Superkraljevstvo Prenuklearni organizmi (Procaryota)

Jednostanični i višestanični organizmi bez zasebne jezgre. genetske informacije su koncentrirane na jednom kromosomu. Veličine prokariota kreću se od 0,015 do 20 cm, a pojavili su se u rasponu od 3,7-3,1 milijarde godina. Prokarioti se dijele na dva carstva: bakterije i cijanobiote. Njihova prehrana odvija se kroz proces kemo- i fotosinteze.

Kraljevstvo bakterija

Bakterije su mikroskopski organizmi, veličine oko 1-5 mikrona (mikromikrona). Jednostanične bakterije mogu imati nitasti, štapićasti ili spiralni oblik. Među bakterijama postoje autotrofni i heterotrofni oblici. Prvi stvaraju organske i anorganske tvari; potonji koriste gotove organske tvari. Većina bakterija je autotrofna. Njihovi metabolički procesi odvijaju se bez upotrebe svjetla (kemosinteza) ili samo na svjetlu (fotosinteza). Bakterije su vrlo raznolike u svojim vrstama metabolizma. Postoje bakterije koje stvaraju sumpor, feromangan, dušik, acetat, ugljik i druge skupine bakterija. Uloga bakterija u geološkim procesima je velika. Njihova aktivnost povezana je s nastankom raznih minerala: željezne rude (jaspiliti, željezni noduli), pirita, sumpora, grafita, fosforita, nafte, plina itd.

Poznata su pouzdana nalazišta bakterija iz silikatnih stijena starih 6,5 milijardi godina. Najvjerojatnije su se bakterije pojavile neovisno u različitim staništima. Trenutno nastanjuju sve vodene bazene od primorja do ponora, a žive i u tlu, u zraku iu drugim organizmima. Žive u toplim izvorima s temperaturama većim od 100 stupnjeva Celzijusa iu slanim vodama s koncentracijom natrijeva klorida do 32%.

Kraljevstvo cijanobionata

Solitarni i kolonijalni organizmi sa stanicama bez zasebne jezgre. Veličina pojedinačnih oblika je oko 10 mikrona, a veličina kolonija i njihovih produkata metabolizma (stromatolita) stara je više stotina godina. Karbonati se nakupljaju u tijelu, što kasnije dovodi do stvaranja kamenca. Vapnenaste slojevite tvorevine nazivaju se stromatoliti. Stromatoliti se razlikuju po obliku građevina i tipu strukture. Mogu imati list, nodularni, stupast oblik. Onkoliti, za razliku od stromatolita, predstavljeni su malim zaobljenim formacijama promjera do nekoliko centimetara.

Stromatoliti su rezultat simbioze cijanobionata i bakterija. Stvaranje stromatolita događa se na sljedeći način. Kalcij se oslobađa u sluznici. Nakon smrti organizma ostaje karbonatna kora koja je prekrivena sedimentom. Ponovljeni ciklusi rasta cijanobionata i bakterija dovode do stvaranja složenih karbonatnih slojeva debljine i do 1000 m. Osim linearnih stromatolita, nastaju sferni onkoliti i uzorkovani u obliku nepravilnih zvijezda – katagrafa. Oblik svih struktura stromatolita ovisi o čimbenicima okoliša i stoga se mogu koristiti za obnavljanje fizičkih i geografskih uvjeta prošlih bazena: saliniteta, temperature, dubine, hidrodinamike. Cijanobioni su aktivno sudjelovali u izgradnji biostralnog i...

Cijanobioni su se pojavili prije otprilike 3,5 milijarde godina. Zbog prisutnosti klorofila, oni su prvi fotosintetski organizmi koji proizvode molekularni kisik. Moderni cijanobioni žive u slatkim i morskim vodama, uglavnom na dubinama do 20 m. Toleriraju onečišćenje i oštre fluktuacije u fizikalno-kemijskim uvjetima. Temperature se kreću od glacijalnih ispod nule do gotovo ključanja (85 stupnjeva) u toplim izvorima. U nedostatku jezgre cijanobionti su slični bakterijama, a u prisutnosti klorofila i sposobnosti fotosinteze slični su algama.

Nadkraljevstvo nuklearnih organizama (Eucaryota)

Jednoćelijski i višestanični organizmi, podijeljeni u tri potkraljevstva: biljke, gljive, životinje. Za razliku od prokariota, oni imaju zasebnu jezgru. eukariotske veličine, od 10 mikrona (jednostanični) do 33 m (duljina kita) i 100 m (visina nekih četinjača). Eukarioti su potomci prokariota. Pojavile su se na razini od 1,7-1,5 milijardi godina (PR1). Biljke su, za razliku od životinja, sposobne fotosintezom stvarati organske spojeve iz anorganskih. Imaju različite stanice i procese asimilacije. Oblik postojanja koji je uglavnom nepomičan (isključujući pasivno plutajući plankton).

Kraljevstvo biljaka (Phyta)

Različiti, uglavnom nepokretni jednostanični i višestanični, vršnog rasta. Sve biljke karakterizira fotosinteza: koristeći energiju svjetlosti koju apsorbira klorofil, oslobađaju molekularni kisik i stvaraju organske spojeve od anorganskih. Biljna stanica sastoji se od citoplazme, koja sadrži jezgru, vakuole - šupljine i organele - neovisne unutarstanične tvorevine. Tvrda celulozna stanična membrana prožeta je parama, često impregnirana solima i mineralizirana.

Biljno carstvo se dijeli na dva potcarstva - niže (Thallophyta) i više (Telomophyta). Niže biljke žive u vodenim tijelima. Ovo su alge. Žive na dubinama do 200 m, a među njima ima i pridnenih - bentoskih i pelagičkih - planktonskih. Više biljke žive u kopnenim uvjetima na gotovo svim geografskim širinama. Biljke su sačuvane u fosilnom stanju u obliku zasebnih dijelova (stabljika, listovi, korijenje, sjemenke), što otežava rekonstruiranje njihovog izgleda.



Unutar ovog nadkraljevstva biljaka razlikuju se carstvo gljiva i carstvo biljaka.

Gljive mogu uspostaviti simbiotske odnose s drugim organizmima, poput algi ili cijanobakterija, kako bi formirale lišajeve. Također mogu ući u simbiozu s višim biljkama, obavijajući i prodirući u korijenje biljaka svojim hifama i tvoreći strukture (korijen + gljiva) koje se nazivaju mikorize. Ova simbioza s biljkama osigurava potrebu za fosfatima. Na primjer, 80% kopnenih biljaka, uključujući mnoge poljoprivredne biljke, stvaraju simbiozu s gljivom Glornus versiforme, koja živi na njihovom korijenju i olakšava im apsorpciju fosfata i mineralnih hranjiva iz tla.

Među organizmima ovog carstva postoje i jednostanične (mikroskopske), ili niže, i višestanične (više) gljive.

Gljive su razvrstane u sekcije: prave gljive, oomicete i lišajevi.

Među pravim gljivama postoje razredi Chytrid fungi, Zygomycetes, Ascomycetes (Marsupial gljive), Basidiomycetes i Nesavršene gljive (Deuteromycetes).

Askomicete su najbrojnija skupina gljiva (više od 30 000 vrsta), a razlikuju se prvenstveno po veličini. Postoje i jednostanični i višestanični oblici. Njihovo tijelo je predstavljeno haploidnim micelijem. Formiraju askuse (vrećice) u kojima se nalaze askospore, što je karakteristično svojstvo ovih gljiva. Među gljivama ove skupine najpoznatiji su kvasci (pivski, vinski, kefirni i drugi). Na primjer, kvasac Saccharomices cerevisiae utječe na fermentaciju glukoze (CgH^Og). Jedna molekula glukoze proizvodi dvije molekule etilnog alkohola tijekom ovog enzimskog procesa.

Basidiomycetes su više gljive. Karakteriziraju ih velike veličine, koje mogu doseći i do pola metra. Njihovo tijelo također se sastoji od micelija (micelija), ali višestaničnog, koji tvori gljive. Protoplast gljivičnih stanica sadrži ne samo jezgre, već i mitohondrije, ribosome, Golgijev aparat, pa čak i glikogen kao rezervnu tvar. Hife se isprepliću tvoreći plodna tijela, koja se u svakodnevnom životu nazivaju gljive, a sastoje se od stabljike i klobuka.

Ove se gljive razmnožavaju i vegetativno i nespolno, kao i spolno. Najpoznatije bazidiomicete su šampinjoni, među kojima ima i jestivih i otrovnih.

Oomicete su uglavnom vodene i zemljišne gljive. Među tim gljivama vrlo su poznate vrste iz roda Phytophtora koje uzrokuju bolesti krumpira, rajčice i ostalih velebilja.

Gljive imaju značajnu ulogu u prirodi. Konkretno, oni su destruktivni organizmi. Kao dio mnogih ekoloških sustava odgovorni su za uništavanje organskog materijala biljnog podrijetla, jer proizvode enzime koji djeluju na celulozu, lignin i druge tvari biljnih stanica. Naširoko se koriste u industriji sira za proizvodnju mnogih popularnih vrsta sireva. Treba napomenuti da Neurospora crassa ima izuzetnu ulogu kao eksperimentalni objekt u poznavanju mnogih metaboličkih putova.

Lišajevi su složeni organizmi nastali kao rezultat simbioze gljiva, zelenih algi ili cijanobakterija i Azotobacter (slika 4). Prema tome, lišaj je kombinirani organizam, tj. gljiva + alga + azotobacter, čije postojanje osigurava činjenica da su hife gljive odgovorne za upijanje vode i minerala, alge za fotosintezu, a azotobacter za fiksaciju atmosferskog dušika. Lišajevi su stanovnici svih botaničkih i geografskih zona. Razmnožavaju se vegetativno, nespolno i spolno.

