Süper Krallık Nükleer Öncesi organizmalar (Procaryota)

Ayrı bir çekirdeği olmayan tek hücreli ve çok hücreli organizmalar. Genetik bilgi tek bir kromozom üzerinde yoğunlaşmıştır. Prokaryotların boyutları 0,015 ila 20 cm arasında değişmekte olup, 3,7-3,1 milyar yıl aralığında ortaya çıkmışlardır. Prokaryotlar iki krallığa ayrılır: bakteriler ve siyanobiyotlar. Beslenmeleri kemo ve fotosentez süreciyle gerçekleşir.

Bakteri krallığı

Bakteriler, yaklaşık 1-5 mikron (mikromikron) büyüklüğünde mikroskobik organizmalardır. Tek hücreli bakteriler filamentli, çubuk şeklinde veya spiral bir şekle sahip olabilir. Bakteriler arasında ototrofik ve heterotrofik formlar vardır. İlki organik ve inorganik maddeler oluşturur; ikincisi hazır organik maddeler kullanır. Çoğu bakteri ototrofiktir. Metabolik süreçleri ışık kullanılmadan (kemosentez) veya yalnızca ışıkla (fotosentez) gerçekleşir. Bakteriler metabolizma türlerinde son derece çeşitlidir. Kükürt oluşturan, ferromanganez, nitrojen, asetat, karbon oluşturan ve diğer bakteri grupları vardır. Bakterilerin jeolojik süreçlerdeki rolü büyüktür. Aktiviteleri çeşitli minerallerin oluşumuyla ilişkilidir: demir cevherleri (jaspilitler, demirli nodüller), pirit, kükürt, grafit, fosforitler, petrol, gaz vb.

6,5 milyar yıllık silisli kayalarda güvenilir bakteri buluntuları bilinmektedir. Büyük olasılıkla bakteriler farklı habitatlarda bağımsız olarak ortaya çıktı. Şu anda kıyıdan dipsizlere kadar tüm su havzalarında yaşıyorlar ve ayrıca toprakta, havada ve diğer organizmaların içinde yaşıyorlar. Sıcaklıkları 100 santigrat dereceyi aşan kaplıcalarda ve sodyum klorür konsantrasyonu %32'ye kadar olan tuzlu sularda yaşarlar.

Krallık Siyanobiontları

Ayrı bir çekirdeği olmayan hücrelere sahip, yalnız ve koloni organizmaları. Tekil formların boyutu yaklaşık 10 mikrondur ve kolonilerin ve bunların metabolik ürünlerinin (stromatolitlerin) boyutu yüzlerce yıllıktır. Karbonatlar vücutta birikir ve bu da daha sonra kireçtaşı oluşumuna yol açar. Kalkerli katmanlı oluşumlara stromatolit denir. Stromatolitler binaların şekli ve yapı tipi bakımından farklılık gösterir. Bir tabaka, nodüler, sütunlu bir şekle sahip olabilirler. Onkolitler, stromatolitlerin aksine, birkaç santimetreye kadar çapa sahip küçük yuvarlak oluşumlarla temsil edilir.

Stromatolitler, siyanobiyontlar ve bakterilerin simbiyozunun sonucudur. Stromatolitlerin oluşumu şu şekilde gerçekleşir. Kalsiyum mukozada salınır. Organizmanın ölümünden sonra tortuyla kaplı bir karbonat kabuğu kalır. Siyanobiyontların ve bakterilerin tekrarlanan büyüme döngüleri, 1000 m kalınlığa kadar karmaşık karbonat katmanlarının oluşumuna yol açar.Doğrusal stromatolitlere ek olarak, küresel onkolitler ve düzensiz yıldızlar şeklinde desenli olanlar - katagraflar - oluşur. Tüm stromatolit yapıların şekli çevresel faktörlere bağlıdır ve bu nedenle geçmiş havzaların fiziksel ve coğrafi koşullarını (tuzluluk, sıcaklık, derinlik, hidrodinamik) eski haline getirmek için kullanılabilirler. Cyanobionts biyostralin yapımında aktif rol aldı ve...

Siyanobiyontlar yaklaşık 3,5 milyar yıl önce ortaya çıktı. Klorofil varlığı nedeniyle moleküler oksijen üreten ilk fotosentetik organizmalardır. Modern siyanobiyontlar, tatlı ve deniz sularında, çoğunlukla 20 m'ye kadar derinliklerde yaşar, kirliliği ve fizikokimyasal koşullardaki keskin dalgalanmaları tolere ederler. Kaplıcalarda sıcaklıklar sıfırın altındaki buzullardan neredeyse kaynama noktasına (85 derece) kadar değişir. Bir çekirdeğin yokluğunda siyanobiyontlar bakterilere benzer; klorofil varlığında ve fotosentez yapma yeteneğinde ise alglere benzerler.

Süper krallık nükleer organizmaları (Eucaryota)

Tek ve çok hücreli organizmalar üç alt krallığa bölünmüştür: bitkiler, mantarlar, hayvanlar. Prokaryotlardan farklı olarak ayrı bir çekirdeğe sahiptirler. ökaryotik boyutlar, 10 mikrondan (tek hücreli) 33 m'ye (balinanın uzunluğu) ve 100 m'ye (bazı kozalaklı ağaçların yüksekliği) kadardır. Ökaryotlar prokaryotların torunlarıdır. 1,7-1,5 milyar yıl düzeyinde ortaya çıktılar (PR1). Bitkiler, hayvanlardan farklı olarak fotosentez yoluyla inorganik bileşiklerden organik bileşikler oluşturma yeteneğine sahiptir. Farklı hücrelere ve asimilasyon süreçlerine sahiptirler. Çoğunlukla hareketsiz olan bir varoluş biçimi (pasif olarak yüzen plankton hariç).

Bitki Krallığı (Fita)

Apikal büyümeye sahip, çeşitli, çoğunlukla hareketsiz tek ve çok hücreli. Tüm bitkiler fotosentez ile karakterize edilir: klorofil tarafından emilen ışığın enerjisini kullanarak moleküler oksijeni serbest bırakırlar ve inorganik olanlardan organik bileşikler oluştururlar. Bir bitki hücresi, bir çekirdek, vakuoller - boşluklar ve organeller - bağımsız hücre içi oluşumlar içeren sitoplazmadan oluşur. Sert selüloz hücre zarı buharlarla doludur, genellikle tuzlarla doyurulur ve mineralleştirilir.

Bitki krallığı iki alt krallığa bölünmüştür: alt (Thallophyta) ve yüksek (Telomophyta). Alt bitkiler su kütlelerinde yaşar. Bu alg. 200 m'ye kadar derinliklerde yaşarlar ve aralarında hem dip - bentik hem de pelajik - planktonik bulunur. Daha yüksek bitkiler neredeyse tüm enlemlerde karasal koşullarda yaşar. Bitkiler, ayrı parçalar (gövde, yapraklar, kökler, tohumlar) şeklinde fosil halinde korunur, bu da görünümlerini yeniden yapılandırmayı zorlaştırır.



Bitkilerin bu süper krallığı içinde, mantarların krallığı ve bitkilerin krallığı birbirinden ayrılır.

Mantarlar, likenler oluşturmak için algler veya siyanobakteriler gibi diğer organizmalarla simbiyotik ilişkiler kurabilir. Ayrıca daha yüksek bitkilerle simbiyoza girerek hiphalarıyla bitkilerin köklerini sararak içine nüfuz edebilir ve mikoriza adı verilen yapıları (kök + mantar) oluşturabilirler. Bitkilerle olan bu simbiyoz, ikincisinin fosfat ihtiyacını garanti eder. Örneğin, birçok tarım bitkisi de dahil olmak üzere karasal bitkilerin %80'i, kökleri üzerinde yaşayan ve topraktan fosfat ve mineral besin maddelerinin emilimini kolaylaştıran Glornus versiforme mantarı ile simbiyoz oluşturur.

Bu krallığın organizmaları arasında hem tek hücreli (mikroskobik) hem de daha düşük ve çok hücreli (daha yüksek) mantarlar vardır.

Mantarlar bölümlere ayrılır: Gerçek mantarlar, Oomycetes ve Likenler.

Gerçek mantarlar arasında Chytrid mantarlar, Zygomycetes, Ascomycetes (Marsupial mantarlar), Basidiomycetes ve Kusurlu mantarlar (Deuteromycetes) sınıfları vardır.

Ascomycetes, esasen boyut olarak farklılık gösteren, en çok sayıda mantar grubudur (30.000'den fazla tür). Hem tek hücreli hem de çok hücreli formları vardır. Vücutları haploid miselyum ile temsil edilir. Bu mantarların karakteristik bir özelliği olan askosporları içeren asci (torbalar) oluştururlar. Bu grubun mantarları arasında en ünlüsü mayalardır (bira, şarap, kefir ve diğerleri). Örneğin Saccharomices cerevisiae mayası glikozun (CgH^Og) fermantasyonunu etkiler. Bu enzimatik işlem sırasında bir molekül glikoz iki molekül etil alkol üretir.


Basidiomycetes daha yüksek mantarlardır. Yarım metreye kadar ulaşabilen büyük boyutları ile karakterize edilirler. Vücutları ayrıca miselyumdan (miselyum) oluşur, ancak çok hücreli, mantar oluşturan. Mantar hücrelerinin protoplastı sadece çekirdekleri değil aynı zamanda mitokondriyi, ribozomları, Golgi aparatını ve hatta yedek madde olarak glikojeni de içerir. Hifler iç içe geçerek günlük yaşamda mantar adı verilen, bir gövde ve bir başlıktan oluşan meyve veren gövdeler oluşturur.

Bu mantarlar hem vejetatif hem de aseksüel olarak ve ayrıca cinsel olarak çoğalırlar. En ünlü basidiomycetes, aralarında hem yenilebilir hem de zehirli olan mantar mantarlarıdır.

Oomycetes esas olarak su ve toprak mantarlarıdır. Bu mantarlar arasında Phytophtora cinsine ait türler çok ünlüdür ve patates, domates ve diğer itüzümü hastalıklarına neden olurlar.

Mantarlar doğada önemli bir rol oynamaktadır. Özellikle yıkıcı organizmalardır. Birçok ekolojik sistemin parçası olarak, bitki kökenli organik maddelerin yok edilmesinden sorumludurlar çünkü selüloz, lignin ve bitki hücrelerinin diğer maddeleri üzerinde etkili olan enzimler üretirler. Peynir endüstrisinde birçok popüler peynir çeşidinin üretilmesinde yaygın olarak kullanılmaktadırlar. Neurospora crassa'nın birçok metabolik yolun bilgisinde deneysel bir nesne olarak olağanüstü bir rol oynadığı unutulmamalıdır.

Likenler mantarlar, yeşil algler veya siyanobakteriler ve Azotobacter arasındaki simbiyoz sonucu oluşan karmaşık organizmalardır (Şekil 4). Sonuç olarak, liken kombine bir organizmadır, yani bir mantar + bir alg + azotobakter olup, varlığı mantar hiflerinin su ve minerallerin, alglerin fotosentez için emiliminden sorumlu olması ve atmosferik nitrojenin sabitlenmesi için azotobakter. Likenler tüm botanik ve coğrafi bölgelerin sakinleridir. Vejetatif, aseksüel ve cinsel olarak çoğalırlar.

