzgarların olduğu adalarda kanatları küçültülmüş böceklerin korunması

Cevap

HAREKETLİ - KIRICI ÖRNEKLER
Örnekler ve doğal seçilim türleri arasında bir yazışma kurun: 1) sürüş, 2) yırtılma. 1 ve 2 rakamlarını harflere karşılık gelen sıraya göre yazın.
A) zürafanın boynu uzundur
B) sarı kelebeklerin beyaz ve turuncu kanatları
C) ispinozların farklı gaga şekilleri
D) çıngırakların erken ve geç çiçeklenme formlarının varlığı
D) huş ormanındaki hafif kelebeklerin sayısındaki artış
E) ortalama insan boyunun nesilden nesile artması

Cevap

SÜRÜŞ - DENGELEME - KIRMA
Doğal seçilim eyleminin sonuçları ile onun biçimleri arasında bir yazışma kurun: 1) dengeleyici, 2) tahrik edici, 3) yıkıcı (yırtıcı). 1, 2 ve 3 rakamlarını doğru sırayla yazın.
A) Bakterilerde antibiyotik direncinin gelişmesi
B) Aynı gölde hızlı ve yavaş büyüyen yırtıcı balıkların varlığı
C) Kordatlardaki görme organlarının benzer yapısı
D) Su kuşu memelilerinde yüzgeçlerin ortaya çıkışı
E) Ortalama ağırlıkta yeni doğan memelilerin seçimi
E) Bir popülasyonda aşırı sapmalara sahip fenotiplerin korunması

Cevap

“Doğal Seçilim Formları” tablosunu inceleyin. Her harf için verilen listeden ilgili kavramı, özelliği ve örneği seçin.
1) cinsel
2) araba kullanmak
3) grup
4) özelliğin ortalama değerinden iki aşırı sapma gösteren organizmaların korunması
5) yeni bir özelliğin ortaya çıkışı
6) antibiyotiklere karşı bakteriyel direnç oluşumu
7) Ginkgo biloba bitkisinin kalıntı türlerinin korunması 8) heterozigot organizmaların sayısında artış

Cevap

Varoluş mücadelesi biçimleri ile bunları gösteren örnekler arasında bir yazışma kurun: 1) tür içi, 2) türler arası. 1 ve 2 rakamlarını harflere karşılık gelen sıraya göre yazın.
A) balıklar plankton yer
B) martılar çok sayıda civciv olduğunda onları öldürür
B) orman tavuğunun çiftleşmesi
D) Büyük burunlu maymunlar büyük burunlarını şişirerek birbirlerinden daha yüksek sesle bağırmaya çalışırlar
D) chaga mantarı huş ağacına yerleşir
E) sansarın ana avı sincaptır

Cevap

© D.V. Pozdnyakov, 2009-2019

Doğal seleksiyon, organizmaların yaşam koşullarına uyumunu test eder ve kendine has özelliklere sahip farklı formlarda gerçekleştirilir. Belirli bir organizma grubu üzerinde hangi seçilim biçiminin veya mekanizmasının etkili olduğu iklim, jeolojik ve diğer koşullara bağlıdır.

Doğal seçilimin itici biçimi, ortalama normdan yararlı sapmaları korur.

Bu sapma, bazı organizmaların diğerlerine kıyasla hayatta kalma ve doğurganlığını artıran herhangi bir özellik olabilir.

İki tür sürüş seçimi vardır:

• geçişli (geçişli);
• yönlendirildi.

Geçiş seçilimi, başlangıçta küçük olan ve değişen çevresel koşullar altında avantaj kazanan bir formun gelişmesidir.

EN İYİ 4 makalebununla birlikte okuyanlar

Böyle bir seçilimin bir örneği Lepidoptera'da endüstriyel melanizmin gelişmesidir.

Böylece huş güvesi daha önce popülasyonlarda açık renkli bireylerin yaklaşık %98'ini barındırıyordu. Endüstriyel bölgelerde ağaçların kabukları karardıkça, kuşlar tarafından daha az fark edilir hale geldikleri için koyu renkli güveler baskın olmaya başladı.

Geçişli seçilimin etkisi tersine çevrilebilir ve dış koşullar değiştiğinde karanlık ve aydınlık bireylerin oranı da değişecektir.

Yönlendirilmiş seçimde, formların oluşumu ve çoğaltılması bazı özellikler bakımından orijinal formdan farklılık gösterir. Bu seçim, tek yönlü çevresel değişim koşulları altında gerçekleşir.

Pirinç. 1. Sürüş seçimi.

Geçiş seçiliminden farklı olarak, bu tür seçilimde hazır farklı formlar yoktur ve türün sıradan temsilcilerinde yararlı değişiklikler birikir.

Örneğin bakteriler antibiyotiklere maruz kaldıklarında mutasyona uğrayabilirler. Ortaya çıkan mutantlar orijinalinden çok daha yüksek dozlara dirençlidir.

Seçimi stabilize etme

Doğal seçilimin dengeleyici biçiminden kısaca bahsedecek olursak, ortalama normların korunmasıdır.

Seçimi istikrara kavuşturmanın koşulu, sabit çevresel parametrelerdir ve bu, seçimi yönlendirmenin tam tersidir.

Pirinç. 2. Seçimi stabilize etmek.

Her türün optimal bir ortalama doğurganlık oranı ve doğan yavru ağırlığı vardır.

Kuşlar normalden daha az yumurta bırakırsa bu, popülasyonu korumak için yeterli olmayabilir. Civcivler ortalama normdan daha fazla yumurtadan çıkarsa, ebeveynler onları beslememe riskiyle karşı karşıya kalır.

Bu durumda seçimi stabilize etme eylemini görüyoruz. Rekabet koşullarında ve yiyecek kıtlığında doğurganlığın artması bir avantaj değildir.

Sürüş ve istikrar, aslında aynı sürecin iki tarafı olan doğal seçilimin iki ana biçimidir.

Yıkıcı seçim

Yıkıcı veya yıkıcı bir seçilim biçimi, daha önce tek olan bir popülasyonu iki veya daha fazla yeni popülasyona böler.

Böylece dişi Afrika kırlangıçkuyruk kelebekleri, üç farklı yenmeyen kelebek türünü taklit ederek üç forma dönüştü.

Pirinç. 3. Dişi Afrika kırlangıçkuyruklarının üç türü.

Bu tür benzerliklere sahip olmak, tek bir türü taklit etmektense popülasyona daha faydalıdır.

Yıkıcı seçilim, evrimi katmanlaştırıyor , bunun sonucunda yeni organizma grupları, örneğin memeliler sınıfındaki birçok takım oluşur.

Tablo “Doğal seçilim biçimleri”

Ne öğrendik?

Biyolojide doğal seçilimin üç biçimini incelerken onlara kısa bir tanım verdik. Seçim biçimleri şu açılardan farklılık gösterir: koşullar, odak noktası, sonuçlar. Seçimi istikrara kavuşturmak eski adaptasyonları korurken, yıkıcı ve yönlendirici seçilim yenilerini korur. Aynı zamanda tüm formların amacı organizmaları varoluş koşullarına adapte etmektir.

Konuyla ilgili deneme

Raporun değerlendirilmesi

Ortalama puanı: 4.6. Alınan toplam puan: 148.

Doğal seçilimin itici biçimi, değişen çevre koşullarında harekete geçmeye başlar. Bununla birlikte, özelliğin bireylerin çoğunluğunun özelliği olan değerden, yani ortalama değerden herhangi bir sapması olan bireyler avantaj elde eder. Üredikçe, önceki ortalama değerden sapma gösteren bireyler, yeni ortalama değerin çoğunluğu ve taşıyıcıları haline gelir. Böylece değişen çevrenin etkisi altında özellik değişir.

Sürüş seçiminin bir örneği, 18. ve 19. yüzyıllarda İngiltere'de huş güvesi kelebeğinin renginin ağırlıklı olarak beyazdan ağırlıklı olarak siyaha değişmesidir. Şu anda orada üretimde hızlı bir gelişme yaşandı, kömür kullanıldı ve atmosfere çok fazla kurum salındı. Huş ağaçları da dahil olmak üzere ağaçlara yerleşerek gövdelerinin kararmasına neden oldu. Huş güveleri kuşlar için besindir. Kelebeklerin renkleri ağaçların üzerinde otururken kendilerini kamufle etmelerini sağlar. Ancak beyaz kelebekler farkedilir hale geldi ve kuşlar tarafından daha sık gagalanmaya başlandı. Siyah kelebekler daha az görünür hale gelirken hayatta kaldılar ve yavru bıraktılar. Bir süre sonra güve popülasyonunun tamamı ağırlıklı olarak siyahi hale geldi. Böylece, huş ağaçları beyazken, seçilimi dengeleyerek normdan sapmaları yok etti (siyah kelebekler). Ancak koşullar değişir değişmez sapkın özellik avantaj kazandı ve bu da tüm popülasyonun değişmesine neden oldu.