Važnost lišajeva u prirodi je velika. Zbog svoje visoke osjetljivosti na zagađivače iz okoliša, lišajevi se koriste kao pokazatelji čistoće atmosfere. Na sjeveru su glavna hrana za jelene. Također se koriste u farmaciji i parfumeriji.

Gljive imaju drevno porijeklo. Njihovi fosilni ostaci zabilježeni su u siluru i devonu. Neki botaničari sugeriraju da potječu od zelenih algi koje su izgubile klorofil. Češće je mišljenje da su se gljive razvile iz bičaša (protozoa).

Fosili lišajeva također su pronađeni u devonu, što njihovu starost čini otprilike 400 milijuna godina. Smatra se da je nastanak lišajeva bio prvi slučaj uspostavljanja simbiotskih odnosa između organizama. To je omogućilo njihovu široku distribuciju u različitim ekološkim nišama.

Kraljevstvo biljaka (Plantae ili Vegetabilia). Ovo kraljevstvo predstavljaju organizmi čije stanice imaju guste stanične stijenke i sposobne su za fotosintezu. Biljke ovog carstva svrstavaju se u tri potkraljevstva, a to su: purpurne alge (Phycobionta), prave alge (Phycobionta) i više biljke (Embryophyta).

Tijelo purpurne alge i prave alge nije podijeljeno na tkiva i organe. Zbog toga se često nazivaju nižim ili slojevitim biljkama. Naprotiv, ostale biljke su poznate kao više biljke, budući da ih karakterizira prisutnost različitih tkiva i podjela tijela na organe. Ove su biljke prilagođene životu u kopnenim uvjetima.

Potkraljevstvo purpura (Rhodophyta). Biljke ovog potcarstva su višestanični organizmi (slika 5). Tijelo ljubičastih cvjetova predstavljeno je talusom. Postoji oko 4000 vrsta grimiza, među kojima su najpoznatije porphyra, ne-malyon, coralline i druge. Njihova grimizna boja ovisi o sadržaju klorofila, karotenoida, crvenih fikoeritrina, plavih fikocijanina i drugih pigmenata. Stanovnici su velikih dubina mora i oceana. Često se nazivaju crvenim algama. Njima je posebno bogato Crveno more.

Razmnožavaju se i nespolno i spolno s izmjenom spolnih i nespolnih generacija.

Od ekonomskog su značaja. Određene vrste služe kao sirovina iz koje se ekstrahira agar-agar. U velikom broju zemalja koriste se kao hrana za stoku.

Grimizni kornjaši su drevni organizmi, ali njihovo podrijetlo i filogenetski odnosi među pojedinim vrstama ostaju nejasni.

Potkraljevstvo prave alge (Phycobionta). Prave alge su biljke čije je tijelo predstavljeno talasom. Poznato je oko 30.000 vrsta ovih organizama. Pronađene su i jednostanične i višestanične alge. Stanovnici su uglavnom slatkovodnih rezervoara i mora, ali se nalaze alge u tlu, pa čak i snježne i ledene alge. Jednostanične alge razmnožavaju se cijepanjem; višestanični oblici razmnožavaju se i nespolno i spolno. Virgil je jednom napisao - “nigilvilor algo” (nema ništa gore od algi). U naše vrijeme alge su stekle druge ocjene.

Algolozi svrstavaju alge u nekoliko odjela.

Odjel Zelene alge (Chlorophyta). Ovaj dio predstavljaju pokretni i nepokretni jednostanični i višestanični organizmi, koji imaju prilično debelu staničnu stijenku i imaju oblik niti i cjevčica (slika 6). Neke vrste formiraju pokretne i nepokretne kolonije. Postoji više od 13 000 vrsta ovih algi, od kojih su većina stanovnici slatkovodnih tijela. Ali poznati su i morski oblici.

Jednostanične i višestanične zelene alge sposobne su za fotosintezu, jer sadrže kloroplaste u kojima je koncentriran klorofil i od čije prisutnosti imaju zelenu boju. Također sadrže ksantofil i karoten.

Tipični predstavnici jednostaničnih zelenih algi su klamidomonas (iz roda Chlamidomonas), koje žive u lokvama i drugim manjim slatkim vodama, te klorela iz istoimenog roda (Chlorella), koja živi u slatkim i slanim vodama, na površini. vlažne zemlje, na kori drveća. Chlorella ima iznimnu fotosintetsku aktivnost, sposobna je uhvatiti i iskoristiti 10-12% svjetlosne energije. Sadrži niz vrijednih proteina, vitamine B, C i K.

Primjer višestanične zelene alge je stanovnik ribnjaka Volvox. Formirajući koloniju, ovaj organizam se sastoji od 500-60 000 stanica, od kojih je svaka opremljena s dvije flagele, a također sadrži ocellus, diferenciranu jezgru i kloroplast. Debela pulpozna membrana okružuje svaku stanicu i odvaja je od susjednih stanica. Ako jedna stanica u koloniji umre, ostale nastavljaju živjeti. Raspored stanica u koloniji osigurava kretanje ovog organizma.

Razmnožavaju se cijepanjem ili stvaranjem pokretnih zoospora, koje se odvajaju od majčinog tijela, pričvršćuju za neki supstrat, a potom se razvijaju u novi organizam. Kod Spirogyre se spolni proces odvija u obliku konjugacije.

Gospodarski značaj ovih algi je mali, osim što se zbog bogatog sadržaja bjelančevina i vitamina klorela koristi kao stočna hrana. Kao sastavni dio fitoplanktona, služi kao hrana ribama.

Vjeruje se da su zelene alge nastale kao rezultat aromorfoze, što se pokazalo stvaranjem jezgre, pojavom višestaničnosti i spolnim procesom. Također se vjeruje da su oni doveli do primitivnih kopnenih biljaka, koje su postale praoblici briofita.

Odjel Dijatomeje alge, odn dijatomeje (Chrysophyta) zastupljena je uglavnom višestaničnim organizmima, a ponekad čak i kolonijalnim oblicima (slika 7). Pronađeni su i jednostanični oblici. Postoji 5700 poznatih vrsta. Karakterizira ih jasna diferencijacija tijela na citoplazmu i jezgru. Stanična stijenka je "impregnirana" silicijevim dioksidom, zbog čega se naziva ljuskom. Stanovnici su slatkih voda, mora i oceana i dio su fitoplanktona.

Stanice ovih algi sadrže kloroplaste u obliku zrnaca ili pločica, koji su obojeni različitim bojama zbog sadržaja različitih pigmenata (karotena, ksantofila i njegove varijante diatomina). Zbog toga se dijatomeje često nazivaju zlatnosmeđe.

Razmnožavanje se događa dijeljenjem stanica na pola. Neke vrste imaju spolnu reprodukciju. Dijatomeje su diploidni organizmi.

Od slojeva mrtvih dijatomeja nastao je dijatomit koji se sastoji od 50-80% njihovih ljuski i koristi se kao apsorbens u kemijskoj i prehrambenoj industriji.

Važnost dijatomeja u prirodi je vrlo velika. Zauzimaju izuzetno važno mjesto u kruženju tvari, jer su glavna hrana za ribe. Hranjiva vrijednost im je vrlo visoka.

Evolucijski su dijatomeje najbliže zelenim algama, ali je njihovo porijeklo nejasno.

Odjel Smeđe alge (Phaeophyta). Ove alge su višestanični organizmi. Svaka stanica sadrži samo jednu jezgru. Po veličini su najveće (najdulje) alge, dosežu duljinu od nekoliko desetaka metara (Sl. 8). Poznato je oko 900 vrsta. Oni su stanovnici mora i oceana, uključujući i sjeverne. Njihova pigmentacija određena je činjenicom da sadrže kloroplaste, smeđe obojene zbog sadržaja klorofila, kao i smeđe pigmente (karoten, ksantofil i fukoksantin).

Najpoznatije su alge iz rodova Laminaria i Fucus.

Razmnožavaju se vegetativno, nespolno i spolno. Vegetativno razmnožavanje odvija se u dijelovima talusa, nespolno (na temelju spora) - uz pomoć haploidnih spora koje se razvijaju u gametofit, spolno - izogamijom, heterogamijom ili oogashi. Karakteristična je izmjena haploidnih i diploidnih generacija. Spolne stanice opremljene su flagelama.

Ekonomski značaj ovih algi, posebno kelpa, vrlo je velik. Iz njih se ekstrahiraju jod, kalijeve soli i tvari slične agaru koje se koriste u prehrambenoj industriji. Kelp, poznat kao morska trava, koristi se za ljudsku ishranu. Neke se alge koriste kao gnojivo.

Smeđe alge su najstarije vodene biljke. Vjeruje se da su iz njih nastale biljke slične paprati.

Za kraj ovog sažetka podataka o algama, treba napomenuti da su, općenito, alge važne u mnogim ekološkim sustavima. Zapravo, oni su glavni izvor organske tvari u vodenim tijelima. Procjenjuje se da su alge odgovorne za godišnju sintezu 550 milijardi tona organske tvari u Svjetskom oceanu, što čini značajan dio produktivnosti cijele biosfere. Nadalje, igraju vrlo značajnu ulogu u obogaćivanju atmosfere kisikom. Konačno, alge sudjeluju u samopročišćavanju vodenih tijela i formiranju tla.

Potkraljevstvo Više biljke (Embryophyta ili Embryobionta). Biljke koje čine ovo potkraljevstvo često se nazivaju listopadne, budući da je njihovo tijelo podijeljeno na stabljiku, list i korijen. Osim toga, nazivaju se i germinalnim, jer sadrže embrij. Konačno, nazivaju se vaskularnim biljkama (osim briofita), budući da organi njihovih sporofita sadrže žile i traheide.