Likenlerin doğadaki önemi büyüktür. Likenler, çevresel kirleticilere karşı yüksek hassasiyetleri nedeniyle atmosferik temizliğin göstergesi olarak kullanılır. Kuzeyde geyiklerin ana besinini oluştururlar. Ayrıca eczane ve parfümeride de kullanılırlar.

Mantarların eski kökenleri vardır. Fosil kalıntıları Silüriyen ve Devoniyen'de kaydedilmiştir. Bazı botanikçiler bunların klorofilini kaybeden yeşil alglerden kaynaklandığını öne sürüyorlar. Daha yaygın görüş, mantarların kamçılılardan (protozoonlar) evrimleştiği yönündedir.

Liken fosilleri de Devoniyen'de bulunur ve bu da onların yaşını yaklaşık 400 milyon yıl olarak belirler. Liken oluşumunun organizmalar arasında simbiyotik ilişkilerin kurulmasının ilk vakası olduğuna inanılmaktadır. Bu, farklı ekolojik nişlerde geniş dağılım olasılığını sağladı.

Bitki Krallığı (Plantae veya Vegetabilia). Bu krallık, hücreleri yoğun hücre duvarlarına sahip ve fotosentez yapabilen organizmalarla temsil edilir. Bu krallığın bitkileri üç alt krallığa ayrılır: mor algler (Phycobionta), gerçek algler (Phycobionta) ve daha yüksek bitkiler (Embryophyta).

Mor alglerin ve gerçek alglerin gövdesi dokulara ve organlara bölünmez. Bu nedenle genellikle alt veya katmanlı bitkiler olarak adlandırılırlar. Aksine, geri kalan bitkiler, farklı dokuların varlığı ve vücudun organlara bölünmesi ile karakterize edildiklerinden yüksek bitkiler olarak bilinir. Bu bitkiler karasal koşullarda yaşama adapte olmuştur.

Mor (Rhodophyta) alt krallığı. Bu alt krallığın bitkileri çok hücreli organizmalardır (Şekil 5). Mor çiçeklerin gövdesi bir thallus ile temsil edilir. Yaklaşık 4.000 kırmızı türü vardır; bunların arasında en ünlüleri porfira, ne-malyon, mercan ve diğerleridir. Kızıl renkleri klorofil, karotenoidler, kırmızı fikoeritrinler, mavi fikosiyaninler ve diğer pigmentlerin içeriğine bağlıdır. Onlar denizlerin ve okyanusların büyük derinliklerinin sakinleridir. Bunlara genellikle kırmızı algler denir. Kızıldeniz bunlar açısından özellikle zengindir.

Değişen cinsel ve aseksüel nesillerle hem aseksüel hem de cinsel olarak ürerler.

Ekonomik öneme sahiptirler. Bazı türler agar-agarın ekstrakte edildiği hammadde görevi görür. Bazı ülkelerde hayvan yemi olarak kullanılırlar.

Kızıl böcekler eski organizmalardır, ancak kökenleri ve bireysel türler arasındaki filogenetik ilişkiler belirsizliğini koruyor.

Subkingdom Gerçek algler (Phycobionta). Gerçek algler, vücudu bir thallus ile temsil edilen bitkilerdir. Bu organizmaların yaklaşık 30.000 türü bilinmektedir. Hem tek hücreli hem de çok hücreli algler bulunur. Çoğunlukla tatlı su rezervuarlarında ve denizlerde yaşarlar, ancak toprak yosunları ve hatta kar ve buz yosunları da bulunur. Tek hücreli algler bölünerek çoğalır; çok hücreli formlar hem aseksüel hem de cinsel olarak çoğalır. Virgil bir keresinde şöyle yazmıştı: “nigilvilor algo” (alglerden daha kötü bir şey yoktur). Zamanımızda algler başka değerlendirmeler de kazanmıştır.

Algologlar algleri birkaç bölüme ayırırlar.

Departman Yeşil algler (Chlorophyta). Bu bölüm, oldukça kalın bir hücre duvarına sahip olan ve iplik ve tüp şeklinde olan hareketli ve hareketsiz tek hücreli ve çok hücreli organizmalar tarafından temsil edilir (Şekil 6). Bazı türler hareketli ve hareketsiz koloniler oluşturur. Bu alglerin 13.000'den fazla türü vardır ve bunların çoğu tatlı su kütlelerinin sakinleridir. Ancak deniz formları da bilinmektedir.

Tek hücreli ve çok hücreli yeşil algler, klorofilin yoğunlaştığı ve varlığında yeşil renge sahip oldukları kloroplastlar içerdikleri için fotosentez yapabilirler. Ayrıca ksantofil ve karoten içerirler.

Tek hücreli yeşil alglerin tipik temsilcileri, su birikintilerinde ve diğer küçük tatlı su kütlelerinde yaşayan klamidomonas (Chlamidomonas cinsinden) ve yüzeyde tatlı ve tuzlu sularda yaşayan aynı isimdeki (Chlorella) cinsinden chlorella'dır. ağaçların kabuğundaki nemli toprak. Chlorella, ışık enerjisinin %10-12'sini yakalayıp kullanabilen olağanüstü bir fotosentetik aktiviteye sahiptir. Çok sayıda değerli protein, B, C ve K vitaminleri içerir.

Çok hücreli yeşil alglerin bir örneği havuzda yaşayan Volvox'tur. Bir koloni oluşturan bu organizma, her biri iki flagella ile donatılmış 500-60.000 hücreden oluşur ve ayrıca bir ocellus, farklılaşmış bir çekirdek ve bir kloroplast içerir. Kalın bir pulpöz membran her hücreyi çevreler ve onu komşu hücrelerden ayırır. Kolonide bir hücre ölürse geri kalanlar yaşamaya devam eder. Bir kolonideki hücrelerin dizilişi bu organizmanın hareketini sağlar.

Annenin vücudundan ayrılan, bir alt tabakaya bağlanan hareketli zoosporların oluşumu veya bölünmesi yoluyla ürerler ve daha sonra yeni bir organizmaya dönüşürler. Spirogyra'da cinsel süreç konjugasyon şeklinde gerçekleşir.

Bu alglerin ekonomik önemi azdır, ancak zengin protein ve vitamin içeriği nedeniyle klorella hayvan yemi olarak kullanılır. Fitoplanktonun bir bileşeni olduğundan balıklar için besin görevi görür.

Yeşil alglerin, bir çekirdeğin oluşumu, çok hücreliliğin ortaya çıkışı ve cinsel süreç olduğu ortaya çıkan aromamorfozların bir sonucu olarak ortaya çıktığına inanılmaktadır. Ayrıca briyofitlerin ata formları haline gelen ilkel kara bitkilerinin ortaya çıkmasına da inanılıyor.

Departman Diatomlar algler veya diyatomlar ( Chrysophyta) esas olarak çok hücreli organizmalar ve hatta bazen koloni formları tarafından temsil edilir (Şekil 7). Tek hücreli formlara da rastlanır. Bilinen 5.700 tür bulunmaktadır. Vücudun sitoplazma ve çekirdeğe net bir şekilde farklılaşmasıyla karakterize edilirler. Hücre duvarı silika ile "emprenye edilir" ve bunun sonucunda buna kabuk denir. Tatlı su kütlelerinin, denizlerin ve okyanusların sakinleridirler ve fitoplanktonun bir parçasıdırlar.

Bu alglerin hücreleri, farklı pigmentlerin (karoten, ksantofil ve bunun diatomin varyantı) içeriği nedeniyle farklı renklerde renklenen taneler veya plakalar şeklinde kloroplastlar içerir. Bu nedenle diatomlara genellikle altın kahverengi denir.

Üreme hücrelerin ikiye bölünmesiyle gerçekleşir. Bazı türlerin eşeyli üremesi vardır. Diatomlar diploid organizmalardır.

Ölü diatom katmanları, kabuklarının %50-80'ini oluşturan ve kimya ve gıda endüstrisinde emici olarak kullanılan diatomitin oluşmasına neden oldu.

Diatomların doğadaki önemi çok büyüktür. Balıkların ana besinini oluşturan madde döngüsünde son derece önemli bir yer tutarlar. Besin değerleri oldukça yüksektir.

Evrimsel olarak diatomlar yeşil alglere en yakın olanıdır ancak kökenleri belirsizdir.

Departman Kahverengi algler (Phaeophyta). Bu algler çok hücreli organizmalardır. Her hücre yalnızca bir çekirdek içerir. Boyut olarak, onlarca metre uzunluğa ulaşan en büyük (en uzun) alglerdir (Şekil 8). Yaklaşık 900 tür bilinmektedir. Kuzey olanlar da dahil olmak üzere denizlerin ve okyanusların sakinleridir. Pigmentasyonları, klorofil içeriği nedeniyle kahverengi renkli kloroplastların yanı sıra kahverengi pigmentler (karoten, ksantofil ve fukoksantin) içermeleriyle belirlenir.

En ünlüsü Laminaria ve Fucus cinsine ait alglerdir.

Vejetatif, aseksüel ve cinsel olarak çoğalırlar. Bitkisel üreme, thallusun bazı kısımlarında, eşeysiz (spor bazlı) - haploid sporların bir gametofit haline gelmesiyle, cinsel - izogami, heterogami veya oogashi yoluyla gerçekleşir. Karakteristik haploid ve diploid nesillerin değişimidir. Seks hücreleri flagella ile donatılmıştır.

Bu alglerin, özellikle de yosunun ekonomik önemi çok büyüktür. Gıda endüstrisinde kullanılan iyot, potasyum tuzları ve agar benzeri maddeler bunlardan elde edilir. Deniz yosunu olarak bilinen yosun insan gıdasında kullanılır. Bazı algler gübre olarak kullanılır.

Kahverengi algler en eski su bitkileridir. Eğrelti otu benzeri bitkileri doğurduklarına inanılıyor.

Alg verilerinin bu özetini sonuçlandırmak için, genel olarak alglerin birçok ekolojik sistemde önemli olduğuna dikkat edilmelidir. Aslında su kütlelerindeki organik maddenin ana kaynağıdırlar. Alglerin, tüm biyosferin verimliliğinin önemli bir bölümünü oluşturan Dünya Okyanuslarındaki yıllık 550 milyar ton organik maddenin sentezinden sorumlu olduğu tahmin edilmektedir. Ayrıca atmosferin oksijenle zenginleştirilmesinde çok önemli bir rol oynarlar. Son olarak algler su kütlelerinin kendi kendini temizlemesine ve toprak oluşumuna katılır.

Alt Krallık Daha yüksek bitkiler (Embryophyta veya Embryobionta)). Bu alt krallığı oluşturan bitkilere, vücutları gövde, yaprak ve kök olarak bölündüğü için genellikle yaprak döken denir. Ayrıca embriyo içerdikleri için germinal olarak da adlandırılırlar. Son olarak, sporofitlerinin organları damarlar ve tracheidler içerdiğinden, bunlara vasküler bitkiler (biryofitler hariç) denir.

