Yadro organizmlari. Supershohlik yadroviy, yadrodan oldingi organizmlar. Eukariotlar va prokaryotlar o'rtasidagi farqlar
Supershohlik yadrodan oldingi organizmlar (Prokaryota)
Alohida yadroga ega bo'lmagan bir hujayrali va ko'p hujayrali organizmlar. genetik ma'lumotlar bitta xromosomada to'plangan. Prokariotlarning o'lchamlari 0,015 dan 20 sm gacha.Ular 3,7-3,1 milliard yil oralig'ida paydo bo'lgan. Prokaryotlar ikki shohlikka bo'linadi: bakteriyalar va siyanobiotlar. Ularning oziqlanishi kimyo va fotosintez jarayoni orqali sodir bo'ladi.
Bakteriyalar shohligi
Bakteriyalar mikroskopik organizmlar bo'lib, taxminan 1-5 mikron (mikromikron) o'lchamiga ega. Bir hujayrali bakteriyalar filamentsimon, tayoqchali yoki spiral shaklga ega bo'lishi mumkin. Bakteriyalar orasida avtotrof va geterotrof shakllar mavjud. Birinchisi organik va noorganik moddalarni hosil qiladi; ikkinchisi tayyor organik moddalardan foydalanadi. Aksariyat bakteriyalar avtotrofdir. Ularning metabolik jarayonlari yorug'likdan foydalanmasdan (xemosintez) yoki faqat yorug'likda (fotosintez) sodir bo'ladi. Bakteriyalar o'zlarining metabolizm turlari bo'yicha juda xilma-xildir. Oltingugurt hosil qiluvchi, ferromarganets, azot, atsetat, uglerod hosil qiluvchi va boshqa bakteriyalar guruhlari mavjud. Geologik jarayonlarda bakteriyalarning roli katta. Ularning faoliyati turli xil minerallarning paydo bo'lishi bilan bog'liq: temir rudalari (yaspilitlar, temir tugunlari), pirit, oltingugurt, grafit, fosforitlar, neft, gaz va boshqalar.
Bakteriyalarning ishonchli topilmalari yoshi 6,5 milliard yil bo'lgan kremniyli jinslardan ma'lum. Ehtimol, bakteriyalar turli xil yashash joylarida mustaqil ravishda paydo bo'lgan. Hozirgi vaqtda ular qirg'oqdan tubsizgacha bo'lgan barcha suv havzalarida yashaydilar, shuningdek, tuproqda, havoda va boshqa organizmlar ichida yashaydilar. Ular harorati 100 darajadan yuqori bo'lgan issiq buloqlarda va natriy xlorid konsentratsiyasi 32% gacha bo'lgan sho'r suvlarda yashaydi.
Qirollik Cyanobionts
Alohida yadroga ega bo'lmagan hujayrali yolg'iz va mustamlaka organizmlar. Yagona shakllarning o'lchami taxminan 10 mikronni tashkil qiladi va koloniyalar va ularning metabolik mahsulotlari (stromatolitlar) ko'p yuzlab yillardir. Karbonatlar tanada to'planadi, bu esa keyinchalik ohaktosh hosil bo'lishiga olib keladi. Kalkerli qatlamli shakllanishlar stromatolitlar deb ataladi. Stromatolitlar binolarning shakli va tuzilishi turi bilan farqlanadi. Ular choyshab, tugunli, ustunli shaklga ega bo'lishi mumkin. Onkolitlar, stromatolitlardan farqli o'laroq, diametri bir necha santimetrgacha bo'lgan kichik yumaloq shakllanishlar bilan ifodalanadi.
Stromatolitlar siyanobiontlar va bakteriyalarning simbiozi natijasidir. Stromatolitlarning hosil bo'lishi quyidagicha sodir bo'ladi. Kaltsiy shilliq qavatida chiqariladi. Organizmning o'limidan so'ng, cho'kindi bilan qoplangan karbonat qobig'i qoladi. Sianobiontlar va bakteriyalarning takroriy oʻsish sikllari qalinligi 1000 m gacha boʻlgan murakkab karbonat qatlamlari hosil boʻlishiga olib keladi.Chiziqsimon stromatolitlardan tashqari sharsimon onkolitlar va tartibsiz yulduzlar koʻrinishidagi naqshlilari – katagraflar hosil boʻladi. Barcha stromatolit tuzilmalarining shakli atrof-muhit omillariga bog'liq va shuning uchun ular o'tmishdagi havzalarning fizik-geografik sharoitlarini tiklash uchun ishlatilishi mumkin: sho'rlanish, harorat, chuqurlik, gidrodinamika. Sianobionts biostral qurilishida faol ishtirok etdi va...
Sianobiontlar taxminan 3,5 milliard yil oldin paydo bo'lgan. Xlorofill mavjudligi tufayli ular molekulyar kislorod ishlab chiqaradigan birinchi fotosintetik organizmlardir. Zamonaviy sianobiontlar chuchuk va dengiz suvlarida, asosan, 20 m gacha chuqurlikda yashaydilar.Ular ifloslanish va fizik-kimyoviy sharoitlarning keskin tebranishlariga toqat qiladilar. Issiq buloqlarda harorat muzlik darajasidan pastgacha (85 daraja) o'zgarib turadi. Yadro bo'lmasa, siyanobiyonlar bakteriyalarga o'xshaydi, xlorofill va fotosintez qilish qobiliyati mavjud bo'lsa, ular suv o'tlariga o'xshaydi.
Supershohlik yadro organizmlari (Eucaryota)
Bir va ko'p hujayrali organizmlar, uchta kichik shohlikka bo'lingan: o'simliklar, zamburug'lar, hayvonlar. Prokariotlardan farqli o'laroq, ular alohida yadroga ega. eukaryotik o'lchamlar, 10 mikrondan (bir hujayrali) 33 m (kit uzunligi) va 100 m (ba'zi ignabargli daraxtlarning balandligi). Eukariotlar prokariotlarning avlodlaridir. Ular 1,7-1,5 milliard yil (PR1) darajasida paydo bo'lgan. O'simliklar, hayvonlardan farqli o'laroq, fotosintez orqali noorganiklardan organik birikmalar yaratishga qodir. Ular turli xil hujayralar va assimilyatsiya jarayonlariga ega. Ko'pincha harakatsiz mavjudlik shakli (passiv suzuvchi plankton bundan mustasno).
O'simliklar shohligi (Fita)
Har xil, asosan harakatsiz bir va ko'p hujayrali, apikal o'sishi bilan. Barcha o'simliklar fotosintez bilan ajralib turadi: xlorofill tomonidan so'rilgan yorug'lik energiyasidan foydalanib, ular molekulyar kislorodni chiqaradi va noorganiklardan organik birikmalar hosil qiladi. O'simlik hujayrasi sitoplazmadan iborat bo'lib, unda yadro, vakuolalar - bo'shliqlar va organellalar - mustaqil hujayra ichidagi shakllanishlar mavjud. Qattiq tsellyuloza hujayra membranasi bug'lar bilan o'tadi, ko'pincha tuzlar bilan singdiriladi va mineralizatsiyalanadi.
O'simliklar dunyosi ikki kichik podshohlikka bo'linadi - quyi (Thallophyta) va yuqori (Telomophyta). Pastki o'simliklar suv havzalarida yashaydi. Bu suv o'tlari. Ular 200 m gacha chuqurlikda yashaydilar va ular orasida pastki - bentik va pelagik - planktoniklar mavjud. Yuqori o'simliklar deyarli barcha kengliklarda quruqlik sharoitida yashaydi. O'simliklar qazilma holatida alohida qismlar (poya, barglar, ildizlar, urug'lar) shaklida saqlanadi, bu ularning tashqi ko'rinishini qayta tiklashni qiyinlashtiradi.
Bu o'simliklar shohligi ichida zamburug'lar shohligi va o'simliklar shohligi ajralib turadi.
Zamburug'lar likenlarni hosil qilish uchun boshqa organizmlar, masalan, suv o'tlari yoki siyanobakteriyalar bilan simbiotik aloqalar hosil qilishi mumkin. Ular, shuningdek, yuqori o'simliklar bilan simbiozga kirib, o'simliklarning ildizlarini o'zlarining gifalari bilan o'rab olishlari va kirib borishlari va mikorizalar deb ataladigan tuzilmalarni (ildiz + qo'ziqorin) hosil qilishlari mumkin. O'simliklar bilan bu simbioz ikkinchisining fosfatlarga bo'lgan ehtiyojini ta'minlaydi. Masalan, quruqlikdagi o‘simliklarning 80%, shu jumladan ko‘plab qishloq xo‘jalik o‘simliklari Glornus versiforme zamburug‘i bilan simbioz hosil qiladi, bu qo‘ziqorin ularning ildizida yashaydi va ularning tuproqdan fosfatlar va mineral oziq moddalarni so‘rilishini osonlashtiradi.
Bu qirollikning organizmlari orasida bir hujayrali (mikroskopik) yoki pastki va ko'p hujayrali (yuqori) zamburug'lar mavjud.
Qo'ziqorinlar bo'limlarga bo'linadi: haqiqiy qo'ziqorinlar, omitsetlar va likenlar.