Tijekom povijesnog razvoja više su se biljke prilagodile životu u kopnenim uvjetima. Ove biljke imaju izmjenu spolnih (gametofita) i nespolnih (sporofita) generacija. Gametofit proizvodi gamete i štiti embrij, dok sporofit proizvodi spore koje podržavaju sljedeću generaciju gametofita. Kod viših biljaka dominira diploidni sporofit koji određuje izgled biljke.

U potkraljevstvu viših biljaka razlikuju se više spore i više sjemenke. Za više spore karakteristično je odvajanje spolnog i nespolnog razmnožavanja. U prvom slučaju, reprodukcija se događa jednostaničnim sporama formiranim u sporangiji sporofita, u drugom - gametama formiranim u genitalnim organima gametofita. Za više sjemenjake karakteristična je prisutnost višestanične tvorevine - sjemenke, koja nastaje tijekom procesa razmnožavanja i daje sjemenkama najvažniju evolucijsku prednost u odnosu na spore.

Potkraljevstvo Više biljke razvrstavaju se u nekoliko odjela. Konkretno, više spore biljke su razvrstane u odjele Rhyniophyta i Zosterophyllophyta, čiji su organizmi potpuno izumrli, kao iu postojeće odjele Bryophyta, Lycopodiophyta, Psilotophyta, Eguisetophyta , papratnjače (Polypodiophyta). Više sjemenske biljke razvrstavaju se u odjeljenja golosjemenjače (Gymnospermae) i kritosjemenjače (Angiospermae, ili Magnoliophyta). Golosjemenjače i kritosjemenjače su sjemenjače, dok su sve ostale više sporaste biljke. Kod nekih viših spora sve su spore iste (jednosporne biljke), a kod nekih su spore različite veličine (heterosporne biljke).

Od biljaka modernih podjela, samo nekoliko njih će se razmotriti u nastavku.

Odjel Briofiti(Bryophyta). Ovaj odjel predstavljaju nisko rastuće, višegodišnje biljke. Kod nekih od njih tijelo je predstavljeno talasom, ali kod većine je podijeljeno na stabljike i listove (slika 9). Postoji oko 25 000 vrsta briofita. Stanovnici su vlažnih mjesta u svim geografskim zonama. Oni su pričvršćeni za tlo pomoću dlačica sličnih izbočina koje se nazivaju rizoidi. Preko ovih struktura osiguravaju ishranu tla. Najpoznatiji predstavnici ove vrste su kukavičji lan, raznolike maršancije i mahovine sfagnumi (300 vrsta).

Razvoj mahovina karakterizira izmjena spolnih (gametofita) i nespolnih (sporofita) generacija. Na biljkama spolne generacije stvaraju se spore različite veličine. Nakon oplodnje ženskih spolnih stanica muškim, razvija se sporofit (sporangij sa sporama), čije stanice imaju diploidni set kromosoma. Spore nastale kao rezultat mejoze u sporangijima imaju haploidan skup kromosoma. Prolivši se na tlo, spore klijaju, stvarajući biljku, gametofit, koji ima haploidni skup kromosoma u stanicama koje se razmnožavaju mitozom. Haploidni gametofit dominira razvojnim ciklusom. Na gametofitu ponovno nastaju spolne stanice i proces se ponavlja. Posebnost ovih biljaka nije samo dominacija haploidnog gametofita, već i činjenica da su gametofit (spolni naraštaj) i sporofit (nespolni naraštaj) jedna biljka.

Važnost briofita u prirodi leži u činjenici da, budući da su u ekosustavima, utječu na stanište mnogih vrsta drugih biljaka, kao i životinja. Intenzivno razmnožavanje mahovina pridonosi propadanju tla. Kako mahovine sphagnum umiru, one počinju stvarati treset i stvaraju naslage treseta. Neke se vrste koriste u medicinskoj industriji.

Smatra se da su biljke ove skupine bile među prvim kopnenim biljkama i da su se raširile prije 450-500 milijuna godina, te da se njihova evolucija sastojala od regresivnog razvoja sporofita. Vjeruje se da su briofiti slijepa evolucijska grana.

Odjel paprati(Palypodiophyta). Unutar ove podjele razvrstane su zeljaste biljke koje žive i na vlažnim mjestima (slika 10). Neke paprati koje žive u tropima predstavljene su arborealnim oblicima, od kojih neki dosežu 25 metara visine. Postoji više od 10.000 vrsta ovih biljaka. Tipični predstavnici pteridofita su paprati.

Za paprati je također karakteristična izmjena spolnih i nespolnih generacija, međutim, za razliku od briofita, u organizmima koji pripadaju ovom odjelu prevladava sporofit, koji karakterizira diploidnost. Sporofit ima glavne organe - stabljiku, lišće, korijen. Naprotiv, gametofit karakterizira vrlo mala veličina, predstavlja malu ploču pričvršćenu na tlo uz pomoć rizoida.

Papratnjače karakterizira složen razvojni ciklus. Ciklus započinje razvojem izospora gametofita (protalus), na kojima se formiraju reproduktivni organi u obliku anteridija i arhegonija. U potonjem se razvijaju zametne stanice. Nakon njihove oplodnje iz zigote nastaje sporofit na kojem nastaju spore iz kojih nastaje gametofit. Većina paprati predstavljena je heterospornim biljkama.

Važnost paprati u prirodi je velika, jer su dio mnogih ekosustava. Gospodarski značaj suvremenih paprati sličnih biljaka je mali, osim činjenice da biljke pojedinih vrsta služe kao ljekovite sirovine.

Papratnjače su razvrstane u 7 odjela, od kojih većinu predstavljaju izumrle vrste.

Papratnjače su najstarije spore biljke. Bilo ih je već u devonu, au karbonu su formirale šume biljaka, čija je visina dosezala i do 30 m. Ostaci tih biljaka sudjelovali su u stvaranju ugljena.

Odjel golosjemenjače(Gymnospermae). Biljke ovog odjela proizvode sjemenke, koje su u biti već gotovi zameci budućih biljaka. Glavni organi sjemena su embrionalni korijen, embrionalna peteljka i klicini listići. Međutim, kod golosjemenjača sjeme nije prekriveno karpelama. Zbog toga se nazivaju golosjemenjače.

Golosjemenjače su zastupljene drvećem, grmljem i vinovom lozom. Broj vrsta je oko 700. Rasprostranjen po cijelom svijetu. Na sjevernoj hemisferi zauzimaju velika područja, tvoreći crnogorične šume.

Gimnosperme karakterizira izmjena generacija povezana s promjenom haploidnih i diploidnih stanja, ali imaju smanjenje gametofita. Kleka, cikas, tuja, smreka, bor, ariš su sporofiti. Kao i sve biljke sjemenke, golosjemenjače su heterospore. Rasplodni organi su ženski i muški češeri, koji nastaju na istom stablu i sadrže gametofit.

Stvaranje sjemena je prva faza u razvoju sporofita. Ženski češeri građeni su od velikih ljuskica koje se nazivaju megasporofili, od kojih svaki na unutarnjoj površini nosi dva megasporangija, a svaki megasporangij pak sadrži megasporu, koja se razvija u višestanični gametofit koji sadrži dva ili tri arhegonija. Svaka arhegonija sastoji se od jedne velike jajne stanice i nekoliko malih izduženih stanica. Megasporangij je prekriven integumentom tzv. Megasporangij s integumentom naziva se ovul.

Muški češeri nose na unutarnjoj površini svojih ljuski (na mikrosporofilima) dva mikrosporangija s mikrosporama, od kojih se svaki razvija u haploidni pelud. Peludne granule (zrnca) čine muški gametofit.

Megasporofili i mikrosporofili skupljaju se u mega- i mikrostrobile (odnosno) na skraćenom izdanku koji nosi spore, a to je stabljika s listovima koji nose spore.

Kada pelud padne na ženske češere, prelazi u jajnu stanicu, pri čemu se svaka peludna granula razvija u cjevčicu prašnika i dvije jezgre spermija, a kada cijev prašnika prodre u jaje, jezgra spermija se spaja s jezgrom jajeta. Ovo je oplodnja. Diploidna zigota postaje diploidni embrij. S vremenom se vanjski omotač jajne stanice pretvara u sjemenu ovojnicu, a endosperm se formira od ostataka megasporangija. Posljedično, ovula se pretvara u sjeme. Nakon sazrijevanja sjeme ispada iz češera.

Golosjemenjače su vrlo stara skupina viših biljaka. Pojavljujući se u devonu (prije oko 350 milijuna godina), golosjemenjače na kraju paleozoika - početku mezozoika zauzele su mjesto pteridofita, jer se pokazalo da su više prilagođene životu u kopnenim uvjetima. Jedna od njihovih hipoteza je da su se golosjemenjače razvile iz najstarijih pteridofita.

Odjel Kritosjemenjače, ili Cvjetanje(Angiospermae, ili Magnoliophyta). Biljke ovog odjela nalaze se gotovo posvuda. Čine 250.000-300.000 vrsta, odnosno gotovo dvije trećine vrsta biljnog carstva. Trenutno su najprosperitetnija skupina biljaka.

Unutar ovog odjela razlikuju se jednosupnice i dvosupnice, koje su i zeljaste i grmolike vrste te drveće. Tipični predstavnici ovog odjela su raž, pšenica, ruža, breza, aspen i drugi. Postoje jednosupnice i dikotiledone kritosjemenjače.

Ove biljke također karakteriziraju izmjene generacija, ali imaju značajno smanjenje gametofita.