Tarihsel gelişim sürecinde yüksek bitkiler karasal koşullarda yaşama adapte olmuşlardır. Bu bitkilerde eşeyli (gametofit) ve eşeysiz (sporofit) nesiller dönüşümlü olarak bulunur. Gametofit, gametler üreterek embriyoyu korurken, sporofit, yeni nesil gametofitleri destekleyen sporlar üretir. Daha yüksek bitkilerde, bitkinin görünümünü belirleyen diploid sporofit hakimdir.

Daha Yüksek bitkiler alt krallığında, daha yüksek sporlu bitkiler ile daha yüksek tohumlu bitkiler arasında bir ayrım yapılır. Daha yüksek sporlar, cinsel ve eşeysiz üremenin bölünmesiyle karakterize edilir. İlk durumda üreme, sporofitlerin sporanjisinde oluşan tek hücreli sporlar tarafından, ikincisinde ise gametofitlerin genital organlarında oluşturulan gametler tarafından meydana gelir. Daha yüksek tohumlu bitkiler, üreme süreci sırasında oluşan ve tohumlu bitkilere spor bitkilerine göre en önemli evrimsel avantajı sağlayan bir tohum olan çok hücreli bir oluşumun varlığı ile karakterize edilir.

Alt Krallık Daha yüksek bitkiler birkaç bölüme ayrılır. Özellikle, yüksek spor bitkileri, organizmaları tamamen tükenmiş olan Rhyniophyta ve Zosterophyllophyta bölümlerinin yanı sıra mevcut Bryophyta, Lycopodiophyta, Psilotophyta, Eguisetophyta), Eğreltiotları (Polypodiophyta) bölümlerine sınıflandırılır. Yüksek tohumlu bitkiler Gymnospermae (Gymnospermae) ve Angiospermae (Angiospermae veya Magnoliophyta) bölümlerine ayrılır. Gymnospermler ve Angiospermler tohumlu bitkilerdir, diğerleri ise daha yüksek spor bitkileridir. Bazı yüksek sporlarda tüm sporlar aynıdır (tek sporlu bitkiler), bazılarında ise sporlar farklı boyutlardadır (heterosporlu bitkiler).

Modern bölümlerin bitkilerinden sadece birkaçı aşağıda ele alınacaktır.

Departman Briyofitler(Bryophyta). Bu bölüm düşük büyüyen, çok yıllık bitkilerle temsil edilir. Bazılarında gövde bir thallus ile temsil edilir, ancak çoğunda gövde ve yapraklara bölünmüştür (Şek. 9). Yaklaşık 25.000 briyofit türü vardır. Tüm coğrafi bölgelerdeki nemli yerlerin sakinleridirler. Rizoitler adı verilen saç benzeri çıkıntılar kullanılarak toprağa bağlanırlar. Bu yapıları sayesinde toprağın beslenmesini sağlarlar. Bu türün en ünlü temsilcileri guguklu keten, çeşitli Marchantia ve sphagnum yosunlarıdır (300 tür).

Yosunların gelişimi, cinsel (gametofit) ve aseksüel (sporofit) nesillerin değişmesiyle karakterize edilir. Cinsel neslin bitkilerinde farklı boyutlarda sporlar oluşur. Dişi germ hücrelerinin erkekler tarafından döllenmesinden sonra, hücreleri diploid bir kromozom setine sahip bir sporofit (sporlu sporangium) gelişir. Sporangia'da mayoz bölünme sonucu oluşan sporlar haploid bir kromozom setine sahiptir. Toprağa dökülen sporlar filizlenir ve mitoz yoluyla çoğalan hücrelerde haploid bir kromozom setine sahip olan bir gametofit olan bir bitkiye yol açar. Haploid gametofit gelişim döngüsüne hakimdir. Gametofit üzerinde yeniden cinsiyet hücreleri oluşur ve süreç tekrarlanır. Bu bitkilerin spesifik bir özelliği sadece haploid gametofitin baskınlığı değil, aynı zamanda gametofit (cinsel nesil) ve sporofitin (aseksüel nesil) tek bir bitki olmasıdır.

Briyofitlerin doğadaki önemi, ekosistemlerde bulunarak hayvanların yanı sıra diğer birçok bitki türünün yaşam alanını etkilemesinde yatmaktadır. Yosunların yoğun şekilde çoğalması toprağın bozulmasına katkıda bulunur. Sphagnum yosunları öldükçe turba haline gelirler ve turba birikintileri oluştururlar. Bazı türleri tıp endüstrisinde kullanılmaktadır.

Bu gruptaki bitkilerin ilk kara bitkileri arasında yer aldığına ve 450-500 milyon yıl önce geniş çapta büyüdüğüne ve evrimlerinin sporofitlerin gerileyen bir gelişiminden oluştuğuna inanılmaktadır. Briyofitlerin kör bir evrimsel dal olduğuna inanılıyor.

Departman Eğrelti otları(Palypodiophyta). Bu bölüm içerisinde nemli yerlerde de yaşayan otsu bitkiler sınıflandırılır (Şekil 10). Tropik bölgelerde yaşayan bazı Eğreltiotları, bazılarının yüksekliği 25 metreye ulaşan ağaçsı formlarla temsil edilir. Bu bitkilerin 10.000’den fazla türü bulunmaktadır. Pteridofitlerin tipik temsilcileri eğrelti otlarıdır.

Eğrelti otları aynı zamanda eşeyli ve eşeysiz nesillerin değişimiyle de karakterize edilir, ancak briyofitlerden farklı olarak bu bölüme ait organizmalarda diploidite ile karakterize edilen sporofit baskındır. Sporofitin ana organları vardır - kök, yapraklar, kök. Aksine, gametofit, rizoidlerin yardımıyla toprağa tutturulmuş küçük bir plakayı temsil eden çok küçük bir boyutla karakterize edilir.

Eğrelti otları karmaşık bir gelişim döngüsüyle karakterize edilir. Döngü, üreme organlarının anteridia ve archegonia şeklinde oluşturulduğu gametofit izosporlarının (prothallus) gelişmesiyle başlar. İkincisinde germ hücreleri gelişir. Döllenmelerinden sonra, zigottan, üzerinde sporların oluştuğu ve gametofite yol açan bir sporofit oluşur. Eğrelti otlarının çoğu heterosporlu bitkilerle temsil edilir.

Eğrelti otlarının birçok ekosistemin parçası olması nedeniyle doğadaki önemi büyüktür. Modern eğrelti otu benzeri bitkilerin ekonomik önemi, belirli türlerdeki bitkilerin tıbbi hammadde görevi görmesi dışında azdır.

Eğrelti otları, çoğu soyu tükenmiş türlerle temsil edilen 7 bölüme ayrılır.

Eğrelti otları en eski spor bitkileridir. Devoniyen'de zaten mevcutlardı ve Karbonifer'de yüksekliği 30 metreye kadar ulaşan bitki ormanları oluşturdular, bu bitkilerin kalıntıları kömür oluşumunda rol aldı.

Departman Gymnospermler(Gymnospermae). Bu bölümün bitkileri, esasen gelecekteki bitkilerin hazır embriyoları olan tohumlar üretir. Tohumun ana organları embriyonik kök, embriyonik sap ve embriyonik tabakalardır. Ancak açık tohumlularda tohum halılarla kaplı değildir. Bu nedenle onlara gymnospermler denir.

Gymnospermler ağaçlar, çalılar ve asmalarla temsil edilir. Tür sayısı 700 civarındadır. Tüm dünyaya dağılmıştır. Kuzey yarımkürede geniş alanları işgal ederek iğne yapraklı ormanlar oluştururlar.

Gymnospermler, haploid ve diploid durumların değişmesiyle ilişkili nesillerin değişmesiyle karakterize edilir, ancak gametofitte bir azalma vardır. Ardıç, sikad, mazı, ladin, çam, karaçam sporofitlerdir. Tüm tohumlu bitkiler gibi gymnospermler de heterosporludur. Üreme organları aynı ağaç üzerinde oluşan ve gametofit içeren dişi ve erkek konilerdir.

Tohum oluşumu sporofit gelişiminin ilk aşamasıdır. Dişi koniler, her birinin iç yüzeyinde iki megasporangia taşıyan megasporofil adı verilen büyük ölçeklerden oluşur ve her bir megasporangium, iki veya üç arkegonia içeren çok hücreli bir gametofit haline dönüşen bir megaspor içerir. Her archegonia, tek bir büyük yumurta hücresinden ve birkaç küçük uzun hücreden oluşur. Megasporangium, sözde bütünlük ile kaplıdır. Kabuklu megasporangium'a ovül denir.

Erkek koniler, pullarının iç yüzeyinde (mikrosporofiller üzerinde), her biri haploid polene dönüşen mikrosporlar içeren iki mikrosporangia taşır. Polen granülleri (taneler) erkek gametofiti oluşturur.

Megasporofiller ve mikrosporofiller, spor taşıyan yaprakları olan bir gövde olan kısaltılmış spor taşıyan bir sürgün üzerinde (sırasıyla) mega ve mikrostrobiller halinde toplanır.

Polen dişi konilerin üzerine düştüğünde yumurtanın içine geçer, her polen granülü bir ercik tüpüne ve iki sperm çekirdeğine dönüşür ve ercik tüpü yumurtaya girdiğinde sperm çekirdeği yumurtanın çekirdeğiyle birleşir. Bu gübrelemedir. Diploid zigot, diploid embriyoya dönüşür. Zamanla yumurtanın dış kabuğu tohum kabuğuna dönüşür ve megasporangium kalıntılarından endosperm oluşur. Sonuç olarak yumurtalık bir tohuma dönüşür. Olgunlaştıktan sonra tohumlar kozalaklardan düşer.

Gymnospermler çok eski bir yüksek bitki grubudur. Devoniyen'de (yaklaşık 350 milyon yıl önce) ortaya çıkan, Paleozoyik'in sonunda - Mezozoik'in başlangıcındaki gymnospermler, karasal koşullarda hayata daha fazla adapte oldukları ortaya çıktığı için pteridofitlerin yerini aldı. Hipotezlerinden biri açıktohumluların en eski pteridofitlerden evrimleştiğidir.

Departman Kapalı tohumlular, veya Çiçekli(Angiospermae veya Magnoliophyta). Bu bölümün bitkileri hemen hemen her yerde bulunur. 250.000-300.000 türü, yani bitkiler alemindeki türlerin neredeyse üçte ikisini oluştururlar. Şu anda en zengin bitki grubudurlar.

Bu bölümde ağaçların yanı sıra hem otsu hem de çalı türü olan tek çenekli ve çift çenekli bitkiler ayırt edilir. Bu bölümün tipik temsilcileri çavdar, buğday, gül, huş ağacı, titrek kavak ve diğerleridir. Tek çenekli ve çift çenekli anjiyospermler vardır.

Bu bitkiler aynı zamanda nesillerin değişmesiyle de karakterize edilir, ancak gametofitte önemli bir azalma olmuştur.