Haqiqiy zamburug'lar orasida xitrid zamburug'lari, zigomitsetalar, askomitsetlar (marsupial zamburug'lar), bazidiomisetlar va nomukammal zamburug'lar (Deyteromisetlar) sinflari mavjud.
Askomitsetlar zamburug'larning eng ko'p guruhi (30 000 dan ortiq turlar) bo'lib, birinchi navbatda hajmi jihatidan farq qiladi. Bir hujayrali va ko'p hujayrali shakllar mavjud. Ularning tanasi haploid miselyum bilan ifodalanadi. Ular askosporalarni o'z ichiga olgan asci (sumkalar) hosil qiladi, bu esa bu qo'ziqorinlarga xos xususiyatdir. Ushbu guruhning qo'ziqorinlari orasida eng mashhurlari xamirturush (pivo, sharob, kefir va boshqalar). Masalan, Saccharomices cerevisiae xamirturushi glyukoza (CgH ^ Og) fermentatsiyasiga ta'sir qiladi. Glyukozaning bir molekulasi bu fermentativ jarayon davomida ikki molekula etil spirtini hosil qiladi.
Bazidiomitsetlar yuqori zamburug'lardir. Ular katta o'lchamlari bilan ajralib turadi, ular hatto yarim metrgacha yetishi mumkin. Ularning tanasi ham mitseliydan (mitseliy) iborat, lekin ko'p hujayrali, qo'ziqorinlarni hosil qiladi. Zamburug'li hujayralar protoplastida nafaqat yadrolar, balki zaxira modda sifatida mitoxondriyalar, ribosomalar, Golji apparati va hatto glikogen ham mavjud. Gifalar oʻzaro bogʻlanib, mevali tanachalarni hosil qiladi, ular kundalik hayotda qoʻziqorin deb ataladi, poya va qalpoqchadan iborat.
Bu zamburug'lar vegetativ va jinssiz, shuningdek jinsiy yo'l bilan ko'payadi. Eng mashhur bazidiomitsetlar qalpoqli qo'ziqorinlar bo'lib, ular orasida qutulish mumkin bo'lgan va zaharli ham bor.
Oomitsetlar, asosan, suv va tuproq zamburug'laridir. Ushbu zamburug'lar orasida Phytophtora jinsi turlari juda mashhur bo'lib, kartoshka, pomidor va boshqa tungi soyalar kasalliklarini keltirib chiqaradi.
Qo'ziqorinlar tabiatda muhim rol o'ynaydi. Xususan, ular halokatli organizmlardir. Ko'pgina ekologik tizimlarning bir qismi bo'lib, ular o'simlikning organik moddalarini yo'q qilish uchun javobgardir, chunki ular tsellyuloza, lignin va o'simlik hujayralarining boshqa moddalariga ta'sir qiluvchi fermentlarni ishlab chiqaradi. Ular pishloq sanoatida ko'plab mashhur pishloq turlarini ishlab chiqarish uchun keng qo'llaniladi. Shuni ta'kidlash kerakki, Neurospora crassa ko'plab metabolik yo'llarni bilishda eksperimental ob'ekt sifatida ajoyib rol o'ynaydi.
Likenler zamburug'lar, yashil suv o'tlari yoki siyanobakteriyalar va Azotobakter o'rtasidagi simbioz natijasida hosil bo'lgan murakkab organizmlardir (4-rasm). Binobarin, liken - qo'shma organizm, ya'ni qo'ziqorin + suv o'tlari + azotobakter, uning mavjudligi zamburug'larning gifalari suv va minerallarning singishi, suv o'tlari fotosintez uchun javobgar bo'lishi bilan ta'minlanadi. atmosfera azotini biriktiruvchi azotobakter. Likenlar barcha botanika va geografik zonalarning aholisidir. Ular vegetativ, jinssiz va jinsiy yo'l bilan ko'payadi.
Likenlarning tabiatdagi ahamiyati katta. Atrof-muhitni ifloslantiruvchi moddalarga yuqori sezuvchanligi tufayli likenlar atmosfera tozaligining ko'rsatkichlari sifatida ishlatiladi. Shimolda ular kiyik uchun asosiy oziq-ovqat hisoblanadi. Ular farmatsevtika va parfyumeriya sohasida ham qo'llaniladi.
Qo'ziqorinlarning qadimgi kelib chiqishi bor. Ularning qazilma qoldiqlari silur va devon davrida qayd etilgan. Ba'zi botaniklar ular xlorofillni yo'qotgan yashil yosunlardan kelib chiqqan deb taxmin qilishadi. Ko'proq keng tarqalgan fikr shundaki, qo'ziqorinlar flagellatlardan (protozoalardan) paydo bo'lgan.
Likenlarning qoldiqlari Devon davrida ham topilgan, bu ularning yoshi taxminan 400 million yilni tashkil qiladi. Likenlarning paydo bo'lishi organizmlar o'rtasidagi simbiotik munosabatlarning o'rnatilishining birinchi holati bo'lgan deb ishoniladi. Bu ularni turli xil ekologik bo'shliqlarda keng tarqatish imkoniyatini berdi.
O'simliklar shohligi (Plantae yoki Vegetabilia). Bu qirollik hujayralari zich hujayra devorlariga ega bo'lgan va fotosintezga qodir bo'lgan organizmlar bilan ifodalanadi. Bu qirollikning o'simliklari uchta kichik shohlikka bo'linadi, xususan: binafsha suv o'tlari (Phycobionta), haqiqiy suv o'tlari (Phycobionta) va yuqori o'simliklar (Embryophyta).
Binafsha suvo'tlar va haqiqiy suv o'tlari tanasi to'qimalar va organlarga bo'linmaydi. Shuning uchun ular ko'pincha pastki yoki qatlamli o'simliklar deb ataladi. Aksincha, qolgan o'simliklar yuqori o'simliklar deb nomlanadi, chunki ular turli to'qimalarning mavjudligi va tananing organlarga bo'linishi bilan ajralib turadi. Bu o'simliklar quruqlik sharoitida hayotga moslashgan.
Binafsha (Rhodophyta) sub-shohligi. Bu podshohlikning o'simliklari ko'p hujayrali organizmlardir (5-rasm). Binafsha gullarning tanasi tallus bilan ifodalanadi. Qizilning 4000 ga yaqin turlari mavjud, ular orasida eng mashhurlari porfir, ne-malyon, koralin va boshqalar. Ularning qip-qizil rangi xlorofill, karotinoidlar, qizil fikoeritrinlar, ko'k fikosyaninlar va boshqa pigmentlarning tarkibiga bog'liq. Ular dengiz va okeanlarning katta chuqurliklarida yashovchilardir. Ular ko'pincha qizil yosunlar deb ataladi. Qizil dengiz ularga ayniqsa boy.
Ular jinsiy va jinssiz avlodlar almashib, jinssiz va jinsiy yo'l bilan ko'payadilar.
Ular iqtisodiy ahamiyatga ega. Ayrim turlar agar-agar olinadigan xom ashyo bo'lib xizmat qiladi. Bir qator mamlakatlarda ular chorva uchun ozuqa sifatida ishlatiladi.
Qizil qo'ng'izlar qadimgi organizmlardir, ammo ularning kelib chiqishi va alohida turlar o'rtasidagi filogenetik munosabatlar noaniq bo'lib qolmoqda.
Subkingdom Haqiqiy suv o'tlari (Phycobionta). Haqiqiy suv o'tlari - tanasi tallus bilan ifodalangan o'simliklar. Bu organizmlarning 30 000 ga yaqin turlari ma'lum. Bir hujayrali va ko'p hujayrali suvo'tlar mavjud. Ular asosan chuchuk suv havzalari va dengizlarning aholisi, ammo tuproq suvo'tlari, hatto qor va muz suvo'tlari ham uchraydi. Bir hujayrali suvo'tlar bo'linish yo'li bilan, ko'p hujayralilar jinssiz va jinsiy yo'l bilan ko'payadi. Virjil bir marta yozgan edi - "nigilvilor algo" (yosunlardan yomonroq narsa yo'q). Bizning davrimizda suv o'tlari boshqa baholarga ega bo'ldi.
Algologlar suv o'tlarini bir necha bo'limlarga ajratadilar.
Bo'lim Yashil suv o'tlari (Chlorophyta). Bu bo'lim ko'chma va harakatsiz bir hujayrali va ko'p hujayrali organizmlar bilan ifodalanadi, ular ancha qalin hujayra devoriga ega bo'lib, shakli ip va naychalarga o'xshaydi (6-rasm). Ba'zi turlar harakatchan va harakatsiz koloniyalarni hosil qiladi. Ushbu suv o'tlarining 13000 dan ortiq turlari mavjud bo'lib, ularning aksariyati toza suv havzalarida yashaydi. Ammo dengiz shakllari ham ma'lum.
Bir hujayrali va ko'p hujayrali yashil suv o'tlari fotosintezga qodir, chunki ular tarkibida xlorofill to'plangan va mavjudligidan yashil rangga ega bo'lgan xloroplastlar mavjud. Ular shuningdek, ksantofil va karotinni o'z ichiga oladi.