Izvanredna značajka ovih biljaka je prisutnost cvijeta, koji je modificirani izdanak i derivat je sporofita (slika 11). Zbog toga se biljke koje cvjetaju nazivaju cvjetnicama. Cvjetovi su u pravilu biseksualni, ali ponekad i dvodomni. Cvijet ima tučak i prašnike koji su njegovi glavni dijelovi. Sjemenke se razvijaju u donjem dijelu tučka (plodnici). Zbog toga se ove biljke nazivaju angiosperme. Donji dio tučka predstavljen je jajnikom, uskim vrhom i stigmom. Što se tiče prašnika, svaki od njih sastoji se od niti i prašnika.

Kod dvospolnih biljaka, kojih je većina među kritosjemenjačama, cvjetovi imaju i tučak i prašnik, odnosno ove biljke imaju tučkaste (ženske) i staminate (muške) cvjetove. Ali kod mnogih vrsta neki cvjetovi imaju samo tučak, dok drugi imaju samo prašnike. Takve se biljke nazivaju dvodomne. Oprašivanje je rezultat prijenosa peluda s prašnika na tučak.

Opći dijagram reprodukcije angiospermi na Sl. 12.

Ženski gametofit cvjetnica sastoji se od 8 stanica embrionalne vrećice, od kojih je jedna jajna stanica. Ova mikroskopska struktura razvija se iz jedne megaspore. Muški gametofit razvija se iz mikrospore, odnosno peludnog zrnca, smještenog u mikrosporangiju prašnika. Kad se nađe na stigmi tučka, iz peludnog zrnca diobom nastaje generativna stanica i stanica koja se razvija u peludnu cjevčicu. Zatim polenova cijev raste u šupljinu jajnika. Jezgra generativne stanične cijevi migrira na dno peludne cijevi, gdje se generativna stanica dijeli i proizvodi dvije spermije. Jedan od tih spermija stapa se s jajnom stanicom u diploidnu zigotu, dok se drugi spermij stapa s jezgrom (u središtu embrijske vrećice, u ovulu), dajući triploidnu jezgru, koja se zatim razvija u endosperm. U konačnici, obje strukture završavaju u sjemenu, a sjeme završava u plodnici, koja se razvija u plod. Potonji mogu sadržavati od jednog do nekoliko sjemenki. Ovakav način gnojidbe naziva se dvostruka gnojidba (slika 13). Otkrio ga je 1898. S. G. Navashin (1857.-1950.). Biološki smisao dvostruke oplodnje je da razvoj triploidnog endosperma u kombinaciji s velikim brojem generacija osigurava uštedu biljne plastike i energetskih resursa.

Otkrio ga je 1898. S. G. Navashin (1857.-1950.). Biološki smisao dvostruke oplodnje je da razvoj triploidnog endosperma u kombinaciji s velikim brojem generacija osigurava uštedu biljne plastike i energetskih resursa.

Stabljika je biljni organ na koji su pričvršćeni listovi, korijenje i cvjetovi. (Građa stabljike drvenaste biljke prikazana je na slici 14.)

Listovi su najvažniji organ biljaka. Karakteriziraju ih različiti oblici i građeni su od više slojeva stanica koje sadrže veliki broj kloroplasta. Služi kao organ izmjene plinova između biljaka i okoliša. Zbog prisutnosti klorofila u lišću dolazi do fotosinteze koja se temelji na dvije reakcije - fotolizi vode i fiksaciji COg.

Korijen je biljni organ koji upija vodu i mineralne tvari iz tla i prenosi ih do stabljike. Kod angiospermi, poput golosjemenjača, voda i hranjiva iz tla adsorbiraju se korijenovim dlačicama i prenose u ksilem kao rezultat osmotskog tlaka u korijenskom sustavu, djelovanja kapilara, negativnog tlaka u ksilemu, koji ponekad doseže i do 100 bara. kod nekih oblika drveća i transpiracija, tj. isparavanje vode iz lišća (slika 15).

Vrlo je teško precijeniti ekonomski značaj angiospermi, budući da se one izuzetno široko koriste u ljudskom životu (izvor hrane, sirovina za industriju, stočna hrana itd.).

Kritosjemenjače su dominantne biljke našeg planeta. Stoga je objašnjenje njihova podrijetla već dugo jedan od najvažnijih zadataka u doktrini evolucije. Od Charlesa Darwina izneseno je nekoliko hipoteza za objašnjenje angiospermi. Prema jednoj od njih, pretpostavlja se da su kritosjemenjače potekle od nekih golosjemenjača, a jednosupnice od nekih prastarih dvosupnica. Međutim, ova i druge hipoteze nisu iscrpne. Također postoje neslaganja u određivanju vremena pojave angiospermi. Prema najnovijim idejama, glavna diverzifikacija biljaka cvjetnica, uključujući podjelu na jednosupnice i dikotiledone, dogodila se prije 130-90 milijuna godina, a to je tada dovelo do promjena u zemljinim ekosustavima.

Pitanja za raspravu

1. Kako shvaćate razlike između prenuklearnih i nuklearnih organizama?

2. Navedite potcarstva prenuklearnih organizama.

3. Što znate o arhebakterijama i njihovim svojstvima koja nemaju drugi prenuklearni organizmi?

4. Koja je uloga bakterija u prirodi i životu čovjeka? Koje morfološke oblike bakterija poznajete?

5. Navedite glavna svojstva gljiva. Po čemu se gljive razlikuju od lišajeva?

6. Koje su sličnosti i razlike između biljnih i životinjskih stanica?

7. Po čemu se zelene alge razlikuju od cijanobakterija?

8. Imaju li alge značajke od ekonomskog značaja?

9. Koja su svojstva karakteristična za više biljke?

10. Što znači izmjena generacija kod biljaka i koja je njena biološka uloga?

11. Postoje li razlike između briofita i papratnjača? Postoji li sličnost u njihovom podrijetlu?

13. Zašto kritosjemenjače imaju ovo ime?

14. Koje je značenje cvijeta?

16. Što je dvostruka oplodnja u kritosjemenjača?

16. Kakvu važnost imaju kritosjemenjače u životu čovjeka?

17. Što znaš o podrijetlu kritosjemenjača?

Književnost

Green N., Stout W.. Taylor D. Biologija. M.: Mir. 1996. 368 str.

Nidon K., Peterman I., Scheffel P., Shayba B. Biljke i životinje. M.: Mir. 1991. 260 str.

Starostin B. A. Botanika. U knjizi. "Povijest biologije". M.: Znanost. 1975. 52-77.

Yakovlev G. P., Chelombitko V. A. Botanika. M.: Viša škola. 1990. 367 str.

Rosemweig M. L. Raznolikost vrsta u prostoru i vremenu. Cambridge University Press. 1995. 436 str.

10. Vakuola 11. Hijaloplazma 12. Lizosom 13. Centrosom (Centriole)

Eukarioti, ili Nuklearna(lat. Eukariota iz grčkog εύ- - dobro i κάρυον - nucleus) - nadkraljevstvo živih organizama čije stanice sadrže jezgre. Svi organizmi osim bakterija i arheja su nuklearni.