Bu bitkilerin dikkate değer bir özelliği, değiştirilmiş bir sürgün olan ve bir sporofitin türevi olan bir çiçeğin varlığıdır (Şekil 11). Bu nedenle çiçek üreten bitkilere çiçekli bitki adı verilmektedir. Kural olarak, çiçekler biseksüeldir, ancak bazen dioiktir. Bir çiçeğin ana parçaları olan pistil ve stamenleri vardır. Tohumlar pistilin (yumurtalık) alt kısmında gelişir. Bu nedenle bu bitkilere kapalı tohumlular denir. Pistilin alt kısmı yumurtalık, dar bir stil ve damga ile temsil edilir. Stamenlere gelince, her biri bir filament ve bir anterden oluşur.

Kapalı tohumlular arasında çoğunluğu oluşturan biseksüel bitkilerde çiçekler hem pistillere hem de stamenlere sahiptir, yani bu bitkilerde pistillat (dişi) ve staminat (erkek) çiçekler bulunur. Ancak birçok türde bazı çiçeklerin yalnızca pistilleri varken diğerlerinin yalnızca stamenleri vardır. Bu tür bitkilere diocious denir. Tozlaşma, polenlerin stamenlerden stigmaya taşınmasıyla oluşur.

Anjiyosperm üremesinin genel diyagramı Şekil 2'dedir. 12.

Çiçekli bitkilerin dişi gametofiti, biri yumurta hücresi olan 8 embriyo kesesi hücresinden oluşur. Bu mikroskobik yapı tek bir megaspordan gelişir. Erkek gametofit, anterin mikrosporangiumunda bulunan bir mikrospordan veya polen granülünden gelişir. Polen granülü, pistilin stigmasına geldiğinde, bölünmenin bir sonucu olarak, üretken bir hücreye ve polen tüpüne dönüşen bir hücreye yol açar. Daha sonra polen tüpü yumurtalık boşluğuna doğru büyür. Üretken hücre tüpünün çekirdeği polen tüpünün tabanına göç eder ve burada üretici hücre iki sperm hücresi üretmek üzere bölünür. Bu spermlerden biri yumurta ile birleşerek diploid bir zigot oluştururken, ikinci sperm çekirdekle (embriyo kesesinin merkezinde, yumurtalıkta) birleşerek triploid bir çekirdek oluşturur ve bu çekirdek daha sonra endospermi oluşturur. Sonuçta her iki yapı da tohumla sonuçlanır ve tohum da yumurtalıkta gelişerek meyveye dönüşür. İkincisi bir ila birkaç tohum içerebilir. Bu tür gübrelemeye çift gübreleme denir (Şekil 13). 1898 yılında S. G. Navashin (1857-1950) tarafından keşfedilmiştir. Çift gübrelemenin biyolojik anlamı, triploid endospermin çok sayıda nesille birlikte gelişmesinin bitki plastiği ve enerji kaynaklarından tasarruf sağlamasıdır.

1898 yılında S. G. Navashin (1857-1950) tarafından keşfedilmiştir. Çift gübrelemenin biyolojik anlamı, triploid endospermin çok sayıda nesille birlikte gelişmesinin bitki plastiği ve enerji kaynaklarından tasarruf sağlamasıdır.

Kök, yaprakların, köklerin ve çiçeklerin bağlı olduğu bitki organıdır. (Odunsu bir bitkinin gövdesinin yapısı Şekil 14'te gösterilmektedir.)

Yapraklar bitkilerin en önemli organıdır. Farklı şekillerle karakterize edilirler ve çok sayıda kloroplast içeren birkaç hücre katmanından oluşurlar. Bitkiler ve çevre arasında gaz değişiminin organı olarak hizmet eder. Yapraklarda klorofil bulunması nedeniyle, iki reaksiyona dayanan fotosentez meydana gelir - suyun fotolizi ve COg'nin sabitlenmesi.

Kök, topraktan su ve mineralleri alıp gövdeye taşıyan bir bitki organıdır. Kapalı tohumlularda, açık tohumlularda olduğu gibi, kök sistemindeki ozmotik basınç, kılcal damarların hareketi, ksilemdeki negatif basınç, bazen 100 bara kadar çıkan bir sonucu olarak topraktan gelen su ve besinler kök kılları tarafından emilir ve ksileme taşınır. bazı ağaç formlarında terleme, yani suyun yapraklardan buharlaşması (Şekil 15).

Anjiyospermlerin ekonomik önemini abartmak çok zordur, çünkü insan yaşamında son derece yaygın olarak kullanılırlar (gıda kaynağı, sanayi için hammaddeler, hayvan yemi vb.).

Anjiyospermler gezegenimizin baskın bitkileridir. Bu nedenle bunların kökeninin açıklanması uzun süredir evrim doktrininin en önemli görevlerinden biri olmuştur. Charles Darwin'den bu yana kapalı tohumluları açıklamak için çeşitli hipotezler ileri sürülmüştür. Bunlardan birine göre, kapalı tohumluların bazı açık tohumlulardan, monokotillerin ise bazı eski dikotiledonlardan türediği varsayılmaktadır. Ancak bu ve diğer hipotezler kapsamlı değildir. Kapalı tohumluların ortaya çıkma zamanının belirlenmesinde de anlaşmazlıklar vardır. En son fikirlere göre, tek çenekli ve dikotiledonlara bölünme de dahil olmak üzere çiçekli bitkilerin ana çeşitlenmesi 130-90 milyon yıl önce meydana geldi ve bu daha sonra dünyanın ekosistemlerinde değişikliklere yol açtı.

Tartışılacak konular

1. Nükleer öncesi ve nükleer organizmalar arasındaki farkları nasıl anlıyorsunuz?

2. Nükleer öncesi organizmaların alt krallıklarını adlandırın.

3. Arkebakteriler ve onların diğer nükleer öncesi organizmaların sahip olmadığı özellikleri hakkında ne biliyorsunuz?

4. Bakterilerin doğadaki ve insan yaşamındaki rolü nedir? Bakterilerin hangi morfolojik formlarını biliyorsunuz?

5. Mantarların temel özelliklerini listeleyiniz. Mantarların likenlerden farkı nedir?

6. Bitki hücreleri ile hayvan hücreleri arasındaki benzerlikler ve farklılıklar nelerdir?

7. Yeşil alglerin siyanobakterilerden farkı nedir?

8. Alglerin ekonomik öneme sahip herhangi bir özelliği var mı?

9. Yüksek bitkilerin karakteristik özellikleri nelerdir?

10. Bitkilerde nesillerin değişmesi ne anlama gelir ve biyolojik rolü nedir?

11. Briyofitler ile eğrelti otu benzeri bitkiler arasında farklar var mıdır? Kökenlerinde bir benzerlik var mı?

13. Kapalı tohumlular neden bu adı taşıyor?

14. Çiçeğin anlamı nedir?

16. Kapalı tohumlularda çift döllenme nedir?

16. Kapalı tohumluların insan yaşamında önemi nedir?

17. Kapalı tohumluların kökeni hakkında ne biliyorsunuz?

Edebiyat

Green N., Stout W.. Taylor D. Biyoloji. M.: Mir. 1996. 368 s.

Nidon K., Peterman I., Scheffel P., Shayba B. Bitkiler ve hayvanlar. M.: Mir. 1991. 260 s.

Starostin B. A. Botanik. Kitapta. "Biyoloji Tarihi". M.: Bilim. 1975. 52-77.

Yakovlev G.P., Chelombitko V. A. Botanik. M.: Lise. 1990. 367 s.

Rosemweig M. L. Uzay ve Zamanda Tür Çeşitliliği. Cambridge Üniversitesi Yayınları. 1995. 436 s.

10. Vakuol 11. Hiyaloplazma 12. Lizozom 13. Sentrozom (Sentriyol)

Ökaryotlar, veya Nükleer(lat. Ökaryota Yunancadan εύ- - iyi ve κάρυον - çekirdek) - hücreleri çekirdek içeren canlı organizmaların bir süper krallığı. Bakteriler ve arkeler dışındaki tüm organizmalar nükleerdir.

Ökaryotik bir hücrenin yapısı

Ökaryotik hücreler ortalama olarak prokaryotik hücrelerden çok daha büyüktür, hacim farkı binlerce kata ulaşır. Ökaryotik hücreler, çoğu sitoplazmadan bir veya daha fazla zarla ayrılan, organeller (veya organeller, ancak bu terimin orijinal anlamını bir şekilde bozan organeller) olarak bilinen yaklaşık bir düzine farklı türde yapı içerir. Prokaryotik hücreler her zaman bir hücre zarı, ribozomlar (ökaryotik ribozomlardan önemli ölçüde farklı) ve genetik materyal (bakteriyel bir kromozom veya genofor) içerir, ancak bir zarla çevrili iç organeller nadirdir. Çekirdek, ökaryotlarda çift zarla (iki temel zar) çevrelenmiş ve genetik materyali içeren hücrenin bir parçasıdır: kromozomlara "paketlenmiş" DNA molekülleri. Genellikle tek çekirdek bulunur ancak çok çekirdekli hücreler de vardır.

Krallıklara bölünme

Ökaryotik süper krallığı krallıklara bölmek için çeşitli seçenekler vardır. Bitki ve hayvanlar aleminde ilk fark edilenler oldu. Daha sonra, çoğu biyoloğa göre biyokimyasal özellikleri nedeniyle bu krallıklardan biri olarak sınıflandırılamayan mantar krallığı belirlendi. Ayrıca bazı yazarlar protozoa, miksomisetler ve kromist krallıklarını birbirinden ayırmaktadır. Bazı sistemlerde 20'ye kadar krallık bulunur.

Ökaryotlar ve prokaryotlar arasındaki farklar

Ökaryotik hücrelerin en önemli, temel özelliği, genetik aparatın hücre içindeki konumu ile ilişkilidir. Tüm ökaryotların genetik aygıtı çekirdekte bulunur ve nükleer zarf tarafından korunur (Yunancada "ökaryot", çekirdeğe sahip olmak anlamına gelir). Ökaryotik DNA doğrusaldır (prokaryotlarda DNA daireseldir ve sitoplazmada serbestçe yüzer). Bakterilerde bulunmayan histon proteinleri ve diğer kromozomal proteinlerle ilişkilidir. Ökaryotların yaşam döngüsünde genellikle iki nükleer faz (haplofaz ve diplofaz) vardır. İlk aşama, haploid (tek) bir kromozom seti ile karakterize edilir, daha sonra birleşerek iki haploid hücre (veya iki çekirdek), çift (diploid) bir kromozom seti içeren bir diploid hücre (çekirdek) oluşturur. Birkaç bölünmeden sonra hücre tekrar haploid hale gelir. Böyle bir yaşam döngüsü ve genel olarak diploidite prokaryotlar için tipik değildir.