Bir hujayrali yashil suvo'tlarning tipik vakillari ko'lmaklarda va boshqa mayda chuchuk suv havzalarida yashovchi xlamidomonaslar (Chlamidomonas jinsidan) va chuchuk va sho'r suvlarda yashovchi shu nomdagi xlorellalar (Chlorella) er yuzasida. nam tuproqdan, daraxtlarning qobig'ida. Chlorella ajoyib fotosintetik faollikka ega, yorug'lik energiyasining 10-12% ni ushlay oladi va ishlata oladi. Bir qator qimmatli oqsillarni, B, C va K vitaminlarini o'z ichiga oladi.
Ko'p hujayrali yashil suv o'tlarining misoli - hovuzda yashovchi Volvox. Koloniyani tashkil etuvchi bu organizm 500-60 000 hujayradan iborat bo'lib, ularning har biri ikkita flagella bilan jihozlangan, shuningdek, ocellus, differentsiatsiyalangan yadro va xloroplastni o'z ichiga oladi. Qalin pulpoz membrana har bir hujayrani o'rab oladi va uni qo'shni hujayralardan ajratib turadi. Agar koloniyadagi bitta hujayra o'lsa, qolganlari yashashni davom ettiradi. Koloniyadagi hujayralarning joylashishi bu organizmning harakatini ta'minlaydi.
Ular boʻlinish yoki harakatchan zoosporalar hosil boʻlishi yoʻli bilan koʻpayadi, ular ona tanasidan ajralib, qandaydir substratga birikadi, soʻngra yangi organizmga aylanadi. Spirogirada jinsiy jarayon konjugatsiya shaklida sodir bo'ladi.
Bu suv o'tlarining iqtisodiy ahamiyati unchalik katta emas, faqat oqsillar va vitaminlarning boyligi tufayli xlorella hayvonlar uchun ozuqa sifatida ishlatiladi. Fitoplanktonning tarkibiy qismi bo'lib, u baliq uchun ozuqa bo'lib xizmat qiladi.
Yashil yosunlar yadro hosil bo'lishi, ko'p hujayralilikning paydo bo'lishi va jinsiy jarayon bo'lgan aromorfozlar natijasida paydo bo'lgan deb ishoniladi. Bundan tashqari, ular briofitlarning ajdod shakllariga aylangan ibtidoiy quruqlik o'simliklarini keltirib chiqargan deb ishoniladi.
Bo'lim Diatomlar suv o'tlari, yoki diatomlar (Chrysophyta) asosan koʻp hujayrali organizmlar, baʼzan esa mustamlaka shakllari bilan ifodalanadi (7-rasm). Bir hujayrali shakllar ham uchraydi. 5700 ta turi ma'lum. Ular tananing sitoplazma va yadroga aniq farqlanishi bilan tavsiflanadi. Hujayra devori silika bilan "singdirilgan" bo'lib, buning natijasida u qobiq deb ataladi. Ular chuchuk suv havzalari, dengiz va okeanlarning aholisi bo'lib, fitoplanktonning bir qismidir.
Bu suv o'tlarining hujayralari tarkibida turli xil pigmentlar (karotin, ksantofil va uning diatomin varianti) tufayli turli xil ranglarda bo'yalgan donalar yoki plastinkalar ko'rinishidagi xloroplastlar mavjud. Shu sababli, diatomlar ko'pincha oltin jigarrang deb ataladi.
Ko'payish hujayralarni yarmiga bo'lish orqali sodir bo'ladi. Ba'zi turlari jinsiy ko'payish xususiyatiga ega. Diatomlar diploid organizmlardir.
O'lik diatomlarning qatlamlari diatomitni keltirib chiqardi, ular qobig'ining 50-80% ni tashkil qiladi va kimyo va oziq-ovqat sanoatida changni yutish vositasi sifatida ishlatiladi.
Diatomlarning tabiatdagi ahamiyati juda katta. Ular baliq uchun asosiy oziq-ovqat bo'lgan moddalar aylanishida juda muhim o'rin tutadi. Ularning ozuqaviy qiymati juda yuqori.
Evolyutsion jihatdan diatomlar yashil yosunlarga eng yaqin, ammo ularning kelib chiqishi aniq emas.
Bo'lim Jigarrang suv o'tlari (Phaeophyta). Bu suv o'tlari ko'p hujayrali organizmlardir. Har bir hujayrada faqat bitta yadro mavjud. Hajmi bo'yicha ular eng katta (eng uzun) suv o'tlari bo'lib, uzunligi bir necha o'n metrga etadi (8-rasm). 900 ga yaqin turlari ma'lum. Ular dengiz va okeanlarning, shu jumladan shimoliy dengizlarning aholisi. Ularning pigmentatsiyasi xloroplastlar, xlorofill tarkibiga ko'ra jigarrang rangga bo'yalgan, shuningdek jigarrang pigmentlar (karotin, ksantofil va fukoksantin) mavjudligi bilan belgilanadi.
Eng mashhurlari Laminaria va Fucus avlodidan suv o'tlari.
Ular vegetativ, jinssiz va jinsiy yo'l bilan ko'payadi. Vegetativ ko'payish tallus qismlarida, jinssiz (spora asosida) - gaploid sporalar yordamida gametofitga aylanadi, jinsiy - izogamiya, geterogamiya yoki oogashi orqali sodir bo'ladi. Gaploid va diploid avlodlarning almashinishi xarakterlidir. Jinsiy hujayralar flagella bilan jihozlangan.
Bu suv o'tlarining, ayniqsa, kelpning iqtisodiy ahamiyati juda katta. Ulardan yod, kaliy tuzlari, oziq-ovqat sanoatida ishlatiladigan agarga o'xshash moddalar olinadi. Dengiz o'tlari deb nomlanuvchi kelp inson ovqati uchun ishlatiladi. Ba'zi suv o'tlari o'g'it sifatida ishlatiladi.
Jigarrang suv o'tlari eng qadimgi suv o'simliklaridir. Ulardan paporotnikga o'xshash o'simliklar paydo bo'lgan deb ishoniladi.
Yosunlar to'g'risidagi ma'lumotlarning qisqacha mazmunini yakunlash uchun shuni ta'kidlash kerakki, umuman olganda, suv o'tlari ko'plab ekologik tizimlarda muhim ahamiyatga ega. Aslida ular suv havzalarida organik moddalarning asosiy manbai hisoblanadi. Hisob-kitoblarga ko'ra, suv o'tlari Jahon okeanida har yili 550 milliard tonna organik moddalar sintezi uchun javobgardir, bu butun biosfera hosildorligining muhim qismini tashkil qiladi. Bundan tashqari, ular atmosferani kislorod bilan boyitishda juda muhim rol o'ynaydi. Nihoyat, suv o'tlari suv havzalarini o'z-o'zini tozalashda va tuproq shakllanishida ishtirok etadi.
Subkingdom Oliy o'simliklar (Embryophyta yoki Embryobionta). Ushbu kichik shohlikni tashkil etuvchi o'simliklar ko'pincha bargli deb ataladi, chunki ularning tanasi poya, barg va ildizga bo'linadi. Bundan tashqari, ular germinal deb ham ataladi, chunki ular embrionni o'z ichiga oladi. Nihoyat, ular qon tomir o'simliklar (bryofitlardan tashqari) deb ataladi, chunki ularning sporofitlari organlarida tomirlar va traxeidlar mavjud.
Tarixiy rivojlanish jarayonida yuqori o'simliklar quruqlik sharoitida hayotga moslashgan. Bu o'simliklarda jinsiy (gametofit) va jinssiz (sporofit) avlodlar almashinadi. Gametofit gametalarni hosil qiladi va embrionni himoya qiladi, sporofit esa gametofitning keyingi avlodini qo'llab-quvvatlovchi sporalar hosil qiladi. Yuqori o'simliklarda diploid sporofit ustunlik qiladi, bu o'simlikning tashqi ko'rinishini belgilaydi.
Oliy o'simliklar subkingdomida yuqori sporali o'simliklar va yuqori urug'li o'simliklar o'rtasida farqlanadi. Yuqori sporalar jinsiy va jinssiz ko'payishning ajralishi bilan tavsiflanadi. Birinchi holda, ko'payish sporofitlarning sporangiyalarida hosil bo'lgan bir hujayrali sporlar, ikkinchisida - gametofitlarning jinsiy a'zolarida hosil bo'lgan gametalar orqali sodir bo'ladi. Yuqori urug'li o'simliklar ko'payish jarayonida hosil bo'ladigan va urug'li o'simliklarga sporali o'simliklarga nisbatan eng muhim evolyutsion ustunlikni beradigan ko'p hujayrali shakllanish - urug'ning mavjudligi bilan tavsiflanadi.
Subkingdom Oliy o'simliklar bir nechta bo'linmalarga bo'lingan. Xususan, yuqori sporali o'simliklar Rhyniophyta va Zosterophyllophyta bo'linmalariga bo'linadi, ularning organizmlari butunlay yo'q bo'lib ketgan, shuningdek mavjud bo'linmalar Bryophyta, Lycopodiophyta, Psilotophyta, Eguisetophyta ), Ferns (Polypodiophyta). Yuqori urug'li o'simliklar Gymnospermae (Gymnospermae) va Angiospermae (Angiospermae yoki Magnoliophyta) bo'limlariga tasniflanadi. Gimnospermlar va Angiospermlar urug'li o'simliklar, qolganlari esa yuqori sporali o'simliklardir. Ba'zi bir yuqori sporalarda barcha sporalar bir xil (yagona o'simliklar), ba'zilarida esa har xil o'lchamdagi (geterosporali o'simliklar).