Građa eukariotske stanice Eukariotske stanice su u prosjeku puno veće od prokariotskih stanica, razlika u volumenu doseže tisuće puta. Eukariotske stanice uključuju oko desetak tipova različitih struktura poznatih kao organele (ili organele, koje, međutim, donekle iskrivljuju izvorno značenje ovog izraza), od kojih su mnoge odvojene od citoplazme jednom ili više membrana. Prokariotske stanice uvijek sadrže staničnu membranu, ribosome (značajno se razlikuju od ribosoma eukariota) i genetski materijal - bakterijski kromosom, odnosno genofor, no rijetke su unutarnje organele okružene membranom. Jezgra je dio stanice, koji je kod eukariota okružen dvostrukom membranom (dvije elementarne membrane) i sadrži genetski materijal: molekule DNA, "upakirane" u kromosome. Obično postoji jedna jezgra, ali postoje i višejezgrene stanice. Podjela na kraljevstva Postoji nekoliko opcija za podjelu eukariotskog superkraljevstva na kraljevstva. Prvo su se razlikovala biljna i životinjska carstva. Tada je identificirano carstvo gljiva, koje se zbog svojih biokemijskih karakteristika, prema većini biologa, ne može svrstati u jedno od tih carstava. Također, neki autori razlikuju carstva protozoa, myxomycetes i chromists. Neki sustavi imaju do 20 kraljevstava. Razlike između eukariota i prokariota Najvažnija, temeljna značajka eukariotskih stanica povezana je s mjestom genetskog aparata u stanici. Genetski aparat svih eukariota nalazi se u jezgri i zaštićen je jezgrinim omotačem (na grčkom "eukarioti" znači imati jezgru). Eukariotska DNA je linearna (kod prokariota DNA je kružna i slobodno pluta u citoplazmi). Povezan je s histonskim proteinima i drugim kromosomskim proteinima koje bakterije nemaju. U životnom ciklusu eukariota obično postoje dvije nuklearne faze (haplofaza i diplofaza). Prvu fazu karakterizira haploidni (jednostruki) set kromosoma, zatim, spajanjem, dvije haploidne stanice (ili dvije jezgre) formiraju diploidnu stanicu (jezgru) koja sadrži dvostruki (diploidni) set kromosoma. Nakon nekoliko dioba stanica ponovno postaje haploidna. Takav životni ciklus i, općenito, diploidnost nisu tipični za prokariote. Treća, možda najzanimljivija razlika, prisutnost je u eukariotskim stanicama posebnih organela koji imaju vlastiti genetski aparat, razmnožavaju se diobom i obavijeni su membranom. Te organele su mitohondriji i plastidi. Po svojoj građi i životnoj aktivnosti nevjerojatno su slični bakterijama. Ova je okolnost potaknula suvremene znanstvenike da vjeruju da su takvi organizmi potomci bakterija koje su ušle u simbiotski odnos s eukariotima. Prokariote karakterizira mali broj organela, a niti jedna nije obavijena dvostrukom membranom. Prokariotske stanice nemaju endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat ili lizosome. Jednako je važno, kada se opisuju razlike između prokariota i eukariota, govoriti o takvom fenomenu u eukariotskim stanicama kao što je fagocitoza. Fagocitoza (doslovno "jedenje") odnosi se na sposobnost eukariotskih stanica da uhvate i probave široku paletu čvrstih čestica. Ovaj proces osigurava važnu zaštitnu funkciju u tijelu. Prvi ga je otkrio I.I. Mečnikov kod morske zvijezde. Pojava fagocitoze u eukariota najvjerojatnije je povezana s prosječnom veličinom (više o razlikama u veličini napisano je u nastavku). Veličine prokariotskih stanica su nesrazmjerno manje i stoga su se u procesu evolucijskog razvoja eukarioti suočili s problemom opskrbe tijela velikim količinama hrane, pa su se u skupini eukariota pojavili prvi grabežljivci. Većina bakterija ima staničnu stijenku koja se razlikuje od eukariotske (nemaju je svi eukarioti). Kod prokariota, to je izdržljiva struktura koja se uglavnom sastoji od mureina. Struktura mureina je takva da je svaka stanica okružena posebnom mrežastom vrećicom, koja je jedna ogromna molekula. Među eukariotima, gljive i biljke imaju staničnu stijenku. Kod gljiva se sastoji od hitina i glukana, kod nižih biljaka od celuloze i glikoproteina, kod dijatomeja one sintetiziraju staničnu stijenku od silicijeve kiseline, kod viših biljaka od celuloze, hemiceluloze i pektina. Očito je za veće eukariotske stanice postalo nemoguće stvoriti staničnu stijenku visoke čvrstoće iz jedne molekule. Ova bi okolnost mogla natjerati eukariote da koriste drugačiji materijal za staničnu stijenku. Metabolizam bakterija također je raznolik. Općenito, postoje četiri vrste prehrane, a sve se nalaze među bakterijama. To su fotoautotrofi, fotoheterotrofi, kemoautotrofi, kemoheterotrofi (fototrofi koriste energiju sunčeve svjetlosti, kemotrofi koriste kemijsku energiju). Eukarioti ili sami sintetiziraju energiju iz sunčeve svjetlosti ili koriste gotovu energiju tog podrijetla. To može biti posljedica pojave predatora među eukariotima, za koje je nestala potreba za sintezom energije. Druga razlika je struktura flagela. Kod bakterija su tanki - samo 15-20 nm u promjeru. To su šuplji filamenti napravljeni od proteina flagelina. Građa eukariotskih flagela mnogo je složenija. Oni su stanična izraslina okružena membranom i sadrže citoskelet (aksonem) od devet pari perifernih mikrotubula i dva mikrotubula u središtu. Za razliku od rotirajućih prokariotskih bičeva, eukariotske bičeve se savijaju ili migolje. Dvije skupine organizama koje razmatramo, kao što je već spomenuto, vrlo su različite u svojim prosječnim veličinama. Promjer prokariotske stanice obično je 0,5-10 mikrona, dok je ista brojka za eukariote 10-100 mikrona. Volumen takve stanice je 1000-10000 puta veći od volumena prokariotske stanice. Prokarioti imaju male ribosome (tip 70S). Eukarioti imaju veće ribosome (tip 80S). Očito se razlikuje i vrijeme nastanka ovih skupina. Prvi prokarioti nastali su u procesu evolucije prije oko 3,5 milijarde godina, iz njih su se prije oko 1,2 milijarde godina razvili eukariotski organizmi.

Biosferski preduvjeti za nastanak eukariotskih organizama

Vladimir Malahov

Prije sto godina, ruski biolog K.S. Merezhkovsky je predložio da je eukariotska stanica nastala kao rezultat simbioze nekoliko neovisnih organizama. Ova je ideja postala jedna od glavnih paradigmi moderne biologije.

Svi živi organizmi koji nastanjuju naš planet podijeljeni su u dvije velike skupine: prokariote (ne-nuklearne) i eukariote (nuklearne). Prokarioti su bakterije čiji je nasljedni materijal jednostavna kružna molekula DNA. Nuklearni su različiti jednostanični i višestanični organizmi (praživotinje, biljke, životinje i gljive), čije stanice imaju oblikovanu jezgru s kromosomima u kojima su linearne molekule DNA povezane s posebnim jezgrinim proteinima – histonima. Osim jezgre, stanice eukariotskih organizama imaju i druge organele: mitohondrije, bičeve, kloroplaste. Kada i kako su nastali eukariotski organizmi koji dominiraju modernom biosferom?

Prema suvremenim idejama, naš je planet nastao prije otprilike 4,5 milijardi godina. U početku je Zemlja bila suha, voda se pojavila kao rezultat otplinjavanja podzemlja - oslobađanja vodene pare i plinova koji su činili drevnu atmosferu u atmosferu. Kako se vodena para kondenzirala, prvo su se pojavile male lokve koje su postupno postajale sve veće. Međutim, trebalo je 500-700 milijuna godina da se na Zemlji pojave više ili manje velike vodene površine koje su postupno formirale hidrosferu - tekući omotač našeg planeta, koji trenutno zauzima oko 70% njegove površine. Tada su, kao rezultat taloženja raznih čestica na dnu rezervoara, nastale sedimentne stijene.

Najstarijim sedimentnim stijenama smatraju se grafitizirani škriljevci iz formacije Isua na Grenlandu – njihova starost je oko 3,8 milijardi godina. Iznenađujuće je da su u tim stijenama pronađeni nedvojbeni znakovi nekada postojećeg života - tragovi aktivnosti organizama koji su provodili proces fotosinteze. Činjenica je da se u organskoj tvari nastaloj tijekom procesa fotosinteze mijenja omjer izotopa ugljika 12C i 13C u korist lakšeg izotopa 12C. I bez obzira što se s tom tvari dogodi u budućnosti, ovaj omjer u njoj će se održati. Ugljik u škriljevcima formacije Isua očito je organskog podrijetla. To znači da su već prije 3,8 milijardi godina organizmi sposobni za fotosintezu živjeli u primarnim rezervoarima planeta (najvjerojatnije Svjetski ocean tada još nije postojao). Fosilizirane stanice slične modernim cijanobakterijama pronađene su u stijenama starim 3,5 milijardi godina (formacija Warrawoona u Australiji). U nešto mlađim sedimentima (starijima od 3,1 milijarde godina) pronađeni su ostaci klorofila - fitan i pristan, kao i specifični pigmenti cijanobakterija - fikobilini.

Naravno, među organizmima tog vremena nisu postojali samo fotosintetici, koji su koristili energiju sunčeve svjetlosti, već i kemosintetici, koji su energiju dobivali raznim kemijskim reakcijama. U prvim milijardama godina postojanja biosfere, djelovanjem kemosintetskih bakterija nastala su mnoga (ako ne i većina) rudnih naslaga koje čovječanstvo još uvijek koristi, pa se u rudama često nalaze fosilizirani ostaci bakterija tijela. Na primjer, tako veliko ležište željezne rude kao što je Kurska magnetska anomalija, prema suvremenim podacima, nastalo je kao rezultat aktivnosti bakterija.

Nema sumnje da je biosfera značajan dio svoje povijesti (najmanje 2 milijarde godina) bila prokariotska, odnosno da je uključivala samo organizme slične modernim bakterijama. Eukariotski organizmi - različite jednostanične protozoe, a kasnije (prije 600-800 milijuna godina) višestanični organizmi - zauzeli su svoje mjesto u biosferi tek prije oko 1 milijarde godina.

Prokarioti i eukarioti dvije su glavne vrste živih bića na našem planetu. Biolozi i liječnici, međutim, aktivno proučavaju drugu skupinu bioloških objekata - viruse, ali oni pokazuju svojstva živog organizma samo unutar stanica svojih "domaćina". Veličine prokariotskih stanica u većini slučajeva kreću se od 0,5 do 3 mikrona, a najmanji (mikoplazme) ne prelaze 0,10-0,15 mikrona. Divovske stanice nekih sumpornih bakterija dosežu duljinu od 100 mikrona, a stanice spirohete ponekad narastu i do 250 mikrona. Glavna značajka prokariota je nepostojanje jezgre. Njihov genetski materijal (genofor) predstavljen je jednom kružnom dvolančanom molekulom DNA pričvršćenom na citoplazmatsku membranu koja prekriva stanicu. Prokarioti nemaju nuklearnu membranu, endoplazmatski retikulum (ponekad postoje invaginacije površinske membrane – tzv. mezosomi), mitohondrije, plastide i druge citoplazmatske organele karakteristične za eukariote. Također im nedostaju mikrotubule, pa nemaju ni centriole ni vretena. Prokariotski ribosomi nemaju jednu vrstu ribosomske RNA (tzv. 5.8S RNA) i imaju manju masu od onih eukariota. Obično se masa ribosoma procjenjuje takozvanom konstantom sedimentacije (pokazatelj brzine sedimentacije tijekom centrifugiranja). Za prokariotske ribosome to je 70S, a za eukariote 80S.

Prokarioti imaju ogromnu (u usporedbi s eukariotima) raznolikost metaboličkih procesa. Sposobni su fiksirati ugljični dioksid, dušik, razne vrste fermentacije i oksidirati sve vrste anorganskih supstrata (spojevi sumpora, željeza, mangana, nitrita, amonijaka, vodika itd.). Među prokariotima postoje mnogi fotosintetski oblici, prvenstveno cijanobakterije, koje se često nalaze u suvremenoj biosferi, a koje se nazivaju i modrozelene alge. Oni (ili njima srodni organizmi) bili su rašireni u dalekoj prošlosti. Geološke strukture koje su stvorile drevne cijanobakterije (vjerojatno zajedno s drugim fotosintetskim prokariotima) - stromatoliti - često se nalaze u najstarijim slojevima zemljine kore, što odgovara arheju i ranom proterozoiku. Aktivnost fotosintetskih i drugih autotrofnih prokariota, koja je započela prije otprilike 4 milijarde godina, imala je nekoliko važnih posljedica.