Üçüncüsü, belki de en ilginç fark, ökaryotik hücrelerde, kendi genetik aparatlarına sahip, bölünerek çoğalan ve bir zarla çevrelenmiş özel organellerin varlığıdır. Bu organeller mitokondri ve plastidlerdir. Yapıları ve yaşam aktiviteleri bakımından bakterilere çarpıcı biçimde benzerler. Bu durum, modern bilim adamlarını, bu tür organizmaların ökaryotlarla simbiyotik bir ilişkiye giren bakterilerin torunları olduğuna inanmaya sevk etti. Prokaryotlar az sayıda organel ile karakterize edilir ve bunların hiçbiri çift zarla çevrili değildir. Prokaryotik hücrelerde endoplazmik retikulum, Golgi aygıtı veya lizozom yoktur. Prokaryotlar ve ökaryotlar arasındaki farkları anlatırken ökaryotik hücrelerde fagositoz gibi bir olaydan bahsetmek de aynı derecede önemlidir. Fagositoz (kelimenin tam anlamıyla "yemek"), ökaryotik hücrelerin çok çeşitli katı parçacıkları yakalayıp sindirme yeteneğini ifade eder. Bu süreç vücutta önemli bir koruyucu fonksiyon sağlar. İlk kez I.I. tarafından keşfedildi. Mechnikov denizyıldızında. Ökaryotlarda fagositozun ortaya çıkışı büyük olasılıkla ortalama boyutla ilişkilidir (boyut farklılıkları hakkında daha fazla bilgi aşağıda yazılmıştır). Prokaryotik hücrelerin boyutları orantısız olarak daha küçüktür ve bu nedenle, evrimsel gelişim sürecinde ökaryotlar vücuda büyük miktarda yiyecek sağlama sorunuyla karşı karşıya kaldı, bunun sonucunda ilk yırtıcılar ökaryotlar grubunda ortaya çıktı. Çoğu bakterinin ökaryotik olandan farklı bir hücre duvarı vardır (tüm ökaryotlarda yoktur). Prokaryotlarda esas olarak mureinden oluşan dayanıklı bir yapıdır. Mureinin yapısı, her hücrenin, devasa bir molekül olan özel bir ağ kesesi ile çevreleneceği şekildedir. Ökaryotlarda mantarlar ve bitkilerde hücre duvarı bulunur. Mantarlarda kitin ve glukanlardan oluşur, alt bitkilerde selüloz ve glikoproteinlerden, diatomlarda silisik asitlerden, yüksek bitkilerde selüloz, hemiselüloz ve pektinden bir hücre duvarı sentezler. Görünen o ki, daha büyük ökaryotik hücreler için tek bir molekülden yüksek dayanıklılığa sahip bir hücre duvarı yaratmak imkansız hale geldi. Bu durum ökaryotları hücre duvarı için farklı malzemeler kullanmaya zorlayabilir. Bakterilerin metabolizması da çeşitlidir. Genel olarak dört tür beslenme vardır ve hepsi bakteriler arasında bulunur. Bunlar fotoototrofik, fotoheterotrofik, kemoototrofik, kemoheterotrofiktir (fototrofik güneş ışığının enerjisini kullanır, kemotrofik kimyasal enerjiyi kullanır). Ökaryotlar ya güneş ışığından enerjiyi kendileri sentezlerler ya da bu kaynaklı hazır enerjiyi kullanırlar. Bunun nedeni, enerji sentezleme ihtiyacının ortadan kalktığı ökaryotlar arasında yırtıcı hayvanların ortaya çıkması olabilir.

Bir diğer fark flagellanın yapısıdır. Bakterilerde incedirler; yalnızca 15-20 nm çapındadırlar. Bunlar flagellin proteininden yapılmış içi boş filamentlerdir. Ökaryotik flagella'nın yapısı çok daha karmaşıktır. Bunlar bir zarla çevrelenmiş bir hücre büyümesidir ve dokuz çift periferik mikrotübülden ve merkezde iki mikrotübülden oluşan bir hücre iskeleti (aksonem) içerir. Dönen prokaryotik flagella'nın aksine, ökaryotik flagella bükülür veya kıvrılır. Daha önce de belirttiğimiz gibi, ele aldığımız iki organizma grubunun ortalama boyutları birbirinden oldukça farklıdır. Prokaryotik bir hücrenin çapı genellikle 0,5-10 mikron iken ökaryotlarda aynı rakam 10-100 mikrondur. Böyle bir hücrenin hacmi prokaryotik bir hücrenin hacminden 1000-10000 kat daha fazladır. Prokaryotların küçük ribozomları vardır (70S tipi). Ökaryotların ribozomları daha büyüktür (80S tipi).

Görünüşe göre bu grupların ortaya çıkma zamanları da farklılık göstermektedir. İlk prokaryotlar yaklaşık 3,5 milyar yıl önce evrim sürecinde ortaya çıktı, onlardan yaklaşık 1,2 milyar yıl önce ökaryotik organizmalar gelişti.

Ökaryotik organizmaların ortaya çıkması için biyosfer önkoşulları

Vladimir Malakhov

Yüz yıl önce Rus biyolog K.S. Merezhkovsky, ökaryotik hücrenin birkaç bağımsız organizmanın simbiyozunun bir sonucu olarak ortaya çıktığını öne sürdü. Bu fikir modern biyolojinin ana paradigmalarından biri haline geldi.

Gezegenimizde yaşayan tüm canlı organizmalar iki büyük gruba ayrılır: prokaryotlar (nükleer olmayan) ve ökaryotlar (nükleer). Prokaryotlar, kalıtsal materyali basit dairesel bir DNA molekülü olan bakterilerdir. Nükleer, hücreleri, doğrusal DNA moleküllerinin özel nükleer proteinler - histonlarla ilişkilendirildiği kromozomlarla oluşturulmuş bir çekirdeğe sahip olan çeşitli tek hücreli ve çok hücreli organizmalardır (protozoa, bitkiler, hayvanlar ve mantarlar). Ökaryotik organizmaların hücrelerinde çekirdeğe ek olarak başka organeller de bulunur: mitokondri, flagella, kloroplast. Modern biyosfere hakim olan ökaryotik organizmalar ne zaman ve nasıl ortaya çıktı?

Modern fikirlere göre gezegenimiz yaklaşık 4,5 milyar yıl önce oluştu. Başlangıçta, Dünya kuruydu, alt toprağın gazının giderilmesi sonucu su ortaya çıktı - antik atmosferi oluşturan su buharı ve gazların atmosfere salınması. Su buharı yoğunlaştıkça, ilk önce küçük su birikintileri ortaya çıktı ve bunlar giderek büyüdü. Bununla birlikte, şu anda yüzeyinin yaklaşık% 70'ini kaplayan gezegenimizin sıvı kabuğu olan hidrosferi yavaş yavaş oluşturan Dünya'da aşağı yukarı büyük su kütlelerinin ortaya çıkması 500-700 milyon yıl sürdü. Daha sonra çeşitli parçacıkların rezervuarların dibine çökmesi sonucu tortul kayaçlar oluşmuştur.

En eski tortul kayaların, Grönland'daki Isua formasyonundan gelen grafitleşmiş şeyller olduğu düşünülmektedir - yaşları yaklaşık 3,8 milyar yıldır. Bu kayalarda, bir zamanlar var olan yaşamın şüphesiz işaretlerinin bulunması şaşırtıcıdır - fotosentez sürecini gerçekleştiren organizmaların aktivitesinin izleri. Gerçek şu ki, fotosentez işlemi sırasında oluşan organik maddede, karbon izotopları 12C ve 13C'nin oranı, daha hafif izotop 12C lehine değişmektedir. Ve gelecekte bu maddeye ne olursa olsun, içindeki bu oran korunacaktır. Isua Formasyonunun şeyllerindeki karbonun organik kökenli olduğu açıktır. Bu, 3,8 milyar yıl önce, gezegenin birincil rezervuarlarında fotosentez yapabilen organizmaların yaşadığı anlamına geliyor (büyük olasılıkla Dünya Okyanusu o zamanlar henüz mevcut değildi). Modern siyanobakterilere benzeyen fosilleşmiş hücreler, 3,5 milyar yıllık kayalarda (Avustralya'daki Warrawoona Formasyonu) bulundu. Biraz daha genç çökeltilerde (3,1 milyar yıldan fazla yaşında), fitan ve pristan gibi klorofil kalıntıları ve ayrıca siyanobakterilerin spesifik pigmentleri - fikobilinler bulundu.

Elbette o zamanın organizmaları arasında sadece güneş ışığının enerjisini kullanan fotosentetikler değil, aynı zamanda çeşitli kimyasal reaksiyonlarla enerji elde eden kemosentetikler de vardı. Biyosferin varlığının ilk milyarlarca yılında, kemosentetik bakterilerin aktivitesi nedeniyle, insanlık tarafından hala kullanılan cevher yataklarının çoğu (çoğu olmasa da) oluşmuştur, bu nedenle cevherde fosilleşmiş bakteri kalıntıları sıklıkla bulunur. bedenler. Örneğin modern verilere göre Kursk Manyetik Anomalisi gibi büyük bir demir cevheri yatağı bakterilerin faaliyeti sonucu oluşmuştur.

Biyosferin tarihinin önemli bir bölümünde (en az 2 milyar yıl) prokaryotik olduğuna, yani yalnızca modern bakterilere benzer organizmaları içerdiğine şüphe yok. Ökaryotik organizmalar - çeşitli tek hücreli protozoalar ve daha sonra (600-800 milyon yıl önce) çok hücreli organizmalar - biyosferdeki yerlerini yalnızca yaklaşık 1 milyar yıl önce aldılar.

Prokaryotlar ve ökaryotlar gezegenimizdeki iki ana canlı türüdür. Bununla birlikte, biyologlar ve doktorlar başka bir grup biyolojik nesneyi (virüsler) aktif olarak inceliyorlar, ancak canlı bir organizmanın özelliklerini yalnızca "konakçılarının" hücrelerinde sergiliyorlar. Çoğu durumda prokaryotik hücrelerin boyutları 0,5 ila 3 mikron arasında değişir ve en küçüğü (mikoplazmalar) 0,10-0,15 mikronu geçmez. Bazı kükürt bakterilerinin dev hücrelerinin uzunluğu 100 mikrona ulaşırken, spiroket hücreleri bazen 250 mikrona kadar büyüyebilir. Prokaryotların temel özelliği çekirdeğin olmamasıdır. Genetik materyalleri (genofor), hücreyi kaplayan sitoplazmik membrana bağlı tek bir dairesel çift sarmallı DNA molekülü ile temsil edilir. Prokaryotların nükleer zarı, endoplazmik retikulumu (bazen yüzey zarının istilaları vardır - sözde mezozomlar vardır), mitokondri, plastidler ve ökaryotların karakteristik diğer sitoplazmik organelleri yoktur. Ayrıca mikrotübüllerden yoksundurlar, dolayısıyla ne merkezcilleri ne de iğleri vardır. Prokaryotik ribozomlar bir tür ribozomal RNA'dan (5.8S RNA adı verilen) yoksundur ve ökaryotlarınkinden daha küçük bir kütleye sahiptir. Tipik olarak, ribozomların kütlesi, sözde sedimantasyon sabiti (santrifüjleme sırasında sedimantasyon hızının bir göstergesi) ile tahmin edilir. Prokaryotik ribozomlar için bu 70S, ökaryotlar için ise 80S'dir.