Zamonaviy bo'linmalarning o'simliklaridan faqat bir nechtasi quyida ko'rib chiqiladi.
Bo'lim Briofitlar(Bryophyta). Bu bo'lim past o'sadigan, ko'p yillik o'simliklar bilan ifodalanadi. Ularning ba'zilarida tanasi tallus bilan ifodalanadi, lekin ko'pchiligida u poya va barglarga bo'linadi (9-rasm). Briofitlarning 25 000 ga yaqin turlari mavjud. Ular barcha geografik zonalarda nam joylarning aholisi. Ular rizoidlar deb ataladigan sochga o'xshash proektsiyalar yordamida tuproqqa biriktiriladi. Ushbu tuzilmalar orqali ular tuproqni oziqlantirishni ta'minlaydi. Ushbu turning eng mashhur vakillari - kuku zig'irlari, turli xil Marchantia va sfagnum moxlari (300 tur).
Moxlarning rivojlanishi jinsiy (gametofit) va jinssiz (sporofit) avlodlarning almashinishi bilan tavsiflanadi. Jinsiy avlod o'simliklarida har xil o'lchamdagi sporlar hosil bo'ladi. Ayol jinsiy hujayralarini erkaklar tomonidan urug'lantirilgandan so'ng, sporofit (sporali sporangium) rivojlanadi, uning hujayralari xromosomalarning diploid to'plamiga ega. Sporangiyalarda meyoz natijasida hosil bo'lgan sporalar xromosomalarning gaploid to'plamiga ega. Tuproqqa to'kilib, sporalar unib chiqadi va mitoz yo'li bilan ko'payadigan hujayralardagi xromosomalarning haploid to'plamiga ega bo'lgan o'simlik - gametofitni keltirib chiqaradi. Rivojlanish siklida gaploid gametofit ustunlik qiladi. Gametofitda yana jinsiy hujayralar hosil bo'ladi va jarayon takrorlanadi. Bu o'simliklarning o'ziga xos xususiyati nafaqat haploid gametofitning ustunligi, balki gametofit (jinsiy avlod) va sporofit (jinsiy avlod) bir o'simlik bo'lishidir.
Bryofitlarning tabiatdagi ahamiyati shundaki, ular ekotizimlarda bo'lib, boshqa o'simliklarning ko'plab turlari, shuningdek hayvonlarning yashash joylariga ta'sir qiladi. Moxlarning intensiv ko'payishi tuproqning yomonlashishiga yordam beradi. Sfagnum moxlari nobud bo'lganda, ular torf hosil qiluvchi bo'lib, torf konlarini hosil qiladi. Ba'zi turlari tibbiyot sanoatida qo'llaniladi.
Bu guruh o'simliklari quruqlikdagi birinchi o'simliklardan biri bo'lib, 450-500 million yil oldin keng tarqalgan va ularning evolyutsiyasi sporofitning regressiv rivojlanishidan iborat bo'lgan deb ishoniladi. Bryofitlar ko'r-ko'rona evolyutsiya tarmog'i ekanligiga ishonishadi.
Bo'lim Ferns(Palypodiophyta). Ushbu bo'linish doirasida nam joylarda ham yashaydigan o't o'simliklari tasniflanadi (10-rasm). Tropikada yashovchi ba'zi paporotniklar arboreal shakllar bilan ifodalanadi, ularning ba'zilari balandligi 25 metrga etadi. Bu o'simliklarning 10 000 dan ortiq turlari mavjud. Pteridofitlarning tipik vakillari paporotniklardir.
Paporotniklar jinsiy va aseksual avlodlarning almashinishi bilan ham ajralib turadi, ammo briofitlardan farqli o'laroq, ushbu bo'limga tegishli organizmlarda diploidlik bilan ajralib turadigan sporofit ustunlik qiladi. Sporofitda asosiy organlar - poya, barglar, ildiz mavjud. Aksincha, gametofit juda kichik o'lchamli bo'lib, rizoidlar yordamida tuproqqa biriktirilgan kichik plastinkani ifodalaydi.
Paporotniklar murakkab rivojlanish sikli bilan ajralib turadi. Tsikl gametofit izosporalari (protallus) rivojlanishi bilan boshlanadi, ularda reproduktiv organlar anteridiya va arxegoniya shaklida shakllanadi. Ikkinchisida jinsiy hujayralar rivojlanadi. Ular urug'lantirilgandan so'ng zigotadan sporofit hosil bo'lib, uning ustida sporalar hosil bo'lib, gametofitni keltirib chiqaradi. Ko'pchilik paporotniklar geterosporoz o'simliklar bilan ifodalanadi.
Paporotniklarning tabiatdagi ahamiyati katta, chunki ular ko'plab ekotizimlarning bir qismidir. Zamonaviy paporotnikga o'xshash o'simliklarning iqtisodiy ahamiyati kichik, faqat ayrim turdagi o'simliklar dorivor xom ashyo sifatida xizmat qiladi.
Paporotniklar 7 bo'limga bo'lingan, ularning aksariyati yo'qolib ketgan turlar bilan ifodalanadi.
Paporotniklar eng qadimgi sporali o'simliklardir. Ular devonda allaqachon mavjud bo'lgan va karbonif davrda ular balandligi 30 m gacha bo'lgan o'simliklar o'rmonlarini hosil qilgan.Bu o'simliklarning qoldiqlari ko'mir hosil bo'lishida ishtirok etgan.
Bo'lim Gimnospermlar(Gimnospermalar). Ushbu bo'limning o'simliklari urug'larni ishlab chiqaradi, ular asosan kelajakdagi o'simliklarning tayyor embrionlari hisoblanadi. Urug’ning asosiy organlari embrion ildiz, embrion poya va urug’ qavatlaridir. Biroq, gimnospermlarda urug' karpel bilan qoplanmagan. Shuning uchun ular gimnospermlar deb ataladi.
Gimnospermlar daraxtlar, butalar va uzumlar bilan ifodalanadi. Turlarning soni 700 ga yaqin. Dunyo bo'ylab tarqalgan. Shimoliy yarimsharda ular keng maydonlarni egallab, ignabargli o'rmonlarni hosil qiladi.
Gimnospermlar haploid va diploid holatlarning o'zgarishi bilan bog'liq bo'lgan avlodlarning almashinishi bilan tavsiflanadi, ammo ularda gametofitning pasayishi kuzatiladi. Juniper, sikad, thuja, archa, qarag'ay, lichinkalar sporofitlardir. Barcha urug'li o'simliklar singari, gimnospermlar ham geterosporozdir. Reproduktiv organlar ayol va erkak konuslari bo'lib, ular bir daraxtda hosil bo'lgan va gametofitni o'z ichiga oladi.
Urug' hosil bo'lishi sporofit rivojlanishining birinchi bosqichidir. Ayol konuslari megasporofillar deb ataladigan katta tarozilardan qurilgan bo'lib, ularning har biri ichki yuzasida ikkita megasporangiyaga ega va har bir megasporangiy o'z navbatida megasporani o'z ichiga oladi, u ikki yoki uchta arxegoniyani o'z ichiga olgan ko'p hujayrali gametofitga aylanadi. Har bir arxegoniya bitta katta tuxum hujayradan va bir nechta mayda cho'zilgan hujayralardan iborat. Megasporangium integument deb ataladigan narsa bilan qoplangan. Integumentli megasporangium tuxumdon deb ataladi.
Erkak konuslari o'z tarozilarining ichki yuzasida (mikrosporofillarda) ikkita mikrosporangiyani o'z ichiga oladi, ularning har biri gaploid gulchanglarga aylanadi. Polen granulalari (donlar) erkak gametofitini tashkil qiladi.
Megasporofillar va mikrosporofillar mega- va mikrostrobillarga (mos ravishda) sporali barglari bo'lgan poya bo'lgan qisqargan sporali kurtaklarda to'planadi.
Changlar urgʻochi konuslariga tushganda tuxumdonga oʻtadi, har bir gulchang donachasi stamen nayiga va ikkita spermatozoid yadrosiga aylanadi va stamen naychasi tuxumga oʻtganda sperma yadrosi tuxum hujayra yadrosi bilan birlashadi. Bu urug'lantirishdir. Diploid zigota diploid embrionga aylanadi. Vaqt o'tishi bilan tuxumdonning tashqi qobig'i urug' qoplamiga aylanadi va megasporangium qoldiqlaridan endosperm hosil bo'ladi. Natijada, tuxumdon urug'ga aylanadi. Pishganidan keyin urug'lar konusdan tushadi.
Gimnospermlar yuqori o'simliklarning juda qadimiy guruhidir. Devonda (taxminan 350 million yil oldin) paydo bo'lgan gimnospermlar paleozoyning oxiri - mezozoyning boshida pteridofitlar o'rnini egalladi, chunki ular quruqlik sharoitida hayotga ko'proq moslashgan. Ularning farazlaridan biri shundaki, gimnospermlar eng qadimgi pteridofitlardan paydo bo'lgan.