Doğal seçilimin itici biçiminin bir başka örneği de böceklerin pestisitlere karşı direncinin ortaya çıkmasıdır. Böcek popülasyonları neredeyse her zaman şu veya bu zehire dirençli bireyler içerir. Popülasyondaki bireylerin büyük çoğunluğunun ölümünden sonra çoğalırlar ve bunun sonucunda tüm popülasyon belirli bir zehire karşı dirençli hale gelir.

Rüzgarlı bölgelerde yaşayan böceklerin kanatları azalmıştır. Çünkü aksi takdirde rüzgar tarafından savrulup giderlerdi. Kendilerini böyle bir yaşam ortamında bulan kanatlı ataları telef oldu. Ancak aralarında kısa kanatlı olanlar da hayatta kaldı. Yavaş yavaş ağırlıklı olarak kanatsız hale gelen yavruları bıraktılar.

Zürafanın atalarının boyunları daha kısaydı. Ancak kuraklığın uzun sürdüğü ve ağaç tepelerinin alt kısmındaki yaprakların yetersiz olduğu yerlerde, daha uzun boyunlu bireyler avantaj elde ederek yüksekteki yapraklara ulaşabiliyorlardı. Bu tür hayvanlar hayatta kaldı ve yavrular doğurdu. Yavaş yavaş popülasyonun tamamı uzun boyunlu bireylerden oluşmaya başladı.

Doğal seçilim biçimleri

Seçilim baskısının yoğunluğu onun niceliksel özelliğidir; doğal seçilimin yönü onun evrim üzerindeki niteliksel etkisini belirler. Yönüne bağlı olarak farklı doğal seçilim biçimleri ayırt edilir.

Herhangi bir doğal seçilim biçiminin genetik temeli kalıtsal değişkenliktir ve bunun nedeni de çevre koşullarının etkisidir. Daha önce normal genotipe göre daha az adapte olan mutantlar, çevresel koşullardaki olumlu değişiklikle birlikte avantaj elde ediyor ve yavaş yavaş önceki normun yerini alıyor. Uzun vadeli seçilimin sonucu, popülasyon gen havuzunun dönüşümü, niceliksel olarak baskın bazı genotiplerin diğerleriyle değiştirilmesidir.

Doğal seçilimin itici biçimi

Sürüş seçimi Charles Darwin tarafından tanımlandı. "Gerekçe" ismi, böyle bir seçimin evrimin yaratıcı gücü olarak hareket ettiğini öne sürüyor. Seçimin itici biçiminde, ortalama özelliğin bir değerine sahip mutasyonlar elenir ve bunların yerine, özelliğin farklı bir ortalama değerine sahip mutasyonlar gelir. Bu seçim biçiminin tespit edilmesi diğerlerine göre daha kolaydır. Örneğin seçilimin itici biçiminin eyleminin bir sonucu olarak, atalara kıyasla torunların boyutunda bir artış meydana gelir (tilki büyüklüğündeki Phenacodus fosilinden modern eşek, zebraya kadar atların evrimsel serisinde). , ve at). Diğer formların boyutu küçülebilir. Böylece filler, Tersiyer döneminin sonunda Akdeniz'deki adalara geldi. Ada ormanlarının sınırlı kaynakları koşullarında, küçük boyutlu bireyler avantajlıydı.

Coelacanth. Fotoğraf: sybarite48

Pirinç. 24. Yukarıda 4 tür kalıntı formu bulunmaktadır

Cücelik mutasyonları, seçilimin itici biçimi tarafından yakalandı ve fillerin normal boyutunu belirleyen orijinal aleller, büyük bireylerin ölümü nedeniyle ortadan kaldırıldı. Sonuç olarak, Akdeniz adalarında bir buçuk metre yüksekliğe kadar cüce filler ortaya çıktı (bu adalara yerleşen ilk avcılar tarafından yok edildiler). Charles Darwin, okyanus adalarında yaşayan birçok kanatsız böceğin kökenini seçilimi yönlendirme eylemiyle açıkladı.

Doğada seçilimi yönlendirme eyleminin klasik bir örneği, sözde endüstriyel melanizmdir. Sanayileşmemiş bölgelerde huş güvesi kelebeği, açık huş ağacı kabuğuyla eşleşen beyaz bir renge sahiptir. Huş ağaçlarının gövdelerindeki açık renkli kelebekler arasında koyu renkli olanlar da vardı, ancak bunlar açıkça görülebiliyordu ve kuşlar tarafından gagalanıyordu. Endüstriyel gelişme hava kirliliğine yol açtı ve beyaz huş ağaçları bir kurum tabakasıyla kaplandı. Artık, karanlık gövdelerde kuşlar, karanlık değil, tipik açık renkli kelebekleri çok daha kolay fark ediyor. Yavaş yavaş, kirlenmiş alanlarda, koyu renkli (mutant) bireylerin ortaya çıkma sıklığı keskin bir şekilde arttı ve bunlar, nispeten yakın zamanda son derece nadir olmasına rağmen, baskın hale geldi.

Seçilimi yönlendirmenin ikna edici bir örneği, mikroorganizmalarda, böceklerde ve fare benzeri kemirgenlerde antibiyotiklere ve pestisitlere karşı direncin gelişmesidir. Çok sayıda çalışma, mikroorganizmaların çeşitli antibiyotiklere maruz kalmasının, nispeten kısa bir süre içinde, başlangıçtaki dozlardan çok daha yüksek dozlara karşı dirence neden olduğunu ortaya koymuştur. Bu, antibiyotiklerin, kendisine dirençli mutant formların hayatta kalmasını destekleyen bir seçim faktörü olarak hareket etmesiyle açıklanmaktadır. Mikroorganizmaların hızla çoğalması nedeniyle mutant bireyler sayıca artmakta ve antibiyotik etkisine dirençli yeni popülasyonlar oluşturmaktadır. Dozu arttırmak veya daha güçlü ilaçlar kullanmak, seçimi yönlendirme eylemi için koşulları yeniden yaratır, bunun sonucunda giderek daha stabil mikroorganizma popülasyonları oluşur. Bu nedenle tıp, patojen mikropların henüz direnç kazanmadığı yeni antibiyotik formlarını sürekli olarak arıyor.

Tarım kültürü gelişmiş ülkelerde zararlılara (böcek, mantar) karşı kimyasal bitki koruma ürünleri giderek terk edilmektedir. Sınırlı sayıda nesilden sonra zararlılarda kimyasallara karşı direnç mutasyonları seçilimin yönlendirilmesiyle sabitlenir. Kimyasal arıtma yerine eski çeşidin 10-12 yıl sonra henüz zararlılar tarafından "bulunmamış" yenisiyle değiştirilmesi tavsiye edilir.

Seçimi stabilize etme

Kalıntı bitki Ginkgo'nun ve proto-kertenkele Hatteria'nın soyunun yanı sıra lob yüzgeçli balık Coelacanth'ın milyonlarca yıldır neredeyse hiç değişmeden var olduğu bilinmektedir (Şekil 24). Doğada sürekli bir mutasyon süreci yaşanıyorsa türlerin böylesine istikrarını nasıl açıklayabiliriz? Bu sorunun cevabını doktrin veriyor. Seçimin istikrara kavuşturulması, En büyük evrimci I. I. Shmalgauzen tarafından geliştirilmiştir.

Çevresel koşullar uzun süre oldukça sabit kalırsa, dengeleyici seçim gözlemlenir. Nispeten değişmeyen bir ortamda, özelliğin ortalama ifadesini gösteren tipik, iyi adapte olmuş bireyler bir avantaja sahiptir ve onlardan farklı olan mutantlar ölür. Seçimi stabilize etmenin bilinen birçok örneği vardır.