Prokaryotlar (ökaryotlarla karşılaştırıldığında) muazzam çeşitlilikte metabolik süreçlere sahiptir. Karbondioksiti, nitrojeni, çeşitli fermantasyon türlerini sabitleme ve her türlü inorganik substratı (kükürt, demir, manganez, nitritler, amonyak, hidrojen vb. bileşikleri) oksitleme yeteneğine sahiptirler. Prokaryotlar arasında, modern biyosferde sıklıkla bulunan ve mavi-yeşil algler olarak da adlandırılan siyanobakteriler başta olmak üzere birçok fotosentetik form vardır. Onlar (veya onlarla ilişkili organizmalar) uzak geçmişte yaygındı. Antik siyanobakterilerin (muhtemelen diğer fotosentetik prokaryotlarla birlikte) - stromatolitlerin - yarattığı jeolojik yapılar genellikle Arkean ve erken Proterozoyik'e karşılık gelen yer kabuğunun en eski katmanlarında bulunur. Yaklaşık 4 milyar yıl önce başlayan fotosentetik ve diğer ototrofik prokaryotların aktivitelerinin birçok önemli sonucu oldu.

Birincisi Dünya atmosferindeki değişikliklerden kaynaklanmaktadır. Gerçek şu ki, eski zamanlarda neredeyse oksijensizdi. Fotosentezin bir sonucu olarak, moleküler oksijen atmosfere salınmaya başladı, ancak hızlı bir şekilde litosferin oksitlenmemiş bileşenleri olan demir ve diğer metallerle ilişkilendirildi. Bu nedenle, sabit bir serbest oksijen kaynağının varlığına rağmen biyosfer ağırlıklı olarak anaerobik kaldı. Bu dönemde yaşayan organizmalar da esas olarak anaeroblar tarafından temsil ediliyordu. Bu arada, oksitlenmiş demirin az oksitlenmiş demirle dönüşümlü olarak yer aldığı litosferde bantlı demir cevherleri (jaspilitler olarak adlandırılır) birikti. Anoksik koşullarda, serbest oksijen varlığında oluşamayan piritler (FeS2 tipi cevherler) çökeldi. Bu tür fosillerin bulguları, fotosentetiklerin bolluğuna rağmen, biyosferin gelişimindeki anaerobik dönemin neredeyse 2 milyar yıl sürdüğünü tespit etmeyi mümkün kılmaktadır.

Ancak yaklaşık 2 milyar yıl önce atmosferdeki oksijen içeriği %1'e ulaştı ve artmaya devam etti, çünkü o zamana kadar yüzeydeki demir ve diğer metallerin çoğu oksitlenmişti. Aynı zamanda yerin derinliklerinden yükselen demir ve diğer metallerin miktarı da giderek azaldı. Gezegenin oluşumu sırasında ağır ve hafif bileşenler rastgele karıştırılmıştır. Daha sonra, yerçekimsel farklılaşma sürecinde, metaller yavaş yavaş gezegenin merkezine doğru batarak demir çekirdeğini oluşturdu ve hafif bileşenler - silikatlar - yukarı doğru yükselerek mantoyu oluşturdu.

Anaerobik organizmalar için oksijen konsantrasyonundaki artış bir felaketti, çünkü oksijen çok agresif bir elementtir; organik bileşikleri hızla oksitler ve yok eder. Anaerobik biyosferde, stromatolitlerin kalınlığında, Akademisyen G.A.'nın uygun ifadesiyle, fotosentez sonucu biriken oksijenin atmosfere, şimdi biyosfere yayıldığı yerden aerobik cepler kaldıysa. Zavarzin, "tersyüz oldu" - anaerobik mikroorganizmaların sığındığı birkaç oksijensiz cep içeren bir oksijene dönüştü. Yeni aerobik atmosferde, yalnızca daha önce stromatolitlerin kalınlığındaki oksijen ceplerindeki yüksek oksijen konsantrasyonlarına uyum sağlamış olan birkaç prokaryot (oksibakteri) hayatta kalabildi.

Ototrofik prokaryotların aktivitesinin ikinci önemli sonucu organik madde birikintilerinin birikmesidir. Biyosferdeki maddelerin yalnızca prokaryotlardan oluşan biyotik döngüsü oldukça kusurluydu. Ototrofik bakteriler tarafından oluşturulan biyokütle, esas olarak dış ortamdaki abiyotik fiziksel ve kimyasal süreçlerin etkisi altında ayrışmıştır. Şüphesiz heterotrofik bakteriler, prokaryotik ototrofların yarattığı biyokütlenin ayrışmasında da önemli bir rol oynadı, ancak prokaryotik hücrelerin organizasyonunun özellikleri nedeniyle yetenekleri sınırlıydı. Bilindiği gibi prokaryotlar temelde kurbanlarını yutma yeteneğine sahip değildirler. Bakterilerdeki yırtıcılık çok nadirdir ve oldukça sıra dışı görünmektedir. Yırtıcı bakteri Bdellovibrio, kurbanlarından çok daha küçüktür; bakterinin hücre duvarına nüfuz eder ve talihsiz organizmanın içinde çoğalır.

Arkean tortul kayalarının ince kesitlerinde (solda ve ortada) siyanobakterilere yakın fosil prokaryotik organizma hücreleri. Sağda eski fotosentetik bakterilerin oluşturduğu fosil stromatolitlerin fotoğrafı var.

Prokaryotlar neden yiyecek sindiremezler? Gerçek şu ki, ökaryotlarda sitoplazmik hareketliliği sağlayan aktin ve miyozin proteinlerinden yoksundurlar. Onlar sayesinde, yiyecek parçacıklarının yakalanması (fagositoz) ve sindirim vakuollerinin oluşumu sırasında, psödopodia (yiyeceklerin hareketine ve yakalanmasına hizmet eden geçici sitoplazmik çıkıntılar) oluşur. Prokaryotlar bunu yapamaz. Heterotrofik bakteriler enzimleri dış ortama salar, bir tür “dış sindirim” (ekzofermentasyon) meydana gelir ve düşük molekül ağırlıklı ürünler sitoplazmik membrandan emilir. Bütün bunlar, ototrofik prokaryotların yarattığı biyokütlenin düşük oranda ayrışmasını belirledi. Bu nedenle, biyosferin evriminin ilk aşamalarında, büyük miktarda organik karbon biyolojik döngüden çıkarıldı, tortuda korundu ve kimyasal dönüşüme tabi tutularak insanlığın hala aktif olarak kullandığı petrol, petrol ve gaza dönüştü.

Yalnızca bakterileri yutan, onları sindiren ve karbonu (tercihen CO2 formunda), nitrojeni (amonyum bileşikleri formunda), fosforu ve diğerlerini biyosfere geri döndüren mikroskobik aerobik yırtıcıların ortaya çıkması biyolojik döngüyü iyileştirebilir ve biyosferi hızlandırabilir. karbon ve diğer biyojenik elementlerin içine geri dönüşü. İlk ökaryotik organizmalar bu tür yırtıcı hayvanlar haline geldi.

yırtıcılar

Ökaryotlarda, çeşitli hücresel hareketlilik sağlayan aktin ve miyozin olmak üzere iki evrensel protein bulunur: ameboid aktivite, hücre içindeki organellerin hareketi ve daha yüksek organizmalarda kas kasılmaları. Aktin-miyozin sistemi psödopodinin oluşmasına izin verir, kurbanı onlarla yakalar ve sindirim vakuolleri oluşturur (virüsler bile sözde "endositozu" tetikleyerek ökaryotik hücreye nüfuz eder - hücre onları yararlı bir şey olarak alır, onları "yutar" ve virüs sitoplazmaya girdiğinde yıkıcı çalışmasına başlar). Aktin-miyozin sisteminin edinilmesi, ökaryotların fagositoz yoluyla beslenmesine ve büyük yiyecek parçacıklarını aktif olarak yakalamasına olanak sağladı.

Bu tür organizmaların ortaya çıkışı, bakteriyel biyokütlenin tüketicisi haline geldikleri için biyotik döngüyü alışılmadık şekilde hızlandırdı. Fagotrofik ökaryotlar, bakteri hücrelerini sindirerek, daha önce yavaş ayrışma yoluyla tekrar girebilen elementleri madde döngüsüne hızlı bir şekilde geri döndürdü. Ökaryotların ortaya çıkışının, "bakteriyel fosillerde", yani bakterilerin aktivitesinden kaynaklanan organik ve inorganik madde birikimlerinde keskin bir azalmaya yol açtığı varsayılabilir.

Ökaryotların yiyecek parçacıklarını yakalama yeteneği, avcının avdan daha büyük olması gerektiği anlamına geliyordu. Aslında küçük toprak amiplerinin veya flagellatların doğrusal boyutları, beslendikleri bakterilerin boyutundan yaklaşık 10 kat daha büyüktür. Dolayısıyla ökaryotların sitoplazma hacmi prokaryotlarınkinden yaklaşık 1000 kat daha fazladır; bu da sitoplazmaya transkripsiyon ürünlerini sağlamak için çok sayıda gen kopyasına ihtiyaç duyar. Bu sorunu çözmenin bir yolu genofor yani dairesel DNA moleküllerinin sayısını arttırmaktır. Büyük ("poliploid" olarak adlandırılan) bakteriler ve büyük miktarda sitoplazmaya sahip ökaryotların ataları bu yolu izledi. Çoklu genoforlar (başlangıçta aynı), farklılıkların yavaş yavaş biriktiği kromozomların temelleri haline geldi.

Siyanobakteriler aynı zamanda modern biyosferde de gelişir (soldaki fotoğraf). Bazı yerlerde antik stromatolitleri anımsatan yapılar oluştururlar. Sağdaki fotoğraf, kuzey Avustralya'daki Shark Körfezi'ndeki modern stromatolitleri gösteriyor. Amipli hareket ve fagositoz yoluyla beslenme ile hücre sitoplazması (özellikle periferik) çok hareketli hale gelir. Hücrenin yüzey zarına bağlanan genoforlar kendilerini güçlü sitoplazmik akımların olduğu bölgede buldular, böylece genoforların depolandığı merkezi sitoplazmada zarla korunan bir alan ortaya çıktı. Süreç farklı şekillerde gerçekleşebilir, ancak olası yollardan biri, sitoplazmik membranın kendilerine bağlı genoforlarla bölümlerinin derin istilalarıdır (sonuçta, nükleer zarf, ökaryotik bir hücrenin endoplazmik retikulumunun bir parçasıdır ve bağlanabilir) dış çevreye).

Bu nedenle birincil ökaryotlar, endoplazmik retikulumun bir türevi olan çift nükleer zarfla sınırlanmış bir çekirdeğe sahipti, ancak aynı zamanda genoforlardan oluşan bir halka yapısına sahipti ve belirli nükleer proteinlerden - histonlardan yoksundu. Şaşırtıcı bir şekilde, benzer bir nükleer yapı bazı modern ökaryotlarda, örneğin dinoflagellatlarda korunmuştur. Bu tek hücrelilerde çekirdek çift nükleer zarla çevrilidir, ancak kromozomlar histon içermeyen dairesel DNA molekülleri içerir. Görünüşe göre dinoflagellatların çekirdeği, birincil ökaryotik organizmaların yapı özelliğini koruyan kalıntı bir yapıdır.