Bo'lim Angiospermlar, yoki Gullash(Angiospermae yoki Magnoliophyta). Ushbu bo'limning o'simliklari deyarli hamma joyda uchraydi. Ular 250 000-300 000 turni, ya'ni o'simlik dunyosi turlarining deyarli uchdan ikki qismini tashkil qiladi. Hozirgi vaqtda ular o'simliklarning eng gullab-yashnagan guruhidir.
Bu bo'limda bir pallali va ikki pallali o'simliklar ajralib turadi, ular ham o'tli, ham buta turlari, shuningdek, daraxtlar. Bu bo'limning tipik vakillari javdar, bug'doy, atirgul, qayin, aspen va boshqalar. Bir pallali va ikki pallali angiospermlar mavjud.
Bu o'simliklar avlodlarning almashinishi bilan ham ajralib turadi, ammo ularda gametofit sezilarli darajada kamaygan.
Bu o'simliklarning ajoyib xususiyati gulning mavjudligi, o'zgartirilgan kurtaklar va sporofitning hosilasidir (11-rasm). Shuning uchun gul hosil qiluvchi o'simliklar gulli o'simliklar deb ataladi. Qoidaga ko'ra, gullar ikki jinsli, lekin ba'zan ikki xonali. Gulning asosiy qismlari bo'lgan pistil va stamens mavjud. Urug'lar pistilning pastki qismida (tuxumdon) rivojlanadi. Shuning uchun bu o'simliklar angiospermlar deb ataladi. Pistilning pastki qismi tuxumdon, tor uslub va stigma bilan ifodalanadi. Stamensga kelsak, ularning har biri filament va anterdan iborat.
Angiospermlar orasida ko'pchilikni tashkil etuvchi ikki jinsli o'simliklarda gullarda ham pistil, ham stamens mavjud, ya'ni bu o'simliklarda pistillat (urg'och) va staminat (erkak) gullari mavjud. Ammo ko'pgina turlarda ba'zi gullarda faqat pistillar, boshqalarda esa faqat stamens bor. Bunday o'simliklar ikki qavatli deb ataladi. Changlanish polenning stamensdan stigmaga o'tishi natijasida yuzaga keladi.
Shaklda angiospermning ko'payishining umumiy diagrammasi. 12.
Gulli o'simliklarning urg'ochi gametofiti 8 ta embrion qop hujayralaridan iborat bo'lib, ulardan biri tuxum hujayrasi. Bu mikroskopik struktura bitta megasporadan rivojlanadi. Erkak gametofit anterning mikrosporangiumida joylashgan mikrospora yoki gulchang granulasidan rivojlanadi. Bir marta pistilaning stigmasiga tushganda, gulchang granulasi bo'linish natijasida generativ hujayrani va gulchang naychasiga aylangan hujayrani hosil qiladi. Keyinchalik, gulchang naychasi tuxumdonning bo'shlig'iga o'sadi. Generativ hujayra naychasining yadrosi gulchang naychasining pastki qismiga o'tadi, bu erda generativ hujayra bo'linib, ikkita sperma hosil qiladi. Bu spermatozoidlardan biri tuxum bilan qoʻshilib diploid zigota hosil qiladi, ikkinchisi esa yadro bilan qoʻshilib (embrion qopchasining markazida, tuxumdonda) triploid yadro hosil qiladi, keyinchalik u endospermga aylanadi. Oxir-oqibat, ikkala tuzilma ham urug'da, urug' esa tuxumdonda tugaydi va u mevaga aylanadi. Ikkinchisida bittadan bir nechta urug'lar bo'lishi mumkin. Bunday urug'lantirish qo'sh urug'lantirish deb ataladi (13-rasm). 1898 yilda S. G. Navashin (1857-1950) tomonidan kashf etilgan. Ikki marta urug'lantirishning biologik ma'nosi shundaki, triploid endospermning ko'p sonli avlodlar bilan birgalikda rivojlanishi o'simlik plastmassasi va energiya resurslarini tejashni ta'minlaydi.
1898 yilda S. G. Navashin (1857-1950) tomonidan kashf etilgan. Ikki marta urug'lantirishning biologik ma'nosi shundaki, triploid endospermning ko'p sonli avlodlar bilan birgalikda rivojlanishi o'simlik plastmassasi va energiya resurslarini tejashni ta'minlaydi.
Poya o'simlik organi bo'lib, unga barglar, ildizlar va gullar biriktiriladi. (Yogʻochsimon oʻsimlik poyasining tuzilishi 14-rasmda koʻrsatilgan).
Barglar o'simliklarning eng muhim organidir. Ular turli shakllar bilan ajralib turadi va ko'p sonli xloroplastlarni o'z ichiga olgan hujayralarning bir necha qatlamlaridan qurilgan. O'simliklar va atrof-muhit o'rtasida gaz almashinuvi organi bo'lib xizmat qiladi. Barglarda xlorofill mavjudligi sababli fotosintez sodir bo'ladi, bu ikki reaktsiyaga asoslangan - suvning fotolizi va COg fiksatsiyasi.
Ildiz tuproqdagi suv va mineral moddalarni o'ziga singdirib, poyaga olib boradigan o'simlik organidir. Angiospermlarda, gimnospermlar kabi, tuproqdan suv va ozuqa moddalari ildiz tuklari tomonidan adsorbsiyalanadi va ildiz tizimidagi osmotik bosim, kapillyarlarning ta'siri, ksilemadagi manfiy bosim, ba'zan 100 bargacha etib borishi natijasida ksilemaga o'tadi. ba'zi daraxt shakllarida va transpiratsiya, t ya'ni barglardan suvning bug'lanishi (15-rasm).
Angiospermlarning iqtisodiy ahamiyatini ortiqcha baholash juda qiyin, chunki ular inson hayotida juda keng qo'llaniladi (oziq-ovqat manbai, sanoat uchun xom ashyo, hayvonlar uchun ozuqa va boshqalar).
Angiospermlar sayyoramizdagi dominant o'simliklardir. Shuning uchun ularning kelib chiqishini tushuntirish uzoq vaqtdan beri evolyutsiya ta'limotining eng muhim vazifalaridan biri bo'lib kelgan. Charlz Darvindan beri angiospermlarni tushuntirish uchun bir nechta farazlar ilgari surildi. Ulardan biriga ko'ra, angiospermlar ba'zi gimnospermlardan, monokotlar esa qadimgi ikki pallalilardan kelib chiqqan deb taxmin qilinadi. Biroq, bu va boshqa farazlar to'liq emas. Anjiyospermlarning paydo bo'lish vaqtini aniqlashda ham kelishmovchiliklar mavjud. Eng so'nggi g'oyalarga ko'ra, gulli o'simliklarning asosiy diversifikatsiyasi, shu jumladan bir va ikki pallali o'simliklarga bo'linishi 130-90 million yil oldin sodir bo'lgan va bu keyinchalik er ekotizimlarida o'zgarishlarga sabab bo'lgan.
Muhokama uchun masalalar
1. Yadrodan oldingi va yadroli organizmlarning farqini qanday tushunasiz?
2. Yadrodan oldingi organizmlarning kichik podshohliklarini ayting.
3. Arxebakteriyalar va ularning boshqa yadrodan oldingi organizmlarda mavjud bo‘lmagan xossalari haqida nimalarni bilasiz?
4. Bakteriyalarning tabiatda va inson hayotida tutgan o‘rni qanday? Bakteriyalarning qanday morfologik shakllarini bilasiz?
5. Qo'ziqorinlarning asosiy xususiyatlarini sanab o'ting. Qo'ziqorinlar likenlardan qanday farq qiladi?
6. O'simlik hujayralari va hayvon hujayralari o'rtasidagi o'xshashlik va farqlar qanday?
7. Yashil suv o'tlari siyanobakteriyalardan qanday farq qiladi?
8. Suv o'tlari iqtisodiy ahamiyatga ega bo'lgan xususiyatlarga egami?
9.Yuksak o’simliklarga qanday xususiyatlar xosdir?
10. O'simliklarda avlodlarning almashinishi nimani anglatadi va uning biologik roli qanday?
11. Briofitlar va paporotniksimon o'simliklar o'rtasida farq bormi? Ularning kelib chiqishida umumiylik bormi?
13. Nima uchun angiospermlar bu nomga ega?
14. Gulning ma’nosi nima?
16. Angiospermlarda qo'sh urug'lanish nima?
16. Angiospermlar inson hayotida qanday ahamiyatga ega?
17. Angiospermlarning kelib chiqishi haqida nimalarni bilasiz?
Adabiyot
Green N., Stout W.. Teylor D. Biologiya. M.: Mir. 1996. 368 b.
Nidon K., Peterman I., Sheffel P., Shayba B. O'simliklar va hayvonlar. M.: Mir. 1991. 260 b.
Starostin B. A. Botanika. Kitobda. "Biologiya tarixi". M.: Fan. 1975. 52-77.
Yakovlev G. P., Chelombitko V. A. Botanika. M .: Oliy maktab. 1990. 367 b.
Rosemweig M. L. Kosmos va vaqtdagi turlarning xilma-xilligi. Kembrij universiteti matbuoti. 1995. 436 b.