Böylece, Kuzey Amerika'da kar yağışı ve kuvvetli rüzgarların ardından 136 sersemlemiş, yarı ölü ev serçesi bulundu, bunlardan 72'si hayatta kaldı ve 64'ü öldü. Ölü kuşların kanatları ya çok uzun ya da çok kısaydı. Orta, “normal” kanatlara sahip bireylerin daha dayanıklı olduğu ortaya çıktı.

Dengeleyici bir seçilim biçiminin eyleminin bir sonucu olarak, geniş bir reaksiyon normuna sahip mutasyonların yerini, aynı ortalama değere sahip, ancak daha dar bir reaksiyon normuna sahip mutasyonlar alır.

Seçimin istikrara kavuşturulması popülasyonun daha büyük fenotipik homojenliğine yol açar. Uzun süre devam ederse popülasyonun veya türün değişmediği görülüyor. Ancak bu değişmezlik belirgindir ve popülasyonun yalnızca dış görünümünü ilgilendirirken, gen havuzu aynı ortalama değere sahip ancak daha dar reaksiyon hızına sahip mutasyonların ortaya çıkmasına bağlı olarak değişmeye devam eder.

Seçimin dengeleyici biçimi de insanlara özgüdür. En küçük 21-22. kromozom çiftlerindeki bozuklukların en ciddi kalıtsal hastalık olan Down sendromuna yol açtığı bilinmektedir. Daha büyük kromozomların sayısında ve şeklinde sapmalar meydana gelirse, bu döllenmiş yumurtaların ölümüne yol açacaktır. Kendiliğinden düşüklere genellikle orta büyüklükteki kromozomlarda anormallik olan embriyoların ölümü neden olur.

Böylece, yüzbinlerce ve milyonlarca nesil boyunca seçilimin dengeleyici biçimi, türleri önemli değişikliklerden, mutasyon sürecinin yıkıcı etkisinden, mutant formların itlafından korur. Seçilimi istikrara kavuşturma olmadan canlı doğada istikrar (kararlılık) olmazdı.

Dengeleyici ve yönlendirici seçimler birbiriyle bağlantılıdır ve aynı sürecin iki yönünü temsil eder. Popülasyonlar sürekli olarak çevresel koşullardaki değişikliklere uyum sağlamaya zorlanmaktadır. Seçimin sürdürülmesi, çevredeki değişikliklerle en tutarlı olan genotipleri koruyacaktır. Çevresel koşullar istikrara kavuşturulduğunda, seçim, buna iyi adapte olmuş bir formun yaratılmasına yol açacaktır. Bu andan itibaren, tipik, baskın genotipleri koruyacak ve üremenin ortalama normundan sapan mutant formları ortadan kaldıracak dengeleyici seçilim devreye giriyor.

Kararsızlaştırıcı seçim

Seçimi istikrara kavuşturmak reaksiyon normunu daraltır. Ancak doğada, bir türün ekolojik nişinin zamanla genişleyebileceği durumlar sıklıkla vardır. Bu durumda, daha geniş tepki normuna sahip bireyler ve popülasyonlar seçici bir avantaj elde ederken aynı zamanda özelliğin ortalama değerini de korurlar. Sonuç olarak, seçilimi stabilize etmenin tam tersi bir süreç ortaya çıkar: Daha geniş reaksiyon hızına sahip mutasyonlar avantaj sağlar. Bu nedenle, heterojen aydınlatmaya sahip, su mercimeği, sazlık, saz kuyruğu ile büyümüş alternatif alanlarla ve açık su "pencereleri" ile göletlerde yaşayan göl kurbağası popülasyonları, geniş bir renk değişkenliği aralığıyla (dengesizleştirici seçimin sonucu) karakterize edilir. Aksine, tekdüze aydınlatma ve renge sahip su kütlelerinde (tamamen su mercimeği ile büyümüş göletler veya açık göletler), kurbağaların renk değişkenliği aralığı dardır (seçimi stabilize etme eyleminin sonucu). Böylece, istikrarsızlaştırıcı seçim biçimi reaksiyon normunun genişlemesine yol açar.

Yıkıcı seçim

Birçok popülasyonun özelliği polimorfizm - bir veya başka bir özelliğe bağlı olarak iki veya daha fazla formun varlığı. Polimorfizm yalnızca yeni mutasyonların ortaya çıkmasıyla açıklanamaz. Bunun nedenleri farklı olabilir. Özellikle heterozigotların göreceli canlılığının artmasından kaynaklanıyor olabilir. Diğer durumlarda polimorfizm, özel bir seçilim biçiminin sonucu olabilir. yırtılma veya yıkıcı. Bu seçilim biçimi, genetik olarak farklı iki veya daha fazla türün, yılın farklı mevsimleri gibi farklı koşullar altında avantaja sahip olması durumunda ortaya çıkar.

Dengeleyici Hareketli Yıkıcı

Pirinç. 25. Farklı seçim biçimlerinin eylem planı

İki benekli uğur böceğinin "kırmızı" formlarının kış mevsiminde ve iki benekli uğur böceğinin "siyah" formlarının yaz mevsiminde baskın olarak hayatta kalması durumu iyi bir şekilde incelenmiştir. Yıkıcı seçilim birden fazla fenotipi destekler ve ara ara formlara karşı yönlendirilir. Bu özelliğe göre nüfusu aynı bölgede bulunan birkaç gruba ayırıyor gibi görünüyor ve izolasyonun katılımıyla nüfusun ikiye veya daha fazlasına bölünmesine yol açabilir (Şekil 25).

Doğal seçilimin yaratıcı rolü. Darwinizm'i eleştirenler seçilime, popülasyonlardaki değişiklikleri ortadan kaldıran veya sıralayan bir "elek" veya "mezar kazıcı" rolü atfettiler. Seçimin bu sonucu aslında doğada mevcuttur, ancak seçilim yalnızca çevreye daha az uyum sağlayan bireyleri ortadan kaldırmakla kalmaz, aynı zamanda çok sayıda kalıtsal değişikliği art arda biriktirerek evrimin yönünü de belirler. Yukarıda da bahsettiğimiz gibi mutasyon süreci, sayı dalgaları ve diğer evrimsel faktörler evrime malzeme sağlar. Aynı malzeme (kalıtsal değişiklikler), seçim yönüne bağlı olarak farklı sonuçlara yol açabilir. Süresiz olarak (milyonlarca ve milyarlarca yıl) etki eden doğal seçilim, diğer evrimsel faktörler, genetik sürüklenme ve izolasyonla birlikte, gezegenimizin farklı yerlerinde yaşama uyum sağlayan, doğada çok büyük bir tür çeşitliliği yaratmıştır.

Sürüş seçimi- şu durumlarda işleyen bir doğal seçilim biçimi: yönlendirilmiş değişen çevresel koşullar. Darwin ve Wallace tarafından tanımlanmıştır. Bu durumda ortalama değerden belirli bir yönde sapan özelliklere sahip bireyler avantaj elde etmektedir. Bu durumda, özelliğin diğer varyasyonları (ortalama değerden ters yönde sapmaları) negatif seçime tabidir.

Sonuç olarak, bir popülasyonda nesilden nesile özelliğin ortalama değerinde belirli bir yönde bir kayma meydana gelir. Bu durumda, seçilimi yönlendirme baskısı, popülasyonun uyum sağlama yeteneklerine ve mutasyonel değişimlerin hızına karşılık gelmelidir (aksi takdirde çevresel baskı, yok oluşa yol açabilir).

Seçilimi yönlendirme eyleminin bir örneği böceklerdeki "endüstriyel melanizm"dir. “Endüstriyel melanizm”, endüstriyel bölgelerde yaşayan böcek popülasyonlarında (örneğin kelebekler) melanistik (koyu renkli) bireylerin oranındaki keskin bir artıştır. Endüstriyel etki nedeniyle ağaç gövdeleri önemli ölçüde karardı ve açık renkli likenler de öldü, bu nedenle açık renkli kelebekler kuşlar tarafından daha iyi görünür hale geldi ve koyu renkli olanlar daha az görünür hale geldi. 20. yüzyılda İngiltere'de iyi çalışılmış bazı güve popülasyonlarında bazı bölgelerde koyu renkli kelebeklerin oranı %95'e ulaşırken, ilk kez koyu renkli kelebek ( morfa karbonaria) 1848'de yakalandı.