Mitokondri ve kamçının simbiyotik kökeni

Fagotrofik beslenme yeteneği, ökaryotlarda hücre içi simbiyontların ortaya çıkma olasılığını önceden belirlemiştir. Prokaryotlar bunu yapamadılar; kimseyi yutma yeteneğinden yoksun oldukları için hücre içi endosembiyoz ortakları edinemediler. Ökaryotlar için ise tam tersine, çeşitli prokaryotik ve ökaryotik organizmaların hücre içi ortakyaşarlar olarak dahil edilmesi çok tipiktir. Ökaryotik hücre, ilkel amipli bir organizmanın çeşitli prokaryotik ve ökaryotik yaratıklarla simbiyozunun bir sonucu olarak ortaya çıktı. Bu konum, modern biyolojinin paradigmalarından biri haline gelen simbiyogenez kavramının temelini oluşturdu.

Modern prokaryotik organizmalarda "yırtıcılık". Yukarıda "yırtıcı" bakteri Bdellovibrio'nun E. coli'yi nasıl istila ettiği ve çoğaldığı gösterilmektedir. Aşağıda - bakteriyofaj virüsü DNA'sını bakteriye enjekte ederken, protein kabuğu dışarıda kalır. Viral DNA, yeni viral parçacıkların sentezini sağlar. Aktin-miyozin sistemi sayesinde ökaryotik organizmalar psödopodlar oluşturabilir ve bakterileri ve diğer parçacıkları (üstte) fagositoz haline getirebilirler. Virüs, ökaryotik organizmaların bu özelliğini kullanır ve endositozu - viral partikülün hücrenin kendisine emilmesini - kışkırtır (aşağıda).
Simbiyogenez kavramı yirminci yüzyılın başında formüle edildi. iki seçkin Rus biyolog - K.S. Merezhkovsky (ünlü yazar D.S. Merezhkovsky'nin kardeşi) ve F.S. Faminitsyn. Ancak fikirleri o dönemde takdir görmedi ve geniş çapta yayılmadı. Biyologlar simbiyogenez fikrine ancak yirminci yüzyılın son on yıllarında, ökaryotik organizmaların hücrelerinin yapısı hakkında çok fazla veri biriktiğinde geri döndüler. Simbiyogenetik kavramının modern hükümleri, Amerikalı biyolog Lina Margelis ve yerli araştırmacılar A.L.'nin çalışmalarında geliştirildi. Takhtajan ve I.M. Mirabdullaeva.

Mevcut kavramlara göre, ökaryotik hücrelerin mitokondri gibi önemli organelleri simbiyotik bir kökene sahiptir. Yalnızca oksijen varlığında mümkün olan oksidatif fosforilasyon nedeniyle herhangi bir hücrenin ana enerji kaynağı olan ATP'nin sentezini sağlarlar. Yalnızca anaerobik koşullarda (örneğin hayvanların bağırsaklarında veya oksijenden yoksun bataklık sularında) yaşayan bazı protozoalarda mitokondri yoktur. Kuşkusuz, mitokondri eksikliği, oksijensiz koşullardaki varoluşla ilişkili ikincil bir özelliktir; bu, bu tür tek hücreli hayvanların genomunda bazı mitokondriyal genlerin bulunması gerçeğiyle doğrulanır.

Bilindiği gibi mitokondri iki zarla çevrilidir, içteki (mitokondrinin kristasını oluşturan) mitokondrinin kendisine, dıştaki ise simbiyontun bulunduğu vakuole aittir. Mitokondrinin, prokaryotik organizmalarda olduğu gibi organize edilmiş kendi kalıtsal materyali vardır. Bu, mitokondrinin kendi prokaryotik tipi ribozomlarında 70S sedimantasyon sabiti ile sentezlenen proteinler hakkında bilgi taşıyan, histonlardan yoksun dairesel bir DNA molekülüdür. Doğru, mitokondri, bağımsız olarak var olan bakterilerinkinden yaklaşık yüz kat daha kısa olan dairesel bir DNA molekülüne sahiptir. Gerçek şu ki, birçok mitokondriyal protein, ökaryotik bir hücrenin nükleer DNA'sında kodlanmıştır. Görünüşe göre, konakçı hücre ile ortakyaşamın uzun vadeli birlikte evrimi sırasında, mitokondriyal genomdaki genlerin önemli bir kısmı ökaryotik hücrenin çekirdeğine geçmiştir. Mitokondriyal genomda, yalnızca iki zarın bariyerini aşamayan proteinlere (örneğin hidrofilik proteinler) ait genler kalır. Ancak mitokondri hücrede yeniden doğmaz; serbest yaşayan bakterilerle aynı şekilde bölünürler. Mitokondrinin atası hangi prokaryotlar olabilir? Modern prokaryotlar arasında, mor alfa-proteobakteriler onlara en yakın olanıdır (bu, özellikle yeni moleküler filogeni verileriyle kanıtlanmıştır) - zarı mitokondriyal kristalara benzer derin istilalar oluşturan aerobik fotosentetik bakteriler. Bu tür bakterilerin ataları muhtemelen anaerobik biyosferin oksijen ceplerinde yaşıyordu. Antik ameboid ökaryotlarla simbiyoza giren proteobakteriler, gerekli tüm organik maddeleri konakçıdan almaya başladıkları için fotosentez yapma yeteneğini kaybettiler - faydasını gören eski bir ökaryot: yüksek oksijen konsantrasyonlarından korkmayı bıraktı, ortakyaşarlar bunu kullandı.

Ortakyaşamlara sahip birincil aerobik ökaryotlar da başlangıçta oksijen ceplerinde yaşadılar, ancak biyosferin oluşumundan 3 milyar yıl sonra oksijen konsantrasyonu artmaya başladığında ökaryotlar biyosferde geniş bir alana yayılmayı başardılar. Yerkabuğunun bu döneme kadar uzanan katmanlarında, 50-60 mikron çapında büyük küresel hücrelerden oluşan akritarşlar ortaya çıkar. Küresel hücrelerinin çapı birkaç mikronu aşmayan (iplik benzeri formlar çok daha büyük uzunluklara ulaşabilen) prokaryotlara ait olamazlardı. Yaşı yaklaşık 1,7 milyar yıl olan katmanlarda ökaryotik organizmaların çekirdeğinde sentezlenen maddeler olan steroller bulundu. Böylece 1 ila 2 milyar yıl önceki dönemde ökaryotların uyarlanabilir evrimi başladı.

Flagella sitoplazmadan membranlarla ayrılmaz; proteinlerin sitoplazmadan flagelluma transferinde herhangi bir engel yoktur, bu nedenle flagellar proteinlerin çoğu hücre çekirdeğinde kodlanır. Aynı zamanda flagellumun bazal gövdesinin içinde, bazal gövdenin oluşumunu kontrol eden birkaç gen içeren küçük dairesel bir DNA molekülü bulunur. Gerçek şu ki, sentrioller (bazal cisimler) bir hücrede birdenbire ortaya çıkmazlar. Bölünmeden önce iki merkez ayrılır ve her birinin yanında yeni bir merkez oluşur. Dolayısıyla bir sonraki organelin sentezi için eskisinin formunda bir “tohum” gereklidir.

Kamçının atalarının, modern spiroketleri anımsatan bakteriler, dar spiral şeklinde bükülmüş hücreleri sanki uzaya vidalanıyormuş gibi hızla hareket eden hareketli bakteriler olduğu varsayılmaktadır. Doğru, kendilerinin flagella'nın atası olması mümkün değil; mikrotübülleri yok ve ince yapıları tamamen farklı. Ancak bu, uzak geçmişte ökaryotik flagellumun atası haline gelen spiroket benzeri başka organizmaların olmadığı anlamına gelmez. Görünüşe göre ataları ilk başta ekzosembiyozlardı, yani ilkel bir ökaryotun sitoplazmik zarına dışarıdan bağlanmışlardı. Ortakyaşam, beslenmesi için konakçı tarafından salgılanan metabolitleri kullanıyor ve bunun karşılığında lokomotor aktivitesi sayesinde hızlı (psödopod oluşumuna kıyasla) hareketine katkıda bulunuyor. Spiroketler ile bazı büyük protozoalar arasında oluşan tam da bu etkileşimdir. Simbiyotik spiroketler, kamçılı Myxotricha paradoxa'nın (aynı zamanda sıradan kamçıya sahip) yüzeyinde oturur, hareketleri gerçek kirpiklerde olduğu gibi koordine edilir ve lokomotor aktivitesi, kamçılının yumuşak ve kademeli hareketini sağlarken, kendi kamçısı onun yalnızca hareket etmesine izin verir. spiral şeklinde hızlı ileri hareketler. Spiroketlerin bağlanma kolaylığı için, konakçı hücrenin, gerçek flagella ve kirpiklerin köklerini anımsatan fibril demetlerinin konakçı sitoplazmaya uzandığı özel sıkıştırılmış "destekler" oluşturması ilginçtir. Bu örnek, hareketli bakteriler ile ökaryotlar arasındaki simbiyozun tekrar tekrar meydana gelebileceğini göstermektedir.


Ökaryotik bitkilerin kökeni

Birincil ökaryotlar tek hücreli hayvanlardı. Diğer mikroskobik organizmaları yakalayıp sindirerek beslendiler. Evrimlerinin ana yönlerinden biri, güneş ışığının enerjisini kullanarak karbondioksit ve sudan organik maddelerin sentezini sağlayan organellere dönüşen fotosentetik simbiyontların kazanılmasıydı. Bu yol, çeşitli ökaryotik bitki gruplarının, yani ototrofik fotosentetik organizmaların ortaya çıkmasına yol açtı. Birbirleriyle ilişkili değillerdir ve yırtıcı protistlerin (protozoa veya kolonileri) çeşitli fotosentetik organizmalarla simbiyozunun bir sonucu olarak ortaya çıkmışlardır.

Birçok durumda, siyanobakteriler (en azından modern biyosferde) en yaygın olanı ve belki de fotosentetik prokaryotların en eski grubu olan mavi-yeşil algler, yırtıcı ökaryotların ortakyaşarları haline geldi. Onların şüphesiz torunları, kırmızı alglerin fotosentetik organelleridir (kloroplastlar). Yalnızca iki zarla çevrilidirler, kendi dairesel DNA'larına ve prokaryotik tipte ribozomlara sahiptirler ve siyanobakterilere özgü klorofil “a” ve siyanobakterilerin spesifik pigmentleri - fikobilinler içerirler. Kırmızı algler şu anda gezegenimizin denizlerinde yaygındır. Birkaç yüz metre derinlikte yaşama kapasitesine sahipler, aynı zamanda gelgit bölgesinde de yaşıyorlar ve bazı türler tatlı sularda da yaşıyor. Kırmızı algler ökaryotik bitkilerin en eski grubu olabilir. Bu, yaşam döngülerinde kamçılı aşamaların tamamen yokluğuyla kanıtlanır (spermleri bile kamçısızdır), bu da bu alglerin atalarının, kamçıyı edinmeden önce bile diğer ökaryotlardan ayrıldığını gösterir.

Ancak kırmızı algler, siyanobakterilerin soyundan gelenleri simbiyotik olarak kullanan tek grup değildir. Tek hücreli kamçılılarda - glokofitlerde (kırmızı alglerle hiçbir şekilde ilgili değildir) fotosentetik organellere siyaneller denir. Hatta siyanobakterilerin murein membran özelliğini (yani hücre duvarının mekanik olarak güçlü bir elementi) bile korurlar. Ancak siyanellalar, konakçılarından ayrı yaşayamayan gerçek ortakyaşarlardır. Hatta genomları (dairesel DNA) serbest yaşayan siyanobakterilerinkinden yaklaşık 10 kat daha kısadır. Bu, bu durumda siyanella proteinlerinin önemli bir kısmının konağın nükleer genomunda kodlandığı anlamına gelir.