10. Vakuola 11. Gialoplazma 12. Lizosoma 13. Sentrosoma (tsentriola)
Eukariotlar, yoki Yadroviy(lat. Evkaryota yunon tilidan εύ- - yaxshi va κάρυον - yadro) - hujayralarida yadrolar mavjud bo'lgan tirik organizmlarning super shohligi. Bakteriyalar va arxeyadan tashqari barcha organizmlar yadrodir.
Eukaryotik hujayraning tuzilishiEukaryotik hujayralar o'rtacha prokaryotik hujayralarga qaraganda ancha katta, hajmdagi farq minglab martaga etadi. Eukaryotik hujayralar o'nga yaqin turdagi turli xil tuzilmalarni o'z ichiga oladi organellalar (yoki organellalar, ammo bu atamaning asl ma'nosini biroz buzadi), ularning aksariyati sitoplazmadan bir yoki bir nechta membranalar bilan ajratilgan. Prokaryotik hujayralar har doim hujayra membranasi, ribosomalar (eukaryotik ribosomalardan sezilarli darajada farq qiladi) va genetik material - bakterial xromosoma yoki genoforni o'z ichiga oladi, ammo membrana bilan o'ralgan ichki organellalar kam uchraydi. Yadro hujayraning bir qismi bo'lib, eukariotlarda qo'sh membrana (ikkita elementar membrana) bilan o'ralgan va genetik materialni o'z ichiga oladi: xromosomalarga "o'ralgan" DNK molekulalari. Odatda bitta yadroli, lekin ko'p yadroli hujayralar ham mavjud. Shohliklarga bo'linishEukaryotik supershohlikni shohliklarga bo'lishning bir nechta variantlari mavjud. Birinchi bo'lib o'simlik va hayvonot dunyosi ajralib turdi. Keyin qo'ziqorinlar shohligi aniqlandi, ular biokimyoviy xususiyatlariga ko'ra, ko'pchilik biologlarning fikriga ko'ra, ushbu shohliklardan biri sifatida tasniflanishi mumkin emas. Shuningdek, ba'zi mualliflar protozoa, miksomitsetlar va xromistlar qirolliklarini ajratib ko'rsatishadi. Ba'zi tizimlarda 20 tagacha qirollik mavjud. Eukariotlar va prokaryotlar o'rtasidagi farqlarEukaryotik hujayralarning eng muhim, asosiy xususiyati hujayradagi genetik apparatning joylashishi bilan bog'liq. Barcha eukaryotlarning genetik apparati yadroda joylashgan va yadro qobig'i bilan himoyalangan (yunoncha "eukariot" yadroga ega degan ma'noni anglatadi). Eukaryotik DNK chiziqli (prokariotlarda DNK aylana shaklida va sitoplazmada erkin suzadi). U giston oqsillari va bakteriyalarda mavjud bo'lmagan boshqa xromosoma oqsillari bilan bog'liq. Eukariotlarning hayot siklida odatda ikkita yadro fazasi (gaplofaz va diplofaz) mavjud. Birinchi faza haploid (yagona) xromosomalar to'plami bilan tavsiflanadi, so'ngra birlashib, ikkita haploid hujayra (yoki ikkita yadro) xromosomalarning juft (diploid) to'plamini o'z ichiga olgan diploid hujayra (yadro) hosil qiladi. Bir necha bo'linishdan keyin hujayra yana haploid bo'ladi. Bunday hayot aylanishi va umuman, diploidlik prokariotlarga xos emas. Uchinchi, ehtimol, eng qiziqarli farq, eukaryotik hujayralarda o'zlarining genetik apparatlariga ega bo'lgan, bo'linish yo'li bilan ko'payadigan va membrana bilan o'ralgan maxsus organellalarning mavjudligi. Bu organellalar mitoxondriya va plastidlardir. Ularning tuzilishi va hayotiy faoliyati bo'yicha ular bakteriyalarga juda o'xshash. Bu holat zamonaviy olimlarni bunday organizmlar eukaryotlar bilan simbiotik munosabatlarga kirgan bakteriyalarning avlodlari ekanligiga ishonishga undadi. Prokariotlar oz sonli organoidlar bilan tavsiflanadi va ularning hech biri qo'sh membrana bilan o'ralgan emas. Prokaryotik hujayralarda endoplazmatik retikulum, Golji apparati va lizosomalar mavjud emas. Prokaryotlar va eukariotlar o'rtasidagi farqlarni tavsiflashda eukaryotik hujayralardagi fagotsitoz kabi hodisa haqida gapirish bir xil darajada muhimdir. Fagotsitoz (so'zma-so'z "ovqatlanish") eukaryotik hujayralarning turli xil qattiq zarralarni ushlash va hazm qilish qobiliyatini anglatadi. Bu jarayon tanadagi muhim himoya funktsiyasini ta'minlaydi. Uni birinchi marta I.I. Mechnikov dengiz yulduzida. Eukaryotlarda fagotsitozning ko'rinishi, ehtimol, o'rtacha kattalik bilan bog'liq (o'lchamdagi farqlar haqida ko'proq quyida yoziladi). Prokaryotik hujayralarning o'lchamlari nomutanosib ravishda kichikroq va shuning uchun evolyutsion rivojlanish jarayonida eukaryotlar tanani ko'p miqdorda oziq-ovqat bilan ta'minlash muammosiga duch kelishdi, natijada eukaryotlar guruhida birinchi yirtqichlar paydo bo'ldi. Aksariyat bakteriyalarning hujayra devori eukariotlardan farq qiladi (hamma eukariotlarda ham mavjud emas). Prokaryotlarda u asosan mureindan tashkil topgan mustahkam tuzilmadir. Mureinning tuzilishi shundayki, har bir hujayra bitta ulkan molekula bo'lgan maxsus to'r xaltasi bilan o'ralgan. Eukariotlar orasida zamburug'lar va o'simliklar hujayra devoriga ega. Zamburug’larda xitin va glyukanlar, quyi o’simliklarda sellyuloza va glikoproteinlardan, diatomlarda kremniy kislotalardan hujayra devorini, yuqori o’simliklarda tsellyuloza, gemitsellyuloza va pektinlardan iborat. Ko'rinishidan, kattaroq eukaryotik hujayralar uchun bitta molekuladan yuqori quvvatli hujayra devorini yaratish imkonsiz bo'lib qoldi. Bu holat eukaryotlarni hujayra devori uchun turli materiallardan foydalanishga majbur qilishi mumkin. Bakteriyalarning metabolizmi ham xilma-xildir. Umuman olganda, ovqatlanishning to'rt turi mavjud va ularning barchasi bakteriyalar orasida joylashgan. Bular fotoavtotrof, fotoheterotrof, kimyoavtotrof, xemogeterotrof (quyosh nuri energiyasidan fototrofik foydalanish, kimyoviy energiyadan kimyotrofik foydalanish). Eukaryotlar quyosh nuridan energiyani o'zlari sintez qiladilar yoki shu kelib chiqadigan tayyor energiyadan foydalanadilar. Bu eukaryotlar orasida yirtqichlarning paydo bo'lishi bilan bog'liq bo'lishi mumkin, ular uchun energiya sintez qilish zarurati yo'qolgan. Yana bir farq - flagella tuzilishi. Bakteriyalarda ular ingichka - diametri atigi 15-20 nm. Bular flagellin oqsilidan yasalgan ichi bo'sh filamentlardir. Eukaryotik flagellaning tuzilishi ancha murakkab. Ular membrana bilan o'ralgan hujayra o'simtasi bo'lib, markazda to'qqiz juft periferik mikronaychalar va ikkita mikronaychalardan iborat sitoskeleton (aksonema) mavjud. Aylanadigan prokaryotik flagelladan farqli o'laroq, eukaryotik flagella egilib yoki burishadi. Biz ko'rib chiqayotgan organizmlarning ikki guruhi, yuqorida aytib o'tilganidek, o'rtacha o'lchamlari bilan juda farq qiladi. Prokaryotik hujayraning diametri odatda 0,5-10 mikron, eukaryotlar uchun esa 10-100 mikron. Bunday hujayraning hajmi prokariot hujayranikidan 1000-10000 marta katta. Prokaryotlar kichik ribosomalarga ega (70S tipi). Eukariotlar kattaroq ribosomalarga ega (80S tipi). Ko'rinib turibdiki, bu guruhlarning paydo bo'lish vaqti ham farq qiladi. Birinchi prokaryotlar evolyutsiya jarayonida taxminan 3,5 milliard yil oldin paydo bo'lgan, ulardan taxminan 1,2 milliard yil oldin eukaryotik organizmlar paydo bo'lgan. |
Eukaryotik organizmlarning paydo bo'lishi uchun biosferaning zaruriy shartlari
Vladimir Malaxov
Bundan yuz yil muqaddam rus biologi K.S. Merejkovskiy eukaryotik hujayra bir nechta mustaqil organizmlarning simbiozi natijasida paydo bo'lgan deb taxmin qildi. Bu g'oya zamonaviy biologiyaning asosiy paradigmalaridan biriga aylandi.