Sürüş seçimi, ortam değiştiğinde veya menzil genişlediğinde yeni koşullara uyum sağladığında gerçekleşir. Kalıtsal değişiklikleri belirli bir yönde koruyarak reaksiyon hızını buna göre hareket ettirir. Örneğin, toprağın bir yaşam alanı olarak gelişimi sırasında, ilgisiz çeşitli hayvan grupları, oyuk uzuvlara dönüşen uzuvlar geliştirdi.

Yayın tarihi: 2015-01-26; Okundu: 555 | Sayfa telif hakkı ihlali

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,003 sn)…

Doğal seçilim biçimleri

I.I. Schmalhausen doğal seçilimin biçimlerini tanımladı:

Stabilizasyon - bir organizmanın bir özelliğinin ortalama reaksiyon normunu ve sabit çevre koşullarında aşırı bir reaksiyon normuna sahip bireylerin sapmasını korumayı amaçlamaktadır. Seçim, türlerin temel özelliklerini değişmeden korumayı amaçlayan, muhafazakar, sabit çevresel koşullar altında çalışır.
2. Araba kullanmak - normdan sapan işaretlerin pekiştirilmesine yol açar. Seçilim, değişen çevresel koşullar altında gerçekleşir ve bu da ortalama reaksiyon oranında ve türün evriminde değişikliklere yol açar.
3. Yıkıcı (yırtıcı) - aşırı özelliklere sahip bireyleri korumayı ve ortalama özelliklere sahip bireyleri yok etmeyi amaçlayan seçim. Değişen koşullarda hareket ederek tek bir popülasyonun ayrılarak farklı özelliklere sahip iki yeni popülasyonun oluşmasına yol açar. Seçilim yeni popülasyonların ve türlerin ortaya çıkmasına yol açabilir. Örneğin kanatsız ve kanatlı böcek türlerinin popülasyonları.

Herhangi bir seçilim şekli tesadüfen gerçekleşmez, yararlı özelliklerin korunması ve biriktirilmesinden geçer. Seçilim, daha geniş bir değişkenlik aralığı ve türlerin daha çeşitli genotipleri olduğunda başarılı bir şekilde gerçekleşir.

Popülasyondaki alelin (genotip, fenotip) frekansında stabil ve belli bir dereceye kadar yönlü bir değişiklik şeklinde kendini gösterir. Seçimin itici biçiminin nihai sonucu, bir alelin (genotip, fenotip) başka bir alel (genotip, fenotip) ile tamamen değiştirilmesidir. Dolayısıyla seçilimi yönlendirmek popülasyonun genetik ve fenotipik yapısında değişikliklere yol açar.

Sürüş seçimi sırasında, bir popülasyonun (ancak tüm üyelerinin değil!) ortalama uygunluğu artar.

Seçimi yönlendirme mekanizması, özelliğin orijinal (normal) versiyonundan sapmaların birikmesi ve güçlendirilmesidir. Bu sapmalar, temel evrimsel faktörlerin etkisi sırasında ortaya çıkar. Gelecekte semptomun orijinal versiyonu normdan sapmaya dönüşebilir.

Seçimin yönlendirilmesi, bir popülasyonda geçişli veya geçişli polimorfizmin ortaya çıkmasına yol açar. Polimorfizm, bir genin iki veya daha fazla alelinin, iki veya daha fazla genotipin veya fenotipin bir popülasyonda eşzamanlı olarak bir arada bulunmasıdır. Bu tür polimorfizmin tanımlanması zordur çünkü popülasyonda birkaç (onlarca) nesil boyunca mevcuttur.

Resesif bir alelin sıklığını değiştirmek için kaç nesil gerektiğini bulmak için aşağıdaki formülü kullanabilirsiniz:

t =1/q2 – 1/q1

Örneğin albinizm aleli frekansı q1 = 0,007 olan bir popülasyonda ortaya çıkar ve bu frekansın q2 = 0,005'e düşürülmesi istenir. Daha sonra

t =1/0,005- 1/0,007 =200 – 143 = 57 (nesil)

Stabilize edici seçilim (merkezcil seçilim), bir geno/fenotip veya benzer fenotipe sahip bir grup genotip lehine seçilimi yönlendiren iki veya daha fazla yönün eyleminin toplam sonucudur. Seçimin stabilizasyonu, popülasyonun genetik ve fenotipik yapısının korunmasını amaçlamaktadır.

Seçimi stabilize etmek, bir popülasyondaki alel frekanslarının (genotipler, fenotipler) korunması şeklinde kendini gösterir. Seçimi istikrara kavuşturmanın sonucu, ortalama uygunluğun maksimum olduğu bir popülasyon durumunun korunmasıdır.

Seçimi istikrara kavuşturmanın iki biçimi vardır: seçilimi arındırmak ve çeşitlilik için seçilim.

Arındırıcı seçilim sırasında özelliğin orijinal (normal) varyantı korunur.

Özelliğin normal varyantından sapmalar bireylerin uygunluklarını azaltır ve popülasyondan çıkarılır (elenir). Bu durumda, belirli bir genin alellerinden birinin frekansı 1'e, diğer alellerin frekansı ise sıfıra yönelir.

Çeşitlilik için seçim yaparken, seçilim genellikle heterozigotların lehine hareket eder (heterozigotların homozigotlara üstünlüğüne aşırı baskınlık denir). Daha sonra bir genin iki veya daha fazla aleli popülasyonda uzun süre sabit bir oranda kalır. Çeşitlilik için seçilimin istikrara kavuşturulması, popülasyonda dengeli (kararlı) polimorfizmin ortaya çıkmasına ve korunmasına yol açar. Bu tür polimorfizm popülasyonlarda süresiz olarak devam eder.

Güçlü stabilize edici seçim, taksonların korunmasını teşvik eder. Çok sayıda kalıcı form bilinmektedir - "yaşayan fosiller" (brakiyopodlar, at nalı yengeçleri, hatteria, coelacanth, ginkgo). At nalı yengeçlerinde popülasyon içi polimorfizm, genç eklembacaklı türlerindekinden daha az değildir, ancak bir özelliğin ortalama değerinden (uyarlanabilir normdan) herhangi bir sapma, uygunlukta bir azalmaya yol açar.

Seçimi stabilize etme teorisi Ivan Ivanovich Shmalhausen tarafından geliştirildi.

Seçimi istikrara kavuşturmak genellikle seçimi yönlendirmeyi içerir - gelişimin istikrarı için seçilim, birey oluşumun otonomizasyonu için seçim (bu konu ilgili derste daha ayrıntılı olarak tartışılacaktır).

Yıkıcı seçilim (merkezkaç seçilim), iki veya daha fazla eşit derecede uyarlanmış genotip/fenotip veya benzer fenotiplere sahip genotip grupları lehine seçilimi yönlendiren iki veya daha fazla yönün eyleminin toplam sonucudur.

Yıkıcı seçilim, popülasyonda dengesiz (kararsız) polimorfizmin ortaya çıkmasına neden olur. Bir popülasyonda bu tür polimorfizmin uzun süreli kalıcılığı için bir dizi koşulun karşılanması gerekir:

a) tüm formlar gerçekten eşit şekilde uyarlanmalıdır: w (AA) = w (Aa) = w (aa);

b) her iki form da birbiriyle kesişmemelidir: k (aa × AA) → 0;

c) habitatın uzay ve/veya zaman açısından heterojen olması gerekir.

Koşullardan birinin bile karşılanması oldukça nadirdir, dolayısıyla bir popülasyon içindeki dengesiz polimorfizm nadir görülen bir durumdur. En yaygın olanları böceklerde (kelebekler, uğur böcekleri) mevsimsel polimorfizm, geniş bitki popülasyonlarında çevresel olarak belirlenmiş polimorfizm, heterozigotların sıfır uygunluğuna sahip polimorfizmdir (tropikal kelebekler).

Sürüş seçimi. Doğal seçilim her zaman popülasyonların ortalama uyumunun artmasına yol açar. Dış koşullardaki değişiklikler bireysel genotiplerin uygunluğunda değişikliklere yol açabilir. Bu değişikliklere yanıt olarak, birçok farklı özellik için devasa genetik çeşitlilik havuzundan yararlanan doğal seçilim, popülasyonun genetik yapısında önemli değişikliklere yol açar. Eğer dış çevre sürekli olarak belirli bir yönde değişiyorsa, doğal seçilim popülasyonun genetik yapısını, popülasyonun bu değişen koşullara uygunluğu maksimum düzeyde kalacak şekilde değiştirir. Aynı zamanda popülasyondaki bireysel alellerin frekansları da değişir. Popülasyonlardaki adaptif özelliklerin ortalama değerleri de değişir. Bir dizi nesilde, belirli bir yöndeki kademeli değişimin izi sürülebilir. Bu seçim şekline sürüş seçimi denir.