Prvi je posljedica promjena u Zemljinoj atmosferi. Činjenica je da je u davnim vremenima bilo praktički bez kisika. Kao rezultat fotosinteze, molekularni kisik počeo se ispuštati u atmosferu, ali se brzo povezao s neoksidiranim komponentama litosfere - željezom i drugim metalima. Stoga je, unatoč postojanju stalnog izvora slobodnog kisika, biosfera ostala pretežno anaerobna. Živi organizmi u tom razdoblju također su bili zastupljeni uglavnom anaerobima. U međuvremenu su se u litosferi taložile vrpčaste željezne rude (tzv. jaspiliti), u kojima se oksidirano željezo izmjenjuje s podoksidiranim željezom. U anoksičnim uvjetima dolazi do taloženja pirita (rude tipa FeS2) koji se ne mogu formirati u prisutnosti slobodnog kisika. Nalazi takvih fosila omogućuju da se utvrdi da je, unatoč obilju fotosintetika, anaerobno razdoblje u razvoju biosfere trajalo gotovo 2 milijarde godina.

Međutim, prije otprilike 2 milijarde godina, sadržaj kisika u atmosferi dosegao je 1% i nastavio rasti, budući da je do tog vremena većina željeza i drugih metala na površini postala oksidirana. Istodobno se postupno smanjivala količina željeza i drugih metala koji su izranjali iz Zemljinih dubina. Tijekom formiranja planeta, teške i lake komponente su se nasumično miješale. Nakon toga, u procesu gravitacijske diferencijacije, metali su postupno tonuli prema središtu planeta, formirajući njegovu željeznu jezgru, a lake komponente - silikati - uzdizale su se prema gore, formirajući plašt.

Za anaerobne organizme povećanje koncentracije kisika bilo je katastrofa, jer je kisik vrlo agresivan element, brzo oksidira i uništava organske spojeve. Ako su u anaerobnoj biosferi, u debljini stromatolita, ostali aerobni džepovi, odakle je kisik akumuliran kao rezultat fotosinteze difundirao u atmosferu, sada je biosfera, u prikladnom izrazu akademika G.A. Zavarzin, "izvrnut naopako" - pretvorio se u kisikov s nekoliko džepova bez kisika u kojima su anaerobni mikroorganizmi našli utočište. U novoj aerobnoj atmosferi moglo je preživjeti samo onih nekoliko prokariota (oksibakterija), koji su se prethodno prilagodili visokim koncentracijama kisika u kisikovim džepovima u debljini stromatolita.

Druga važna posljedica aktivnosti autotrofnih prokariota je nakupljanje naslaga organske tvari. Biotički ciklus tvari u biosferi, koji se sastoji isključivo od prokariota, bio je vrlo nesavršen. Biomasa stvorena autotrofnim bakterijama razgrađena je uglavnom pod utjecajem abiotskih fizikalnih i kemijskih procesa u vanjskom okolišu. Bez sumnje, heterotrofne bakterije također su imale značajnu ulogu u razgradnji biomase koju su stvorili prokariotski autotrofi, ali su njihove mogućnosti bile ograničene zbog osobitosti organizacije prokariotskih stanica. Kao što je poznato, prokarioti su fundamentalno nesposobni progutati svoje žrtve. Predacija kod bakterija je vrlo rijetka i izgleda prilično neobično. Predatorska bakterija Bdellovibrio mnogo je manja od svojih žrtava, prodire kroz staničnu stijenku bakterije i razmnožava se unutar nesretnog organizma.

Stanice fosilnih prokariotskih organizama bliskih cijanobakterijama u tankim dijelovima arhejskih sedimentnih stijena (lijevo i sredina). Desno je fotografija fosilnih stromatolita koje su formirale drevne fotosintetske bakterije.

Zašto prokarioti nisu sposobni unositi hranu? Činjenica je da im nedostaje aktin i miozin - proteini koji osiguravaju citoplazmatsku pokretljivost u eukariota. Zahvaljujući njima, tijekom hvatanja čestica hrane (fagocitoza) i stvaranja probavnih vakuola nastaju pseudopodije (privremene citoplazmatske projekcije koje služe za kretanje i hvatanje hrane). Prokarioti to ne mogu. Heterotrofne bakterije oslobađaju enzime u vanjsko okruženje, dolazi do svojevrsne "vanjske probave" (egzofermentacije), a produkti niske molekularne težine apsorbiraju se kroz citoplazmatsku membranu. Sve je to uvjetovalo nisku stopu razgradnje biomase koju stvaraju autotrofni prokarioti. Stoga su u ranim fazama evolucije biosfere ogromne mase organskog ugljika uklonjene iz biološkog ciklusa, sačuvane u sedimentu i podvrgnute kemijskoj transformaciji, pretvarajući se u uljni škriljevac, naftu i plin, koje čovječanstvo još uvijek aktivno koristi.

Samo pojava mikroskopskih aerobnih predatora koji bi progutali bakterije, probavili ih i vratili ugljik (najbolje u obliku CO2), dušik (u obliku amonijevih spojeva), fosfor i druge u biosferu mogla bi poboljšati biološki ciklus i ubrzati povrat ugljika i drugih biogenih elemenata u njega.biogeni elementi. Prvi eukariotski organizmi postali su takvi predatori.

Predatori

Eukarioti imaju dva univerzalna proteina - aktin i miozin, koji osiguravaju različite vrste stanične pokretljivosti: ameboidnu aktivnost, kretanje organela unutar stanice, a kod viših organizama - mišićne kontrakcije. Sustav aktin-miozin omogućuje stvaranje pseudopodija, zarobljavajući žrtvu sa sobom i formirajući probavne vakuole (čak i virusi prodiru u eukariotsku stanicu provocirajući takozvanu "endocitozu" - stanica ih uzima za nešto korisno, "guta" ih , a virus, jednom u citoplazmi, počinje svoj destruktivni rad). Stjecanje aktin-miozinskog sustava omogućilo je eukariotima da se hrane fagocitozom, aktivno hvatajući velike čestice hrane.

Pojava takvih organizama neobično je ubrzala biotski ciklus, jer su postali potrošači bakterijske biomase. Probavljanjem bakterijskih stanica fagotrofni eukarioti brzo su vraćali elemente u ciklus tvari koje su prije mogle ponovno ući u njega samo sporom razgradnjom. Može se pretpostaviti da je pojava eukariota dovela do naglog smanjenja “bakterijskih fosila”, odnosno naslaga organskih i anorganskih tvari koje su nastale djelovanjem bakterija.

Sposobnost eukariota da hvataju čestice hrane značila je da je predator morao biti veći od plijena. Doista, linearne dimenzije malih zemljišnih ameba ili flagelata približno su 10 puta veće od veličine bakterija kojima se hrane. Dakle, volumen citoplazme eukariota je otprilike 1000 puta veći nego kod prokariota, što također zahtijeva veliki broj kopija gena za opskrbu citoplazme produktima transkripcije. Jedan od načina rješavanja ovog problema je povećanje broja genofora, odnosno kružnih molekula DNA. Tim putem su išle velike (tzv. “poliploidne”) bakterije i preci eukariota s velikim volumenom citoplazme. Višestruki genofori (u početku identični) postali su rudimenti kromosoma, u kojima su se postupno nakupljale razlike.

Cijanobakterije također uspijevaju u modernoj biosferi (lijeva fotografija). Na nekim mjestima tvore strukture koje podsjećaju na drevne stromatolite. Desna fotografija prikazuje moderne stromatolite iz Shark Baya u sjevernoj Australiji. S ameboidnim kretanjem i ishranom fagocitozom stanična citoplazma (osobito periferna) postaje vrlo pokretljiva. Genofore pričvršćene na površinsku membranu stanice našle su se u zoni jakih citoplazmatskih strujanja, pa se u središnjoj citoplazmi pojavilo područje zaštićeno membranom u kojem su genofore bile pohranjene. Proces se može odvijati na različite načine, ali jedan od mogućih načina su duboke invaginacije dijelova citoplazmatske membrane s genoforama pričvršćenim na njih (uostalom, jezgrina ovojnica je dio endoplazmatskog retikuluma eukariotske stanice, koji se može povezati prema vanjskom okruženju).

Primarni eukarioti su, dakle, imali jezgru omeđenu dvostrukom nuklearnom ovojnicom - derivatom endoplazmatskog retikuluma, ali su također imali prstenastu strukturu genofora i bili su lišeni specifičnih nuklearnih proteina - histona. Iznenađujuće, slična nuklearna struktura sačuvana je u nekim modernim eukariotima, na primjer, dinoflagelatima. Kod ovih protozoa jezgra je okružena dvostrukom nuklearnom membranom, ali kromosomi sadrže kružne molekule DNK bez histona. Čini se da je jezgra dinoflagelata reliktna struktura koja je zadržala strukturu karakterističnu za primarne eukariotske organizme.

Simbiotski nastanak mitohondrija i flagela

Sposobnost fagotrofne prehrane unaprijed je odredila mogućnost pojave unutarstaničnih simbionta u eukariota. Prokarioti to nisu mogli učiniti - lišeni sposobnosti da bilo koga progutaju, nisu stekli unutarstanične endosimbionte. Za eukariote je, naprotiv, vrlo tipično uključivanje raznih prokariotskih i eukariotskih organizama kao unutarstaničnih simbionta. Eukariotska stanica nastala je kao rezultat simbioze primordijalnog ameboidnog organizma s raznim prokariotskim i eukariotskim stvorenjima. Ovo stajalište čini temelj tzv. koncepta simbiogeneze, koji je postao jedna od paradigmi moderne biologije.