Sayyoramizda yashovchi barcha tirik organizmlar ikkita katta guruhga bo'lingan: prokaryotlar (yadrosiz) va eukaryotlar (yadro). Prokaryotlar irsiy materiali oddiy dumaloq DNK molekulasi bo'lgan bakteriyalardir. Yadro - bu turli xil bir hujayrali va ko'p hujayrali organizmlar (protozoa, o'simliklar, hayvonlar va zamburug'lar), ularning hujayralari xromosomalari bo'lgan shakllangan yadroga ega bo'lib, unda chiziqli DNK molekulalari maxsus yadro oqsillari - gistonlar bilan bog'langan. Yadrodan tashqari, eukaryotik organizmlarning hujayralarida boshqa organellalar mavjud: mitoxondriyalar, flagellalar, xloroplastlar. Zamonaviy biosferada hukmronlik qiluvchi eukaryotik organizmlar qachon va qanday paydo bo'lgan?
Zamonaviy g'oyalarga ko'ra, bizning sayyoramiz taxminan 4,5 milliard yil oldin shakllangan. Dastlab, Yer quruq edi, suv er osti qatlamining gazsizlanishi - suv bug'lari va qadimgi atmosferani tashkil etuvchi gazlarning atmosferaga chiqishi natijasida paydo bo'ldi. Suv bug'ining kondensatsiyasi bilan birinchi navbatda kichik ko'lmaklar paydo bo'ldi, ular asta-sekin kattalashib, kattalashib bordi. Vaholanki, Yerda ozmi-koʻpmi yirik suv havzalari paydo boʻlishi uchun 500-700 million yil kerak boʻldi, ular sekin-asta gidrosferani – sayyoramizning suyuq qobigʻini hosil qilgan, hozirda uning yuzasining qariyb 70 foizini egallagan. Keyin turli zarrachalarning suv omborlari tubiga choʻkishi natijasida choʻkindi jinslar hosil boʻlgan.
Eng qadimgi cho'kindi jinslar Grenlandiyadagi Isua qatlamining grafitlangan slanetslari hisoblanadi - ularning yoshi taxminan 3,8 milliard yil. Ajablanarlisi shundaki, bu jinslarda bir vaqtlar mavjud bo'lgan hayotning shubhasiz belgilari - fotosintez jarayonini amalga oshirgan organizmlar faoliyati izlari topilgan. Gap shundaki, fotosintez jarayonida hosil bo'lgan organik moddalarda uglerod izotoplari 12C va 13C nisbati engilroq izotop 12C foydasiga o'zgaradi. Va kelajakda bu moddaga nima bo'lishidan qat'i nazar, undagi bu nisbat saqlanib qoladi. Isua qatlamining slanetslaridagi uglerod organik kelib chiqishi aniq. Bu shuni anglatadiki, 3,8 milliard yil oldin fotosintezga qodir organizmlar sayyoramizning birlamchi suv havzalarida yashagan (ehtimol, o'sha paytda Jahon okeani hali mavjud emas edi). Zamonaviy siyanobakteriyalarga o'xshash toshga aylangan hujayralar 3,5 milliard yillik jinslarda topilgan (Avstraliyadagi Warrawoona shakllanishi). Bir oz yoshroq cho'kindilarda (3,1 milliard yildan ortiq) xlorofill qoldiqlari - fitan va pristan, shuningdek, siyanobakteriyalarning o'ziga xos pigmentlari - fikobilinlar topilgan.
Albatta, o'sha davr organizmlari orasida nafaqat quyosh nuri energiyasidan foydalanadigan fotosintezlar, balki turli xil kimyoviy reaktsiyalar orqali energiya oladigan kimyosintetiklar ham mavjud edi. Biosfera mavjudligining dastlabki milliard yillarida kimyosintetik bakteriyalarning faolligi tufayli insoniyat tomonidan hozirgacha foydalaniladigan ko'plab (agar ko'p bo'lmasa) ruda konlari hosil bo'lgan, shuning uchun ko'pincha rudada bakteriyalarning toshga aylangan qoldiqlari topiladi. jismlar. Masalan, zamonaviy ma'lumotlarga ko'ra, Kursk magnit anomaliyasi kabi yirik temir javhari koni bakteriyalarning faolligi natijasida hosil bo'lgan.
Hech shubha yo'qki, o'z tarixining muhim qismida (kamida 2 milliard yil) biosfera prokaryotik bo'lgan, ya'ni u faqat zamonaviy bakteriyalarga o'xshash organizmlarni o'z ichiga olgan. Eukaryotik organizmlar - har xil bir hujayrali protozoyalar, keyinchalik (600-800 million yil oldin) ko'p hujayrali organizmlar biosferada o'z o'rnini atigi 1 milliard yil oldin egallagan.
Prokaryotlar va eukaryotlar sayyoramizdagi tirik mavjudotlarning ikkita asosiy turidir. Biroq, biologlar va shifokorlar biologik ob'ektlarning yana bir guruhini - viruslarni faol ravishda o'rganmoqdalar, ammo ular tirik organizmning xususiyatlarini faqat o'zlarining "xostlari" hujayralari ichida namoyish etadilar. Prokaryotik hujayralarning o'lchamlari ko'p hollarda 0,5 dan 3 mikrongacha, eng kichiklari (mikoplazmalar) 0,10-0,15 mikrondan oshmaydi. Ba'zi oltingugurt bakteriyalarining gigant hujayralarining uzunligi 100 mkm, spiroket hujayralari esa ba'zan 250 mikrongacha o'sadi. Prokariotlarning asosiy xususiyati yadroning yo'qligi. Ularning genetik materiali (genofor) hujayrani qoplaydigan sitoplazmatik membranaga biriktirilgan bitta dumaloq ikki zanjirli DNK molekulasi bilan ifodalanadi. Prokariotlarda yadro membranasi, endoplazmatik retikulum (ba'zan sirt membranasining invaginatsiyalari mavjud - mezosomalar deb ataladi), mitoxondriyalar, plastidlar va eukariotlarga xos bo'lgan boshqa sitoplazmatik organellalar mavjud emas. Ularda mikronaychalar ham yo'q, shuning uchun ularda na sentriolalar, na shpindellar mavjud. Prokaryotik ribosomalarda bir turdagi ribosoma RNKsi (5,8S RNK deb ataladi) yo'q va eukariotlarnikidan kichikroq massaga ega. Odatda, ribosomalarning massasi cho'kindi konstantasi deb ataladigan (tsentrifugalash paytida cho'kish tezligining ko'rsatkichi) bilan baholanadi. Prokaryotik ribosomalar uchun 70S, eukariotlar uchun esa 80S.
Prokaryotlar (eukariotlarga nisbatan) juda ko'p turli xil metabolik jarayonlarga ega. Ular karbonat angidridni, azotni, turli xil fermentatsiyalarni mahkamlash va barcha turdagi noorganik substratlarni (oltingugurt, temir, marganets, nitritlar, ammiak, vodorod va boshqalar) oksidlash qobiliyatiga ega. Prokaryotlar orasida ko'plab fotosintetik shakllar, birinchi navbatda, zamonaviy biosferada tez-tez uchraydigan siyanobakteriyalar mavjud bo'lib, ular ko'k-yashil suvo'tlar deb ham ataladi. Ular (yoki ular bilan bog'liq bo'lgan organizmlar) uzoq o'tmishda keng tarqalgan. Qadimgi siyanobakteriyalar tomonidan yaratilgan geologik tuzilmalar (ehtimol, boshqa fotosintetik prokaryotlar bilan birga) - stromatolitlar ko'pincha arxey va proterozoyning birinchi davriga to'g'ri keladigan er qobig'ining eng qadimgi qatlamlarida uchraydi. Taxminan 4 milliard yil oldin boshlangan fotosintetik va boshqa avtotrof prokariotlarning faoliyati bir qancha muhim oqibatlarga olib keldi.
Birinchisi, Yer atmosferasidagi o'zgarishlar bilan bog'liq. Gap shundaki, qadimgi davrlarda u deyarli kislorodsiz edi. Fotosintez natijasida molekulyar kislorod atmosferaga chiqarila boshlandi, lekin tezda litosferaning oksidlanmagan komponentlari - temir va boshqa metallar bilan bog'landi. Shu sababli, doimiy erkin kislorod manbai mavjudligiga qaramay, biosfera asosan anaerob bo'lib qoldi. Bu davrda tirik organizmlar ham asosan anaeroblar bilan ifodalangan. Shu bilan birga, litosferada tasmali temir rudalari (yaspilitlar deb ataladi) to'plangan, ularda oksidlangan temir kam oksidlangan temir bilan almashtirilgan. Anoksik sharoitda erkin kislorod ishtirokida hosil bo'lolmaydigan piritlar (FeS2 tipidagi rudalar) yotqizilgan. Bunday qazilmalarning topilmalari fotosintetik moddalarning ko'pligiga qaramay, biosferaning rivojlanishidagi anaerob davr deyarli 2 milliard yil davom etganligini aniqlashga imkon beradi.
Biroq, taxminan 2 milliard yil oldin, atmosferadagi kislorod miqdori 1% ga yetdi va o'sishda davom etdi, chunki o'sha vaqtga kelib sirtdagi temir va boshqa metallarning aksariyati oksidlangan. Shu bilan birga, Yer tubidan ko'tarilayotgan temir va boshqa metallar miqdori asta-sekin kamayib bordi. Sayyora paydo bo'lishi paytida og'ir va engil komponentlar tasodifiy aralashtiriladi. Keyinchalik, gravitatsiyaviy differentsiatsiya jarayonida metallar asta-sekin sayyora markaziga cho'kib, uning temir yadrosini tashkil etdi va engil komponentlar - silikatlar yuqoriga ko'tarilib, mantiyani hosil qildi.