Seçimi yönlendirmenin klasik bir örneği, huş güvesindeki rengin evrimidir. Bu kelebeğin kanatlarının rengi, üzerinde gündüz saatlerini geçirdiği likenlerle kaplı ağaç kabuklarının rengini taklit eder. Açıkçası, böyle bir koruyucu renklenme önceki evrimin birçok nesli boyunca oluşmuştur. Ancak İngiltere'de sanayi devriminin başlamasıyla birlikte bu cihaz önemini kaybetmeye başladı. Atmosfer kirliliği likenlerin kitlesel ölümüne ve ağaç gövdelerinin kararmasına neden oldu. Karanlık bir arka plana karşı açık renkli kelebekler kuşlar tarafından kolayca görülebiliyordu. 19. yüzyılın ortalarından itibaren huş güvesi popülasyonlarında kelebeklerin mutant koyu (melanistik) formları ortaya çıkmaya başladı. Sıklıkları hızla arttı. 19. yüzyılın sonuna gelindiğinde, huş ağacı güvesinin bazı kentsel popülasyonları neredeyse tamamen koyu renkli formlardan oluşurken, kırsal popülasyonlarda açık renkli formlar hakim olmaya devam etti. Bu fenomene çağrıldı endüstriyel melanizm. Bilim adamları, kirli bölgelerde kuşların açık renkli türleri, temiz alanlarda ise koyu renkli olanları yeme olasılığının daha yüksek olduğunu bulmuşlardır. 1950'lerde hava kirliliği kısıtlamalarının getirilmesi, doğal seçilimin tekrar tersine dönmesine neden oldu ve kentsel popülasyonlarda karanlık formların sıklığı azalmaya başladı. Bugünlerde neredeyse Sanayi Devrimi öncesi kadar nadir bulunuyorlar.

Seçilimi yönlendirmek, popülasyonların genetik bileşimini dış çevredeki değişikliklerle uyumlu hale getirir, böylece popülasyonların ortalama uygunluğu en üst düzeye çıkarılır. Trinidad adasında lepistes balıkları farklı su kütlelerinde yaşar. Nehirlerin ve göletlerin aşağı kesimlerinde yaşayanların çoğu, yırtıcı balıkların dişleri arasında ölüyor. Üst kesimlerde lepisteslerin hayatı çok daha sakindir - orada çok az yırtıcı hayvan vardır. Dış koşullardaki bu farklılıklar, "üst" ve "alt" lepisteslerin farklı yönlerde evrimleşmesine yol açtı. Sürekli yok olma tehdidi altında olan "aşağıdakiler" daha erken yaşta üremeye başlar ve çok sayıda çok küçük yavrular üretir. Her birinin hayatta kalma şansı çok küçük ama birçoğu var ve bazıları üremeyi başarıyor. "Dağlar" cinsel olgunluğa daha geç ulaşır, doğurganlıkları daha düşüktür, ancak yavruları daha büyüktür. Araştırmacılar, "düşük büyümeli" lepistesleri nehirlerin üst kesimlerindeki ıssız rezervuarlara aktardıklarında, balığın gelişim türünde kademeli bir değişiklik gözlemlediler. Taşınmadan on bir yıl sonra önemli ölçüde büyüdüler, daha geç üremeye başladılar ve daha az ama daha büyük yavrular ürettiler.

Popülasyondaki alel frekanslarındaki değişim oranı ve ortalama özellik değerleri seçimin etkisi altında yalnızca seçilimin yoğunluğuna değil aynı zamanda özelliklerin genetik yapısına da bağlıdır, cironun da devam ettiği. Resesif mutasyonlara karşı seçilimin baskın olanlara göre çok daha az etkili olduğu ortaya çıktı. Bir heterozigotta resesif alel fenotipte görünmez ve bu nedenle seçimden kaçar. Hardy-Weinberg denklemi kullanılarak, seçilimin yoğunluğuna ve başlangıç ​​frekans oranına bağlı olarak bir popülasyondaki resesif alelin frekansındaki değişim oranı tahmin edilebilir. Alel frekansı ne kadar düşük olursa, eliminasyonu da o kadar yavaş gerçekleşir. Resesif öldürücülüğün sıklığını 0,1'den 0,05'e düşürmek için yalnızca 10 nesile ihtiyaç vardır; 100 nesil - 0,01'den 0,005'e ve 1000 nesil - 0,001'den 0,0005'e düşürmek için.

Doğal seçilimin itici biçimi, canlı organizmaların zamanla değişen dış koşullara adaptasyonunda belirleyici bir rol oynar. Aynı zamanda yaşamın geniş dağılımını ve mümkün olan tüm ekolojik nişlere nüfuz etmesini sağlar. Ancak istikrarlı varoluş koşullarında doğal seçilimin sona erdiğini düşünmek bir hatadır. Bu koşullar altında seçilimi stabilize etme şeklinde hareket etmeye devam eder.

Seçimi istikrara kavuşturmak. Seçimi istikrara kavuşturmak, sabit varoluş koşulları altında maksimum uyumunu sağlayan popülasyonun durumunu korur. Her nesilde, uyumsal özellikler için ortalama optimal değerden sapan bireyler çıkarılır.

Doğada seçilimi stabilize etme eyleminin birçok örneği anlatılmıştır. Örneğin ilk bakışta gelecek neslin gen havuzuna en büyük katkının maksimum doğurganlığa sahip bireyler tarafından yapılması gerektiği görülmektedir. Ancak kuşların ve memelilerin doğal popülasyonlarına ilişkin gözlemler durumun böyle olmadığını gösteriyor. Yuvada ne kadar çok civciv veya yavru varsa onları beslemek o kadar zorlaşır, her biri o kadar küçük ve zayıf olur. Sonuç olarak, ortalama doğurganlığa sahip bireyler en uygun olanlardır.

Çeşitli özellikler için ortalamaya doğru seçilim bulunmuştur. Memelilerde, çok düşük ve çok yüksek kilolu yeni doğanların, ortalama kilolu yeni doğanlara göre doğumda veya yaşamın ilk haftalarında ölme olasılığı daha yüksektir. Fırtınadan sonra ölen kuşların kanatlarının büyüklüğü üzerine yapılan bir araştırma, çoğunun kanatlarının çok küçük veya çok büyük olduğunu gösterdi. Ve bu durumda, ortalama bireylerin en çok uyum sağlayanlar olduğu ortaya çıktı.

Sürekli varoluş koşullarında kötü adapte olmuş formların sürekli ortaya çıkmasının nedeni nedir? Doğal seçilim neden bir popülasyonu istenmeyen sapkın formlardan tamamen temizleyemiyor? Bunun nedeni yalnızca giderek daha fazla yeni mutasyonun sürekli ortaya çıkması değildir. Bunun nedeni, heterozigot genotiplerin çoğunlukla en uygun genotipler olmasıdır. Çaprazlandıklarında sürekli bölünürler ve yavruları, uygunluğu azalmış homozigot yavrular üretir. Bu olguya dengeli polimorfizm denir.

Böyle bir polimorfizmin en yaygın bilinen örneği orak hücreli anemidir. Bu ciddi kan hastalığı, mutant hemoglobin aleli için homozigot olan kişilerde ortaya çıkar ( HbS) ve erken yaşta ölümlerine yol açmaktadır. Çoğu insan popülasyonunda bu alelin frekansı çok düşüktür ve mutasyonlara bağlı olarak ortaya çıkma sıklığına yaklaşık olarak eşittir. Ancak dünyada sıtmanın yaygın olduğu bölgelerde oldukça yaygındır. Heterozigotların olduğu ortaya çıktı HbS normal alel için homozigotlara göre sıtmaya karşı daha yüksek dirence sahiptirler. Bu sayede sıtma bölgelerinde yaşayan popülasyonlarda, homozigotlarda öldürücü olan bu alel için heterozigotluk yaratılır ve stabil bir şekilde korunur.