"Predacija" u modernim prokariotskim organizmima. Gore je prikazano kako "predatorska" bakterija Bdellovibrio napada i razmnožava se unutar E. coli. Dolje - virus bakteriofaga ubrizgava svoju DNK u bakteriju, dok njezina proteinska ljuska ostaje izvana. Virusna DNA osigurava sintezu novih virusnih čestica.	Zahvaljujući aktin-miozinskom sustavu, eukariotski organizmi mogu formirati pseudopodije i fagocitirati bakterije i druge čestice (gore). Virus koristi ovo svojstvo eukariotskih organizama i izaziva endocitozu - apsorpciju virusne čestice u samu stanicu (ispod).

Koncept simbiogeneze formuliran je početkom dvadesetog stoljeća. dva izvrsna ruska biologa - K.S. Merezhkovsky (brat poznatog pisca D.S. Merezhkovsky) i F.S. Faminitsyn. Međutim, njihove ideje u to vrijeme nisu bile cijenjene i nisu bile široko rasprostranjene. Biolozi su se vratili ideji simbiogeneze tek u posljednjim desetljećima dvadesetog stoljeća, kada se nakupilo mnogo podataka o strukturi stanica eukariotskih organizama. Suvremene odredbe simbiogenetskog koncepta razvijene su u djelima američke biologinje Line Margelis i domaćih istraživača A.L. Takhtajan i I.M. Mirabdullaeva.

Prema sadašnjim konceptima, tako važne organele eukariotskih stanica kao što su mitohondriji imaju simbiozno podrijetlo. Oni osiguravaju sintezu glavnog energetskog resursa bilo koje stanice - ATP-a zbog oksidativne fosforilacije, što je moguće samo u prisutnosti kisika. Samo neke protozoe koje žive u anaerobnim uvjetima (na primjer, u crijevima životinja ili u močvarnim vodama bez kisika) nemaju mitohondrije. Bez sumnje, njihov nedostatak mitohondrija je sekundarna značajka povezana s postojanjem u uvjetima bez kisika, što potvrđuje činjenica da su neki mitohondrijski geni pronađeni u genomu takvih protozoa.

Kao što je poznato, mitohondrije okružuju dvije membrane, unutarnja (ona koja tvori kriste mitohondrija) pripada samom mitohondriju, a vanjska pripada vakuoli u kojoj se nalazi simbiont. Mitohondrij ima vlastiti nasljedni materijal, organiziran na isti način kao u prokariotskih organizama. Ovo je kružna molekula DNK bez histona, koja nosi informacije o proteinima koji se sintetiziraju u samom mitohondriju na vlastitim ribosomima prokariotskog tipa sa sedimentacijskom konstantom od 70S. Istina, mitohondriji imaju kružnu molekulu DNK koja je otprilike sto puta kraća od one bakterija koje postoje neovisno. Činjenica je da su mnogi mitohondrijski proteini kodirani u jezgri DNA eukariotske stanice. Očigledno je tijekom dugotrajne koevolucije stanice domaćina i simbionta značajan dio gena iz mitohondrijskog genoma prešao u jezgru eukariotske stanice. U mitohondrijskom genomu ostaju samo geni za one proteine ​​koji ne mogu prevladati barijeru dviju membrana (na primjer, hidrofilni proteini). Međutim, mitohondriji se ne rađaju iznova u stanici – oni se dijele na isti način kao i slobodnoživuće bakterije. Koji bi prokarioti mogli biti preci mitohondrija? Među modernim prokariotima najbliže su im ljubičaste alfa-proteobakterije (to posebno dokazuju novi podaci o molekularnoj filogeniji) - aerobne fotosintetske bakterije, čija membrana tvori duboke invaginacije slične mitohondrijskim kristama. Preci takvih bakterija vjerojatno su živjeli u džepovima kisika anaerobne biosfere. Ulaskom u simbiozu s drevnim ameboidnim eukariotima, proteobakterije su izgubile sposobnost fotosinteze, jer su počele primati sve potrebne organske tvari od domaćina - drevnog eukariota, koji je dobio svoju korist: prestao se bojati visokih koncentracija kisika, koje su simbionti iskoristili.

Primarni aerobni eukarioti sa simbiontima u početku su također naseljavali džepove kisika, ali kada je, 3 milijarde godina nakon formiranja biosfere, koncentracija kisika počela rasti, eukarioti su se mogli široko raširiti u biosferi. U slojevima zemljine kore koji datiraju iz tog razdoblja pojavljuju se takozvani akritarsi - velike kuglaste stanice promjera 50-60 mikrona. Oni ne bi mogli pripadati prokariotima, čije kuglaste stanice ne prelaze nekoliko mikrona u promjeru (nitasti oblici mogu doseći mnogo veću duljinu). U slojevima čija je starost oko 1,7 milijardi godina pronađeni su steroli - tvari sintetizirane u jezgri eukariotskih organizama. Tako je u razdoblju od prije 1 do 2 milijarde godina započela adaptivna evolucija eukariota.

Flagele nisu odvojene od citoplazme membranama; nema prepreka za prijenos proteina iz citoplazme u bič, stoga je većina flagelarnih proteina kodirana u staničnoj jezgri. Istodobno, unutar bazalnog tijela flageluma nalazi se mala kružna molekula DNA koja sadrži nekoliko gena koji kontroliraju formiranje bazalnog tijela. Činjenica je da se centrioli (bazalna tijela) ne pojavljuju u stanici niotkuda. Prije diobe dva se centriola odvajaju i uz svaki od njih nastaje po jedan novi. Dakle, za sintezu sljedeće organele potrebno je "sjeme" u obliku starog.

Pretpostavlja se da su preci flageluma bile bakterije koje podsjećaju na moderne spirohete, pokretne bakterije čije se uske spiralno uvijene stanice kreću brzo, kao da se uvijaju u svemir. Istina, oni sami nikako ne bi mogli biti preci flagela: nemaju mikrotubule, a njihova je fina struktura potpuno drugačija. Ali to uopće ne znači da u dalekoj prošlosti nije bilo drugih organizama sličnih spiroheti, koji su postali predak eukariotskog flageluma. Očigledno su njegovi preci isprva bili egzosimbionti, odnosno izvana su bili pričvršćeni na citoplazmatsku membranu primitivnog eukariota. Simbiont je za svoju prehranu koristio metabolite koje je izlučio domaćin, a zauzvrat je, zahvaljujući svojoj lokomotornoj aktivnosti, pridonio njegovom brzom (u usporedbi sa stvaranjem pseudopodija) kretanju. Upravo je ta interakcija nastala između spiroheta i nekih velikih protozoa. Simbiotske spirohete sjede na površini biča Myxotricha paradoxa (koja također ima obične bičeve), pokreti su im usklađeni, kao kod pravih cilija, a lokomotorna aktivnost osigurava glatko i postupno kretanje biča, dok mu vlastite bičeve omogućuju samo brzi pokreti prema naprijed u spirali. Zanimljivo je da za veću pogodnost pričvršćivanja spiroheta stanica domaćina ljubazno oblikuje posebne zbijene „nosače“, iz kojih se snopovi fibrila, koji podsjećaju na korijene pravih flagela i cilija, protežu u citoplazmu domaćina. Ovaj primjer pokazuje da se simbioza između pokretnih bakterija i eukariota može ponavljati.

Podrijetlo eukariotskih biljaka

Primarni eukarioti bili su jednostanične životinje. Hranili su se hvatanjem i probavljanjem drugih mikroskopskih organizama. Jedan od glavnih smjerova njihove evolucije bilo je stjecanje fotosintetskih simbionta, koji su se pretvorili u organele koji su osiguravali sintezu organskih tvari iz ugljičnog dioksida i vode koristeći energiju sunčeve svjetlosti. Taj je put doveo do nastanka raznih skupina eukariotskih biljaka, odnosno autotrofnih fotosintetskih organizama. Oni nisu međusobno povezani i nastali su kao rezultat simbioze grabežljivih protista (protozoa ili njihovih kolonija) s različitim fotosintetskim organizmima.

U nekoliko slučajeva cijanobakterije - modrozelene alge, najraširenija (barem u suvremenoj biosferi) i možda najstarija skupina fotosintetskih prokariota - postale su simbionti predatorskih eukariota. Njihovi nedvojbeni potomci su fotosintetski organeli (kloroplasti) crvenih algi. Okružene su sa samo dvije membrane, imaju vlastitu kružnu DNA i ribosome prokariotskog tipa te sadrže klorofil “a” tipičan za cijanobakterije i specifične pigmente cijanobakterija - fikobiline. Crvene alge trenutno su raširene u morima našeg planeta. Sposobni su egzistirati na dubinama od nekoliko stotina metara, ali žive i u zoni plime i oseke, a neke vrste žive i u slatkim vodama. Crvene alge mogu biti najstarija skupina eukariotskih biljaka. O tome svjedoči potpuni nedostatak stadija s bičevima u njihovom životnom ciklusu (čak su i njihovi spermiji bez bičeva), što sugerira da su se preci ovih algi odvojili od ostalih eukariota i prije nego što su stekli bičeve.