Yeşil alglerin kloroplastları (Chlorella, Chlamydomonas, Volvox, vb.) aynı zamanda fotosentetik prokaryotların torunlarıdır. İki zarla çevrilidirler, dairesel DNA ve kendi prokaryotik tipte ribozomları içerirler. Bununla birlikte, klorofil kümeleri tamamen farklıdır - bunlar "a" ve "b" klorofilleridir, ancak fikobilin yoktur. Bu, yeşil alg kloroplastlarının atalarının siyanobakteriler olamayacağı anlamına geliyor. Uzun zamandır “a” ve “b” klorofillerine sahip serbest yaşayan bakteriler bilinmiyordu. Sadece son yirmi yılda, aynı klorofil grubuna sahip özel bir proklorofit grubunun (Prokloron ve Proklorotriks) temsilcileri keşfedildi. Prokloron, kolonyal ascidianların tuniklerinde yaşayan büyük, küresel bir bakteridir, Proklorothrix ise filamentli bir tatlı su formudur. Şu anda proklorofitler, yalnızca birkaç türden oluşan, kalıntı bir gruptur, ancak uzak geçmişte muhtemelen biyosferde önemli bir rol oynamışlardır. Stromatolitlerin oluşumuna eski proklorofitlerin (siyanobakterilerle birlikte) katılmış olması oldukça olasıdır. Daha sonra yeşil alglerin atalarıyla simbiyoza girdiler. Bu birliğin önemi daha da büyüktür çünkü yeşil alglerin torunları - yüksek bitkiler - iki zarlı kloroplastları ve "a" ve "b" klorofillerini miras almıştır. Böylece yeşil bir çam iğnesinde veya parlak bir ficus yaprağında, kloroplastlara dönüşen eski proklorofitlerin torunları korunur.

Ökaryotik bitkilerin dünyası hiçbir şekilde kırmızı ve yeşil alglerle sınırlı değildir. Modern biyosferde altın-kahverengi kloroplastlara sahip çeşitli organizma grupları gelişir. Hücreleri silika kabuğuyla korunan tek hücreli ve kolonyal diatomlar, tatlı sularda ve nemli toprakta yaşayarak Dünya Okyanusuna hakimdir. Denizin kıyı bölgesinde kahverengi algler - fucus, yosun ve sargassum (ikincisi açık okyanusta hayatta kalabilir - Sargasso Denizi'ni hatırlayın) yaşar. Kahverengi algler arasında gerçek devler var. Örneğin, Güney Amerika'nın Pasifik kıyısında, gezegendeki en büyük bitki organizması yaşıyor - 150 m uzunluğa ulaşan macrocystis. Fotosentetik flagellatlar (altın algler ve kriptomonadlar) deniz ve tatlı su planktonlarında yaygındır.

Altın alglerin, diatomların ve kahverengi alglerin kloroplastları “a” ve “c” klorofillerini içerir ve bazı nedenlerden dolayı 4 zarla çevrilidir. Kökenleri, kriptomonadların yapısının anlaşılmasına yardımcı oldu - kloroplastları aynı zamanda "a" ve "c" klorofillerine sahip olan küçük bir flagellat grubu, 4 zarla çevrelenmiştir ve ikinci ve üçüncü arasında küçük bir ökaryotik çekirdek - bir nükleomorf vardır. ve son dördüncü zarın sınırladığı alanın içinde dairesel DNA bulunur. Bu yapı, kriptomonadların kloroplastlarının çift simbiyoz sonucu ortaya çıktığını düşündürmektedir. İlk olarak, belirli bir yırtıcı protist, simbiyont olarak "a" ve "c" klorofillerine sahip altın bir bakteri edindi ve daha sonra kendisi de kriptomonların simbiyontuna dönüştü. Kahverengi, diyatomlar ve altın alglerin kloroplastlarında artık bir nükleomorf yoktur, ancak bunlar hala 4 zarla çevrelenmiştir, bu da simbiyont ile konağın daha derin bir entegrasyonunu gösterir.

Kloroplastlar, çeşitli ökaryotik bitki grupları tarafından birbirinden bağımsız olarak elde edildi ve kloroplastların ataları, farklı serbest yaşayan organizmalardı: bazı durumlarda bunlar bakteriydi (yeşil veya mavi-yeşil), diğerlerinde ise ökaryotik protozoalardı.

Bir sonuç yerine

Ökaryotik organizmalar (protozoa, çeşitli bitki grupları, mantarlar ve çok hücreli hayvanlar) modern biyosfere hakimdir. Bununla birlikte, hepsinin hücrelerinde, eski serbest yaşayan bakterilerin torunları olan ortakyaşarlar bulunur. Ökaryotik organizmalar ancak onlar sayesinde oksijen atmosferinde yaşayabilir ve organik maddeleri sentezlemek için güneş ışığının enerjisini kullanabilir. Yani belki de aslında ökaryotlar biyosfere hiç hakim değiller, ama sadece onlara öyle mi görünüyor? Ortakbiyogenez teorisinin savunucularından biri olan Amerikalı biyolog L. Thomas bir keresinde şöyle demişti: "Mitokondriye genellikle köleleştirilmiş, hücrelere ATP sağlamak için esir alınan ve kendi başına nefes alamayan yaratıklar olarak bakılır. Saygın biyologlar ayrıca bu mitokondrilere Köle sahibi bakış açısına göre madde, "bunların hepsi ökaryottur. Ancak mitokondri açısından bakıldığında onlar, uzun zaman önce kendilerine en az miktarda enerjiyle yaşayabilecekleri mümkün olan en iyi barınağı bulmuş yaratıklardır. çaba ve en az riske maruz kalma."

Vücudumuzun her hücresinde, 2 milyar yıl önce uzak atalarımızın vücuduna sızan ve kendi genlerini ve kendi özel biyokimyasını koruyarak içimizde var olmaya devam eden eski oksifilik bakterilerin minik torunlarının yaşadığını unutmamalıyız. L. Thomas'tan bir başka alıntı: "Burada sitoplazmamın içinde hareket ediyorlar, vücudumun ihtiyaçları için nefes alıyorlar ama onlar yabancı. Keşke mitokondrilerimi daha iyi tanıyabilsem. Konsantre olduğumda, hissettiğimi hayal edebiliyorum. Kıkırdadıklarını hissetmiyorum ama ara sıra bir heyecan hissediyorum. Böyle bir uyumu nasıl yakaladıklarını daha fazla bilseydim müziği daha farklı anlardım diye düşünmeden edemiyorum ". YAZAR HAKKINDA:
Malakhov Vladimir Vasilyeviç, Moskova Devlet Üniversitesi Omurgasız Zoolojisi Bölümü Profesörü, 190 yayının yazarı. Bilimsel ilgi alanı: omurgasızların karşılaştırmalı anatomisi ve embriyolojisi. Rusya Doğa Bilimleri Akademisi'nin tam üyesi, Rusya Bilimler Akademisi'nin ilgili üyesi.

Hangisinin çekirdeği var? Bakteriler hariç hemen hemen tüm organizmalar ökaryotlardır (virüsler, tüm biyologların canlılar kategorisi olarak ayırmadığı ayrı bir kategoriye aittir). Ökaryotlar şunları içerir: bitkiler, hayvanlar, mantarlar ve buna benzer canlı organizmalar balçık kalıp. Ökaryotlar ikiye ayrılır tek hücreli organizmalar Ve çok hücreli Ancak hücre yapısının prensibi hepsinde aynıdır.

İlk ökaryotların yaklaşık 2 milyar yıl önce ortaya çıktığına ve büyük ölçüde evrimleştiğine inanılıyor. simbiyogenez- ökaryotik hücrelerin ve bu hücrelerin absorbe ettiği bakterilerin etkileşimi, fagositoz.

Ökaryotik hücrelerÖzellikle prokaryotik olanlarla karşılaştırıldığında boyutları çok büyüktür. Bir ökaryotik hücrede yaklaşık on organel bulunur ve bunların çoğu, prokaryotlarda geçerli olmayan, sitoplazmadan zarlarla ayrılır. Ökaryotların ayrıca daha önce tartıştığımız bir çekirdeği vardır. Bu, hücrenin sitoplazmadan çift zarla çevrelenen kısmıdır. Kromozomlarda bulunan DNA hücrenin bu kısmında bulunur. Hücreler genellikle tek çekirdeklidir, ancak bazen çok çekirdekli hücreler de bulunur.

Ökaryot krallıkları.

Ökaryotları bölmek için çeşitli seçenekler vardır. Başlangıçta, tüm canlı organizmalar yalnızca bitki ve hayvanlara bölündü. Daha sonra, hem birinciden hem de ikinciden önemli ölçüde farklı olan mantar krallığı belirlendi. Daha sonra bile cıvık mantarlar izole edilmeye başlandı.

Balçık kalıbı bazılarının şu şekilde sınıflandırdığı polifiletik bir organizma grubudur: en basit ancak bu organizmaların nihai sınıflandırması tam olarak sınıflandırılmamıştır. Gelişimin bir aşamasında, bu organizmalar plazmodik bir forma sahiptir - bu, net sert örtüleri olmayan sümüksü bir maddedir. Genel olarak cıvık küfler bir taneye benzer çok çekirdekli hücre, çıplak gözle görülebilen.

Balçık küfleri, daha sonra plazmodyumun gelişeceği zoosporlar halinde çimlenen sporlanma yoluyla mantarlarla ilişkilidir.

Balçık kalıpları heterotroflar besleyebilen teftiş amaçlı yani besinleri doğrudan zardan veya endositozdan emer - içinde besin bulunan kesecikleri alır. Balçık küfleri arasında Acrasiaceae, Myxomycetes, Labyrinthulae ve Plasmodiophorae bulunur.

Prokaryotlar ve ökaryotlar arasındaki farklar.

Ana fark prokaryot ve ökaryotlar, prokaryotların sitoplazmadan bir zarla ayrılmış, oluşturulmuş bir çekirdeğe sahip olmamasıdır. Prokaryotlarda sitoplazmada dairesel DNA bulunur ve DNA'nın bulunduğu yere nükleoid denir.

Ökaryotlar arasındaki ek farklar.

  1. Organellerden prokaryotların yalnızca ribozomlar 70S (küçük) ve ökaryotlar yalnızca büyük 80S ribozomlara değil aynı zamanda birçok başka organele de sahiptir.
  2. Prokaryotların çekirdeği olmadığı için bölünme yoluyla ikiye bölünürler. mayoz/mitoz.
  3. Ökaryotlarda bakterilerin sahip olmadığı histonlar bulunur. Ökaryotlarda kromantin 1/3 DNA ve 2/3 protein içerir; prokaryotlarda ise bunun tersi doğrudur.
  4. Ökaryotik bir hücre, prokaryotik bir hücreden hacim olarak 1000 kat daha büyük ve çap olarak 10 kat daha büyüktür.