Seçimi istikrara kavuşturmak, doğal popülasyonlarda değişkenliğin birikmesine yönelik bir mekanizmadır. Seçkin bilim adamı I.I. Shmalgauzen, seçilimi stabilize etmenin bu özelliğine dikkat çeken ilk kişiydi. Durağan varoluş koşullarında bile ne doğal seçilimin ne de evrimin sona ermediğini gösterdi. Fenotipik olarak değişmeden kalsa bile popülasyonun gelişimi durmaz. Genetik yapısı sürekli değişmektedir. Seçimi stabilize etmek, çok çeşitli genotiplere dayanarak benzer optimal fenotiplerin oluşumunu sağlayan genetik sistemler yaratır. gibi genetik mekanizmalar baskınlık, epistasis, tamamlayıcı gen eylemi, eksik penetrasyon ve genetik çeşitliliği gizlemenin diğer yolları, varlıklarını seçilimin istikrara kavuşturulmasına borçludur.

Burada koşulların sabit olmasının onların değişmezliği anlamına gelmediğini belirtmek önemlidir. Çevre koşulları yıl boyunca düzenli olarak değişmektedir. Seçimi istikrara kavuşturmak, popülasyonları bu mevsimsel değişikliklere adapte eder. Üreme döngüleri bunlarla çakışacak şekilde zamanlanmıştır, böylece genç hayvanlar yılın besin kaynaklarının maksimum olduğu mevsimde doğarlar. Yıldan yıla yeniden üretilen bu optimal döngüden tüm sapmalar, seçilimin istikrara kavuşturulmasıyla ortadan kaldırılır. Çok erken doğan torunlar yiyecek eksikliğinden ölür; çok geç doğan yavruların kışa hazırlanmak için zamanları yoktur. Hayvanlar ve bitkiler kışın geldiğini nasıl biliyor? Don başlangıcında mı? Hayır, bu çok güvenilir bir işaretçi değil. Kısa süreli sıcaklık dalgalanmaları çok yanıltıcı olabilir. Bir yıl hava normalden daha erken ısınırsa, bu baharın geldiği anlamına gelmez. Bu güvenilmez sinyale çok hızlı tepki verenler yavrusuz kalma riskiyle karşı karşıya kalıyor. Daha güvenilir bir bahar belirtisi beklemek daha iyidir - gündüz saatleri artar. Çoğu hayvan türünde hayati işlevlerdeki mevsimsel değişim mekanizmalarını tetikleyen de bu sinyaldir: üreme döngüleri, deri değiştirme, göç vb. Schmalhausen, bu evrensel adaptasyonların seçilimi stabilize etmenin bir sonucu olarak ortaya çıktığını ikna edici bir şekilde gösterdi.

Böylece, seçilimi stabilize etmek, normdan sapmaları bir kenara itmek, organizmaların istikrarlı gelişimini ve çeşitli genotiplere dayalı optimal fenotiplerin oluşumunu sağlayan genetik mekanizmaları aktif olarak şekillendirir. Türlerin aşina olduğu dış koşullardaki çok çeşitli dalgalanmalarda organizmaların istikrarlı bir şekilde işleyişini sağlar.

Yıkıcı seçim. Seçimin istikrara kavuşturulması ile, özelliklerin ortalama bir tezahürüne sahip olan bireyler bir avantaja sahip olur; seçilimin yönlendirilmesiyle, en uç biçimlerden biri avantaja sahip olur. Teorik olarak, her iki uç biçimin de avantaj sağladığı durumlarda, başka bir seçilim biçimi de düşünülebilir: yıkıcı veya süreksiz seçilim.

Bazı yabani otlarda mevsimsel ırkların oluşumu, yıkıcı seçilim eylemiyle açıklanmaktadır. Bu tür bitki türlerinden biri olan çayır çıngırağının çiçeklenme ve tohum olgunlaşma zamanlamasının neredeyse yaz boyunca uzadığı, bitkilerin çoğunun yaz ortasında çiçek açıp meyve verdiği gösterilmiştir. Ancak saman çayırlarında, biçmeden önce çiçek açıp tohum üreten bitkiler ve biçildikten sonra yaz sonunda tohum üreten bitkiler fayda sağlar. Sonuç olarak, erken ve geç çiçeklenme olmak üzere iki çıngırak ırkı oluşur.

Belirli durumlarda, ekolojik özelliklerle ilişkili özelliklerin (üreme zamanı, farklı yiyecek türlerinin tercihi, farklı habitatlar) yıkıcı seçilimi, bir tür içinde ekolojik olarak izole edilmiş ırkların oluşmasına ve ardından türleşmeye yol açabilir.

Cinsel seçilim. Birçok türün erkekleri, ilk bakışta uyum sağlamayan, açıkça ifade edilen ikincil cinsel özellikler sergiler: tavus kuşunun kuyruğu, cennet kuşları ve papağanların parlak tüyleri, horozların kırmızı tepeleri, tropikal balıkların büyüleyici renkleri, şarkılar. kuşlar ve kurbağalar vb. Bu özelliklerin çoğu, taşıyıcılarının yaşamını zorlaştırır ve yırtıcı hayvanlar tarafından kolayca fark edilmelerini sağlar. Görünüşe göre bu özellikler taşıyıcılarına varoluş mücadelesinde herhangi bir avantaj sağlamamaktadır, ancak doğada oldukça yaygındır. Doğal seçilimin bunların ortaya çıkmasında ve yayılmasında nasıl bir rolü vardı?

Organizmaların hayatta kalmasının doğal seçilimin önemli ama tek bileşeni olmadığını zaten biliyoruz. Bir diğer önemli bileşen ise karşı cinsten bireyler için çekiciliktir. Charles Darwin bu fenomeni şöyle adlandırdı: cinsel seçilim. Bu seçilim biçiminden ilk olarak Türlerin Kökeni'nde bahsetmiş, daha sonra İnsanın Türeyişi ve Cinsel Seçilim'de detaylı bir şekilde analiz etmiştir. O, "bu seçilim biçiminin, organik varlıkların kendi aralarındaki veya dış koşullarla ilişkilerindeki varoluş mücadelesi tarafından değil, bir cinsiyetten bireyler (genellikle erkekler) arasındaki, diğer cinsiyetten bireylere sahip olmak için yapılan rekabet tarafından belirlendiğine inanıyordu. seks."

Cinsel seçilim üreme başarısı için doğal seçilimdir. Konakçıların yaşayabilirliğini azaltan özellikler, üreme başarısı için sağladıkları avantajların, hayatta kalma dezavantajlarından önemli ölçüde daha fazla olması durumunda ortaya çıkabilir ve yayılabilir. Kısa yaşayan ancak dişiler tarafından sevilen ve bu nedenle çok sayıda yavru üreten bir erkeğin genel uygunluğu, uzun yaşayan ancak az sayıda yavru üreten bir erkekten çok daha yüksektir. Pek çok hayvan türünde erkeklerin büyük çoğunluğu üremeye hiç katılmaz. Her nesilde erkekler arasında kadınlar için şiddetli bir rekabet ortaya çıkar. Bu rekabet doğrudan olabilir ve bölge mücadelesi veya turnuva savaşları şeklinde kendini gösterebilir (Şekil XI.15.2). Ayrıca dolaylı bir biçimde de ortaya çıkabilir ve kadınların seçimine göre belirlenebilir. Dişilerin erkekleri seçtiği durumlarda, erkek rekabeti gösterişli görünüm veya karmaşık kur yapma davranışları sergileyerek kendini gösterir. Dişiler en çok sevdikleri erkekleri seçerler. Kural olarak bunlar en parlak erkeklerdir. Peki kadınlar neden parlak erkekleri sever?

Bir kadının uygunluğu, çocuklarının gelecekteki babasının potansiyel uygunluğunu ne kadar objektif olarak değerlendirebildiğine bağlıdır. Oğulları kadınlara karşı son derece uyumlu ve çekici olacak bir erkek seçmelidir.

Cinsel seçilimin mekanizmaları hakkında iki ana hipotez öne sürülmüştür.