Međutim, crvene alge nisu jedina skupina koja koristi potomke cijanobakterija kao simbionte. U jednostaničnih bičaša - glaukofita (nisu uopće povezani s crvenim algama) fotosintetske organele nazivaju se cijanele. Čak zadržavaju mureinsku membranu karakterističnu za cijanobakterije (tj. mehanički jak element stanične stijenke). Međutim, cijanele su pravi simbionti koji ne mogu živjeti odvojeno od svog domaćina. Čak je i njihov genom - kružna DNK - otprilike 10 puta kraći od genoma slobodnoživućih cijanobakterija. To znači da je u ovom slučaju značajan dio proteina cijanele kodiran u nuklearnom genomu domaćina.

Kloroplasti zelenih algi (Chlorella, Chlamydomonas, Volvox i dr.) također su potomci fotosintetskih prokariota. Okruženi su s dvije membrane, sadrže kružnu DNA i vlastite ribosome prokariotskog tipa. Međutim, njihov skup klorofila je potpuno drugačiji - to su klorofili "a" i "b", ali nema fikobilina. To znači da preci kloroplasta zelenih algi nisu mogle biti cijanobakterije. Dugo vremena nisu bile poznate slobodnoživuće bakterije s klorofilima "a" i "b". Tek u posljednja dva desetljeća otkriveni su predstavnici posebne skupine proklorofita - Prokloron i Proklorotriks - s istim skupom klorofila. Prokloron je velika, sferična bakterija koja živi u tunici kolonijalnih ascidijana, dok je Proklorotriks nitasti slatkovodni oblik. Trenutno su proklorofiti reliktna skupina, koja broji samo nekoliko vrsta, ali su u dalekoj prošlosti vjerojatno igrali značajnu ulogu u biosferi. Vrlo je moguće da su drevni proklorofiti sudjelovali (uz cijanobakterije) u izgradnji stromatolita. Tada su ušli u simbiozu s precima zelenih algi. Značaj ovog sjedinjenja je tim veći jer su potomci zelenih algi - viših biljaka - naslijedili kloroplaste s dvije membrane i klorofile "a" i "b". Tako su u zelenoj borovoj iglici ili sjajnom listu fikusa sačuvani potomci drevnih proklorofita koji su se pretvorili u kloroplaste.

Svijet eukariotskih biljaka nipošto nije ograničen na crvene i zelene alge. Različite skupine organizama sa zlatno-smeđim kloroplastima uspijevaju u modernoj biosferi. Jednostanične i kolonijalne dijatomeje, čije su stanice zaštićene ljuskom od silicijevog dioksida, dominiraju Svjetskim oceanom, nastanjujući slatke vode i vlažno tlo. Obalno područje mora nastanjeno je smeđim algama - fucus, kelp i sargassum (potonji mogu preživjeti u otvorenom oceanu - sjetite se Sargaškog mora). Među smeđim algama postoje pravi divovi. Na primjer, uz pacifičku obalu Južne Amerike živi najveći biljni organizam na planeti - macrocystis, koji doseže 150 m duljine. Fotosintetski flagelati - zlatne alge i kriptomonade - česti su u planktonu morskih i slatkih voda.

Kloroplasti zlatnih algi, dijatomeja i smeđih algi sadrže klorofile "a" i "c" i iz nekog su razloga okruženi s 4 membrane. Njihovo podrijetlo pomoglo je u razumijevanju strukture kriptomonada - mala skupina bičaša, čiji kloroplasti također imaju klorofile "a" i "c", okruženi su s 4 membrane, a između druge i treće nalazi se mala eukariotska jezgra - nukleomorf , a unutar prostora ograničenog posljednjom, četvrtom membranom nalazi se kružna DNA. Ova struktura sugerira da su kloroplasti kriptomonada nastali kao rezultat dvostruke simbioze. Prvo je određeni predatorski protist dobio zlatnu bakteriju s klorofilima "a" i "c" kao simbionta, a potom je i sam postao simbiont kriptomonasa. U kloroplastima smeđih, dijatomeja i zlatnih algi više nema nukleomorfa, iako su još uvijek okruženi s 4 membrane, što ukazuje na dublju integraciju simbionta i domaćina.

Kloroplaste su dobile različite skupine eukariotskih biljaka neovisno jedna o drugoj, a preci kloroplasta bili su različiti slobodnoživući organizmi: u nekim slučajevima to su bile bakterije (zelene ili modrozelene), a u drugima eukariotske protozoe.

Umjesto zaključka

Suvremenom biosferom dominiraju eukariotski organizmi - protozoe, razne skupine biljaka, gljiva i višestaničnih životinja. Međutim, svi oni u svojim stanicama nose simbionte – potomke drevnih slobodnoživućih bakterija. Samo zahvaljujući njima eukariotski organizmi mogu živjeti u atmosferi kisika i koristiti energiju sunčeve svjetlosti za sintezu organskih tvari. Pa možda, zapravo, eukarioti uopće ne dominiraju biosferom, nego im se tako samo čini? Zagovornik teorije simbiogeneze, američki biolog L. Thomas jednom je rekao: "Na mitohondrije se obično gleda kao na porobljena bića, zarobljena da opskrbljuju stanice ATP-om i ne mogu samostalno disati. Ugledni biolozi također gledaju na materije s ove robovlasničke točke gledišta, "koji su svi sami eukarioti. Ali s točke gledišta samih mitohondrija, oni su bića koja su davno za sebe pronašla najbolje moguće sklonište gdje mogu živjeti s najmanje količine napor i izlaganje najmanjem riziku."

Ne smijemo zaboraviti da u svakoj stanici našeg tijela žive sićušni potomci drevnih oksifilnih bakterija, koje su se prije 2 milijarde godina uvukle u tijelo naših dalekih predaka i nastavljaju postojati u nama, čuvajući vlastite gene i svoju posebnu biokemiju. Još jedan citat L. Thomasa: "Ovdje se kreću u mojoj citoplazmi, dišu za potrebe mog tijela, ali su stranci. Volio bih da mogu bolje upoznati svoje mitohondrije. Kad se koncentriram, mogu zamisliti da osjećam njih; Nije da ih osjećam kako se migolje, ali tu i tamo osjetim neku vrstu uzbuđenja. Ne mogu a da ne pomislim da bih, kad bih znao više o tome kako postižu takvu harmoniju, drugačije shvaćao glazbu". O AUTORU:
Malakhov Vladimir Vasiljevič, profesor Odsjeka za zoologiju beskralješnjaka Moskovskog državnog sveučilišta, autor 190 publikacija. Područje znanstvenog interesa: komparativna anatomija i embriologija beskralješnjaka. Redoviti član Ruske akademije prirodnih znanosti, dopisni član Ruske akademije znanosti.

Koji imaju jezgru. Gotovo svi organizmi su eukarioti, osim bakterija (virusi pripadaju zasebnoj kategoriji, koju svi biolozi ne izdvajaju kao kategoriju živih bića). Eukarioti uključuju biljke, životinje, gljive i takvi živi organizmi kao sluzava plijesan. Eukarioti se dijele na jednostanični organizmi I višestanični, ali princip stanične strukture je isti za sve njih.

Vjeruje se da su se prvi eukarioti pojavili prije otprilike 2 milijarde godina i da su evoluirali uglavnom zahvaljujući simbiogeneza- interakcija eukariotskih stanica i bakterija, koje su te stanice apsorbirale, sposobna za to fagocitoza.

Eukariotske stanice Vrlo su velike veličine, posebno u usporedbi s prokariotskim. Eukariotska stanica ima desetak organela od kojih je većina odvojena membranama od citoplazme, što nije slučaj kod prokariota. Eukarioti također imaju jezgru, o čemu smo već govorili. To je dio stanice koji je od citoplazme ograđen dvostrukom membranom. Upravo u tom dijelu stanice nalazi se DNK sadržana u kromosomima. Stanice su obično mononuklearne, ali se ponekad mogu naći višejezgrene stanice.

Kraljevstva eukariota.

Postoji nekoliko opcija za dijeljenje eukariota. U početku su svi živi organizmi podijeljeni samo na biljke i životinje. Naknadno je identificirano kraljevstvo gljiva koje se značajno razlikuju i od prvog i od drugog. Još kasnije su se počele izdvajati sluzave plijesni.

Sluzava plijesan je polifiletska skupina organizama koju neki klasificiraju kao najjednostavniji, ali konačna klasifikacija ovih organizama nije u potpunosti klasificirana. U jednoj fazi razvoja ovi organizmi imaju plazmodijski oblik - to je sluzava tvar koja nema jasne tvrde omotače. Općenito, sluzave plijesni izgledaju kao jedna višejezgrena stanica, što je vidljivo golim okom.

Plijesni su gljivama srodne sporulacijom, koje klijaju kao zoospore iz kojih se kasnije razvija plazmodij.

Sluzave plijesni su heterotrofi sposoban za hranjenje inspekcijski, odnosno apsorbiraju hranjive tvari izravno kroz membranu ili endocitozu - uzimaju vezikule s hranjivim tvarima unutra. Sluzave plijesni uključuju Acrasiaceae, Myxomycetes, Labyrinthulae i Plasmodiophorae.

Razlike između prokariota i eukariota.

Glavna razlika prokariotski i eukariota je da prokarioti nemaju formiranu jezgru, odvojenu membranom od citoplazme. Kod prokariota se kružna DNA nalazi u citoplazmi, a mjesto gdje se nalazi DNA naziva se nukleoid.

Dodatne razlike između eukariota.

1. Od organela prokarioti imaju samo ribosomi 70S (mali), a eukarioti nemaju samo velike 80S ribosome, već i mnoge druge organele.
2. Budući da prokarioti nemaju jezgru, oni se dijele fisijom na dva dijela - ne uz pomoć mejoza/mitoza.
3. Eukarioti imaju histone koje bakterije nemaju. Kromantin kod eukariota sadrži 1/3 DNA i 2/3 proteina, a kod prokariota je suprotno.
4. Eukariotska stanica ima 1000 puta veći volumen i 10 puta veći promjer od prokariotske stanice.