“Çekici oğullar” hipotezine göre kadınların seçim mantığı biraz farklıdır. Eğer parlak renkli erkekler herhangi bir nedenle dişiler için çekici ise, o zaman gelecekteki oğulları için parlak renkli bir baba seçmeye değer çünkü oğulları parlak renkli genleri miras alacak ve gelecek nesildeki kadınlar için çekici olacaktır. Böylece olumlu bir geri bildirim ortaya çıkıyor ve bu da nesilden nesile erkeklerin tüylerinin parlaklığının giderek daha yoğun hale gelmesine yol açıyor. Süreç, yaşayabilirlik sınırına ulaşana kadar büyümeye devam eder. Dişilerin daha uzun kuyruklu erkekleri seçtiği bir durumu hayal edelim. Uzun kuyruklu erkekler, kısa ve orta kuyruklu erkeklere göre daha fazla yavru üretir. Nesilden nesile kuyruğun uzunluğu artar çünkü dişiler belirli bir kuyruk büyüklüğüne sahip değil, ortalamanın üzerinde büyüklükte olan erkekleri seçerler. Sonunda kuyruk, erkeğin canlılığına verdiği zararı dişilerin gözündeki çekiciliğiyle dengeleyecek bir uzunluğa ulaşır.

Bu hipotezleri açıklarken dişi kuşların hareketlerinin mantığını anlamaya çalıştık. Onlardan çok fazla şey beklediğimiz, bu tür karmaşık uygunluk hesaplamalarının onlar için pek mümkün olmadığı görünebilir. Aslında dişiler erkek seçimlerinde diğer tüm davranışlarından daha fazla veya daha az mantıklı değildir. Bir hayvan susadığını hissettiğinde, vücuttaki su-tuz dengesini yeniden sağlamak için su içmesi gerektiği anlamına gelmez; susadığını hissettiği için bir sulama deliğine gider. Bir işçi arı, kovana saldıran yırtıcı hayvanı soktuğunda, bu fedakarlıkla kız kardeşlerinin genel kondisyonunu ne kadar artırdığını hesaplamaz; içgüdülerini takip eder. Aynı şekilde dişiler de parlak erkekleri seçerken içgüdülerini takip ederler - parlak kuyrukları severler. İçgüdülerinin farklı bir davranış önerdiği kişilerin hepsi çocuk bırakmadı. Böylece, dişilerin mantığını değil, varoluş mücadelesinin ve doğal seçilimin mantığını tartışıyorduk; nesilden nesile sürekli hareket eden, tüm şaşırtıcı şekil, renk ve içgüdü çeşitliliğini oluşturan kör ve otomatik bir süreç. Yaşayan doğa dünyasında gözlemliyoruz.

Yapay ve doğal seçilimi karşılaştırma fikri, doğada en "başarılı", "en iyi" organizmaların seçiminin de meydana geldiği, ancak bu durumda özelliklerin kullanışlılığının "değerlendiricisi" rolünün bir kişi olmadığı, ama yaşam alanı. Ayrıca hem doğal hem de yapay seçilimin malzemesi, nesilden nesile biriken küçük kalıtsal değişikliklerdir.

Doğal seçilimin mekanizması

Doğal seçilim sürecinde organizmaların çevrelerine uyum sağlama yeteneğini artıran mutasyonlar sabitlenir. Doğal seçilime genellikle "kendiliğinden kanıtlanan" bir mekanizma denir çünkü aşağıdaki gibi basit gerçeklerden kaynaklanır:

1. Organizmalar hayatta kalabileceklerinden daha fazla yavru üretir;
2. Bu organizmaların popülasyonunda kalıtsal çeşitlilik vardır;
3. Farklı genetik özelliklere sahip organizmalar, farklı hayatta kalma oranlarına ve üreme yeteneklerine sahiptir.

Doğal seçilim kavramının merkezi kavramı organizmaların uygunluğudur. Fitness, bir organizmanın mevcut ortamında hayatta kalma ve üreme yeteneği olarak tanımlanır. Bu onun gelecek nesle yapacağı genetik katkının boyutunu belirler. Ancak uygunluğun belirlenmesinde esas olan, toplam nesil sayısı değil, belirli bir genotipe (göreceli uygunluk) sahip nesillerin sayısıdır. Örneğin başarılı ve hızlı üreyen bir organizmanın yavruları zayıfsa ve iyi üremiyorsa o organizmanın genetik katkısı ve dolayısıyla uygunluğu düşük olacaktır.

Bazı değerler aralığında (bir organizmanın büyüklüğü gibi) değişebilen özellikler için doğal seçilim üç türe ayrılabilir:

1. Yön seçimi- zaman içinde bir özelliğin ortalama değerindeki değişiklikler, örneğin vücut boyutunda bir artış;
2. Yıkıcı seçim- bir özelliğin aşırı değerlerinin ve örneğin büyük ve küçük vücut boyutları gibi ortalama değerlerin seçimi;
3. Seçimi stabilize etme- Bir özelliğin aşırı değerlerine karşı seçim, bu da özelliğin varyansının azalmasına yol açar.

Doğal seçilimin özel bir durumu cinsel seçilim Substratı, bireyin potansiyel partnerler için çekiciliğini artırarak çiftleşme başarısını artıran herhangi bir özelliktir. Cinsel seçilim yoluyla gelişen özellikler, bazı hayvan türlerinin erkeklerinde özellikle dikkat çekicidir. Büyük boynuzlar ve parlak renk gibi özellikler, bir yandan yırtıcı hayvanları çekerek erkeklerin hayatta kalma oranını düşürebilir, diğer yandan da bu, benzer belirgin özelliklere sahip erkeklerin üreme başarısı ile dengelenir.

Seçilim, genler, hücreler, bireysel organizmalar, organizma grupları ve türler gibi organizasyonun çeşitli düzeylerinde işleyebilir. Üstelik seçilim farklı düzeylerde aynı anda hareket edebilir. Bireyin üzerindeki seviyelerdeki seçilim, örneğin grup seçimi, işbirliğine yol açabilir (bkz. Evrim#İşbirliği).

Doğal seçilim biçimleri

Seçim formlarının farklı sınıflandırmaları vardır. Seçim biçimlerinin bir popülasyondaki bir özelliğin değişkenliği üzerindeki etkisinin doğasına dayanan bir sınıflandırma yaygın olarak kullanılmaktadır.

Sürüş seçimi

Sürüş seçimi- şu durumlarda işleyen bir doğal seçilim biçimi: yönlendirilmiş değişen çevresel koşullar. Darwin ve Wallace tarafından tanımlanmıştır. Bu durumda ortalama değerden belirli bir yönde sapan özelliklere sahip bireyler avantaj elde etmektedir. Bu durumda, özelliğin diğer varyasyonları (ortalama değerden ters yönde sapmaları) negatif seçime tabidir. Sonuç olarak, bir popülasyonda nesilden nesile özelliğin ortalama değerinde belirli bir yönde bir kayma meydana gelir. Bu durumda, seçilimi yönlendirme baskısı, popülasyonun uyum sağlama yeteneklerine ve mutasyonel değişimlerin hızına karşılık gelmelidir (aksi takdirde çevresel baskı, yok oluşa yol açabilir).

Seçilimi yönlendirme eyleminin bir örneği böceklerdeki "endüstriyel melanizm"dir. “Endüstriyel melanizm”, endüstriyel bölgelerde yaşayan böcek popülasyonlarında (örneğin kelebekler) melanistik (koyu renkli) bireylerin oranındaki keskin bir artıştır. Endüstriyel etki nedeniyle ağaç gövdeleri önemli ölçüde karardı ve açık renkli likenler de öldü, bu nedenle açık renkli kelebekler kuşlar tarafından daha iyi görünür hale geldi ve koyu renkli olanlar daha az görünür hale geldi. 20. yüzyılda İngiltere'de bazı iyi çalışılmış güve popülasyonlarında bazı bölgelerde koyu renkli kelebeklerin oranı %95'e ulaşırken, ilk kez koyu renkli bir kelebek ( morfa karbonaria) 1848'de yakalandı.

Sürüş seçimi, ortam değiştiğinde veya menzil genişlediğinde yeni koşullara uyum sağladığında gerçekleşir. Kalıtsal değişiklikleri belirli bir yönde koruyarak reaksiyon hızını buna göre hareket ettirir. Örneğin, toprağın bir yaşam alanı olarak gelişimi sırasında, ilgisiz çeşitli hayvan grupları, oyuk uzuvlara dönüşen uzuvlar geliştirdi.

Seçimi stabilize etme

Seçimi stabilize etme- eyleminin, ortalama normdan aşırı sapmaları olan bireylere karşı, özelliğin ortalama bir ifadesini gösteren bireyler lehine yönlendirildiği bir doğal seçilim biçimi. Seçimi stabilize etme kavramı bilime tanıtıldı ve I. I. Shmalgauzen tarafından analiz edildi.

Doğada seçilimi stabilize etme eyleminin birçok örneği anlatılmıştır. Örneğin ilk bakışta gelecek neslin gen havuzuna en büyük katkının maksimum doğurganlığa sahip bireyler tarafından yapılması gerektiği görülmektedir. Ancak kuşların ve memelilerin doğal popülasyonlarına ilişkin gözlemler durumun böyle olmadığını gösteriyor. Yuvada ne kadar çok civciv veya yavru varsa onları beslemek o kadar zorlaşır, her biri o kadar küçük ve zayıf olur. Sonuç olarak, ortalama doğurganlığa sahip bireyler en uygun olanlardır.

Çeşitli özellikler için ortalamaya doğru seçilim bulunmuştur. Memelilerde, çok düşük kilolu ve çok yüksek kilolu yeni doğanların, ortalama kilolu yeni doğanlara göre doğumda veya yaşamın ilk haftalarında ölme olasılığı daha yüksektir. 50'li yıllarda Leningrad yakınlarında bir fırtına sonrasında ölen serçelerin kanatlarının büyüklüğü dikkate alındığında çoğunun kanatlarının çok küçük veya çok büyük olduğu ortaya çıktı. Ve bu durumda, ortalama bireylerin en çok uyum sağlayanlar olduğu ortaya çıktı.

Yıkıcı seçim

Yıkıcı seçim Koşulların değişkenliğin iki veya daha fazla aşırı varyantını (yönünü) desteklediği, ancak bir özelliğin orta, ortalama durumunu desteklemediği bir doğal seçilim biçimi. Sonuç olarak, bir orijinal formdan birkaç yeni form ortaya çıkabilir. Darwin, doğada varlığına dair kanıt sağlayamamasına rağmen, ayrışmanın temelinde bunun yattığına inanarak yıkıcı seçilim eylemini tanımladı. Yıkıcı seçilim, popülasyon polimorfizminin ortaya çıkmasına ve sürdürülmesine katkıda bulunur ve bazı durumlarda türleşmeye neden olabilir.

Doğada yıkıcı seçilimin devreye girdiği olası durumlardan biri, polimorfik bir popülasyonun heterojen bir yaşam alanını işgal etmesidir. Aynı zamanda farklı formlar, farklı ekolojik nişlere veya alt alanlara uyum sağlar.

Yıkıcı seçilimin bir örneği, saman çayırlarındaki daha büyük çıngıraklarda iki ırkın oluşmasıdır. Normal şartlarda bu bitkinin çiçeklenme ve tohum olgunlaşma dönemleri tüm yaz aylarını kapsamaktadır. Ancak saman çayırlarında tohumlar esas olarak ya biçme döneminden önce çiçek açıp olgunlaşmayı başaran ya da biçildikten sonra yaz sonunda çiçek açan bitkiler tarafından üretilir. Sonuç olarak, erken ve geç çiçeklenme olmak üzere iki çıngırak ırkı oluşur.

Drosophila ile yapılan deneylerde yıkıcı seçilim yapay olarak gerçekleştirildi. Seçim kıl sayısına göre yapıldı; sadece kıl sayısı az ve çok olan bireyler tutuldu. Sonuç olarak, sineklerin gen alışverişi yaparak birbirleriyle çiftleşmeye devam etmelerine rağmen, yaklaşık 30. nesilden itibaren iki soy büyük ölçüde farklılaştı. Bitkilerle yapılan bir dizi başka deneyde, yoğun çaprazlama, yıkıcı seçilimin etkili etkisini engelledi.

Cinsel seçilim

Cinsel seçilim- Bu üreme başarısı için doğal seçilimdir. Organizmaların hayatta kalması önemli ama doğal seçilimin tek bileşeni değil. Bir diğer önemli bileşen ise karşı cinsin çekiciliğidir. Darwin bu olguya cinsel seçilim adını verdi. "Bu seçilim biçimi, organik varlıkların kendi aralarındaki veya dış koşullarla ilişkilerindeki varoluş mücadelesi tarafından değil, bir cinsiyetten bireyler arasında, genellikle erkekler arasında, diğer cinsiyetten bireylere sahip olmak için yapılan rekabetle belirlenir." Konakçıların yaşayabilirliğini azaltan özellikler, üreme başarısı için sağladıkları avantajların, hayatta kalma dezavantajlarından önemli ölçüde daha fazla olması durumunda ortaya çıkabilir ve yayılabilir.

Cinsel seçilimin mekanizmaları hakkında iki hipotez yaygındır.

• "İyi genler" hipotezine göre dişilerin "nedenleri" şu şekildedir: "Eğer bir erkek, parlak tüylerine ve uzun kuyruğuna rağmen bir yırtıcı hayvanın pençesinde ölmemeyi ve cinsel olgunluğa kadar hayatta kalmayı başarırsa, o zaman o erkek bunu yapmasına izin veren iyi genler. Bu nedenle çocuklarına baba olarak seçilmeli, iyi genlerini onlara aktaracaktır.” Dişiler renkli erkekleri seçerek yavruları için iyi genleri seçiyorlar.
• “Çekici oğullar” hipotezine göre kadınların seçim mantığı biraz farklıdır. Eğer parlak renkli erkekler herhangi bir nedenle dişiler için çekici ise, gelecekteki oğulları için parlak renkli bir baba seçmeye değer çünkü oğulları parlak renkli genleri miras alacak ve gelecek nesillerde dişiler için çekici olacaktır. Böylece olumlu bir geri bildirim ortaya çıkıyor ve bu da nesilden nesile erkeklerin tüylerinin parlaklığının giderek daha yoğun hale gelmesine yol açıyor. Süreç, yaşayabilirlik sınırına ulaşana kadar büyümeye devam eder.

Kadınlar erkekleri seçerken davranışlarının nedenlerini düşünmezler. Bir hayvan susadığını hissettiğinde, vücuttaki su-tuz dengesini yeniden sağlamak için su içmesi gerektiği anlamına gelmez; susadığını hissettiği için bir sulama deliğine gider. Aynı şekilde dişiler de parlak erkekleri seçerken içgüdülerini takip ederler - parlak kuyrukları severler. İçgüdülerinin farklı davranışlar önerdiği kişiler çocuk bırakmadı. Varoluş mücadelesinin ve doğal seçilimin mantığı, nesilden nesile sürekli hareket ederek, canlılar dünyasında gözlemlediğimiz şaşırtıcı form, renk ve içgüdü çeşitliliğini oluşturan kör ve otomatik bir sürecin mantığıdır.

Doğal seçilimin evrimdeki rolü

İşçi karınca örneğinde, ebeveynlerinden son derece farklı, ancak kesinlikle kısır olan ve bu nedenle edinilmiş yapı veya içgüdü değişikliklerini nesilden nesile aktaramayan bir böceğe sahibiz. Sorulması gereken iyi bir soru, bu durumun doğal seçilim teorisiyle ne kadar bağdaştırılabilir olduğudur.

- Türlerin Kökeni (1859)

Darwin, seçilimin yalnızca bireysel bir organizmaya değil aynı zamanda bir aileye de uygulanabileceğini varsaydı. Ayrıca bunun belki bir dereceye kadar insanların davranışlarını açıklayabileceğini de söyledi. Haklıydı ama bu kavrama daha geniş bir bakış açısı sağlamak ancak genetiğin gelişmesiyle mümkün oldu. “Akraba seçilimi teorisinin” ilk taslağı, 1963 yılında doğal seçilimin yalnızca bir birey veya bütün bir aile düzeyinde değil aynı zamanda tüm aile düzeyinde ele alınmasını öneren İngiliz biyolog William Hamilton tarafından yapılmıştır. gen.

Ayrıca bakınız

Notlar

1. , İle. 43-47.
2. , P. 251-252.
3. Orr H.A. Fitness ve onun evrimsel genetikteki rolü // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Cilt. 10, hayır. 8. - S.531-539. -DOI:10.1038/nrg2603. -PMID 19546856.
4. Haldane J.B.S. Günümüzün doğal seçilim teorisi // Doğa. - 1959. - Cilt. 183, hayır. 4663. - S.710-713. -PMID 13644170.
5. Lande R., Arnold S.J.İlişkili karakterlerin seçiminin ölçümü // Evrim. - 1983. - Cilt. 37, hayır. 6. - S.1210-1226. -DOI:10.2307/2408842.