Anaerob organizmlar uchun kislorod kontsentratsiyasining oshishi falokat bo'ldi, chunki kislorod juda agressiv element bo'lib, organik birikmalarni tezda oksidlaydi va yo'q qiladi. Agar anaerob biosferada, stromatolitlar qalinligida aerob cho'ntaklar qolgan bo'lsa, u erdan fotosintez natijasida to'plangan kislorod atmosferaga tarqalib, hozirgi biosfera, akademik G.A. Zavarzin, "ichiga o'girildi" - u anaerob mikroorganizmlar boshpana topgan bir nechta kislorodsiz cho'ntaklar bilan kislorodga aylandi. Yangi aerob atmosferada faqat bir necha prokaryotlar (oksibakteriyalar) omon qolishi mumkin edi, ular ilgari stromatolitlar qalinligida kislorod cho'ntaklarida yuqori kislorod konsentratsiyasiga moslashgan.
Avtotrof prokariotlar faoliyatining ikkinchi muhim natijasi - bu organik moddalar konlarining to'planishi. Biosferadagi moddalarning faqat prokariotlardan tashkil topgan biotik aylanishi juda nomukammal edi. Avtotrof bakteriyalar yaratgan biomassa asosan tashqi muhitdagi abiotik fizik-kimyoviy jarayonlar taʼsirida parchalangan. Shubhasiz, prokaryotik avtotroflar tomonidan yaratilgan biomassaning parchalanishida geterotrof bakteriyalar ham muhim rol o'ynagan, ammo prokaryotik hujayralarni tashkil qilishning o'ziga xos xususiyatlari tufayli ularning imkoniyatlari cheklangan edi. Ma'lumki, prokaryotlar o'zlarining qurbonlarini yuta olmaydilar. Bakteriyalarda yirtqichlik juda kam uchraydi va juda g'ayrioddiy ko'rinadi. Yirtqich bakteriya Bdellovibrio o'z qurbonlariga qaraganda ancha kichikroq, u bakteriyaning hujayra devoriga kirib, baxtsiz organizm ichida ko'payadi. 
Arxey cho'kindi jinslarining yupqa qismlarida (chapda va markazda) siyanobakteriyalarga yaqin joylashgan fotoalbom prokaryotik organizmlarning hujayralari. O'ng tomonda qadimgi fotosintetik bakteriyalar tomonidan hosil bo'lgan fotoalbom stromatolitlarining fotosurati.
Nima uchun prokariotlar oziq-ovqatni qabul qila olmaydi? Gap shundaki, ularda aktin va miyozin - eukariotlarda sitoplazmatik harakatchanlikni ta'minlovchi oqsillar yetishmaydi. Ularning yordami bilan oziq-ovqat zarralarini ushlash (fagotsitoz) va ovqat hazm qilish vakuolalarini shakllantirish jarayonida psevdopodiya (oziq-ovqatning harakatlanishi va ushlanishi uchun xizmat qiluvchi vaqtinchalik sitoplazmatik proektsiyalar) hosil bo'ladi. Prokaryotlar buni qila olmaydi. Geterotrof bakteriyalar tashqi muhitga fermentlarni chiqaradi, o'ziga xos "tashqi hazm" (ekzofermentatsiya) sodir bo'ladi va past molekulyar mahsulotlar sitoplazmatik membrana orqali so'riladi. Bularning barchasi avtotrof prokaryotlar tomonidan yaratilgan biomassaning past parchalanish tezligini aniqladi. Shuning uchun biosfera evolyutsiyasining dastlabki bosqichlarida organik uglerodning ulkan massalari biologik tsikldan chiqarildi, cho'kindilarda saqlanib qoldi va kimyoviy o'zgarishlarga uchradi va insoniyat hali ham faol foydalanayotgan neft slanetslari, neft va gazlarga aylandi.
Bakteriyalarni yutib, ularni hazm qiladigan va uglerodni (afzalroq CO2 shaklida), azotni (ammiakli birikmalar shaklida), fosfor va boshqalarni biosferaga qaytaradigan mikroskopik aerob yirtqichlarning paydo bo'lishi biologik aylanishni yaxshilashi va tezlashishi mumkin edi. uglerod va boshqa biogen elementlarning unga qaytishi.biogen elementlar. Birinchi eukaryotik organizmlar shunday yirtqichlarga aylandi.
Yirtqichlar
Eukariotlarda ikkita universal oqsil - aktin va miozin mavjud bo'lib, ular hujayra harakatchanligini ta'minlaydi: amoeboid faollik, hujayra ichidagi organellalar harakati va yuqori organizmlarda - mushaklar qisqarishi. Aktin-miyozin tizimi psevdopodiya hosil bo'lishiga, jabrlanuvchini ular bilan birga ushlab turishga va ovqat hazm qilish vakuolalarini shakllantirishga imkon beradi (hatto viruslar "endotsitoz" deb ataladigan qo'zg'atuvchi orqali eukaryotik hujayraga kiradi - hujayra ularni foydali narsa uchun oladi, ularni "yutadi" , va virus sitoplazmaga kirib, o'zining halokatli ishini boshlaydi). Aktin-miozin tizimini qo'lga kiritish eukariotlarga katta oziq-ovqat zarralarini faol ravishda ushlab, fagotsitoz bilan oziqlanishiga imkon berdi.
Bunday organizmlarning paydo bo'lishi biotik tsiklni g'ayrioddiy tezlashtirdi, chunki ular bakterial biomassaning iste'molchisiga aylandi. Bakteriya hujayralarini hazm qilish orqali fagotrof eukariotlar elementlarni tezda moddalar aylanishiga qaytardilar, ular ilgari faqat sekin parchalanish orqali unga qayta kirishlari mumkin edi. Taxmin qilish mumkinki, eukaryotlarning paydo bo'lishi "bakterial qoldiqlar", ya'ni bakteriyalar faoliyati natijasida hosil bo'lgan organik va noorganik moddalar konlarining keskin kamayishiga olib keldi.
Eukaryotlarning oziq-ovqat zarralarini ushlash qobiliyati yirtqichning o'ljadan kattaroq bo'lishi kerakligini anglatardi. Darhaqiqat, kichik tuproq amyobalari yoki flagellatlarining chiziqli o'lchamlari ular oziqlanadigan bakteriyalar hajmidan taxminan 10 baravar katta. Shunday qilib, eukaryotlar sitoplazmasi hajmi prokariotlarnikidan taxminan 1000 baravar ko'pdir, bu esa sitoplazmani transkripsiya mahsulotlari bilan ta'minlash uchun ko'p sonli gen nusxalarini talab qiladi. Bu muammoni hal qilishning bir yo'li genoforlar, ya'ni dumaloq DNK molekulalari sonini ko'paytirishdir. Yirik ("poliploid" deb ataladigan) bakteriyalar va katta hajmdagi sitoplazmaga ega eukariotlarning ajdodlari bu yo'ldan borishgan. Ko'p genoforlar (dastlab bir xil) xromosomalarning rudimentlariga aylandi, ularda farqlar asta-sekin to'planib bordi. 
Zamonaviy biosferada siyanobakteriyalar ham rivojlanadi (chapdagi fotosurat). Ba'zi joylarda ular qadimgi stromatolitlarni eslatuvchi tuzilmalarni hosil qiladi. O'ngdagi fotosuratda Avstraliya shimolidagi Shark ko'rfazidan zamonaviy stromatolitlar ko'rsatilgan. Amoeboid harakati va fagotsitoz bilan oziqlanishi bilan hujayra sitoplazmasi (ayniqsa periferik) juda harakatchan bo'ladi. Hujayraning sirt membranasiga biriktirilgan genoforlar kuchli sitoplazmatik oqimlar zonasida joylashganligi sababli, genoforlar saqlanadigan markaziy sitoplazmada membrana bilan himoyalangan hudud paydo bo'ldi. Jarayon turli yo'llar bilan sodir bo'lishi mumkin, ammo mumkin bo'lgan usullardan biri sitoplazmatik membrananing bo'limlariga genoforlar biriktirilgan chuqur invaginatsiyalardir (oxir-oqibat, yadro qobig'i eukaryotik hujayraning endoplazmatik retikulumining bir qismi bo'lib, u bilan bog'lanishi mumkin. tashqi muhitga).
Shunday qilib, birlamchi eukaryotlar endoplazmatik retikulum hosilasi bo'lgan ikki yadroli konvert bilan chegaralangan yadroga ega, ammo genoforlarning halqali tuzilishiga ega va o'ziga xos yadro oqsillari - gistonlardan mahrum edi. Ajablanarlisi shundaki, shunga o'xshash yadro tuzilishi ba'zi zamonaviy eukaryotlarda, masalan, dinoflagellatlarda saqlanib qolgan. Ushbu protozoalarda yadro qo'sh yadroli membrana bilan o'ralgan, ammo xromosomalarda gistonlar bo'lmagan dumaloq DNK molekulalari mavjud. Ko'rinishidan, dinoflagellatlarning yadrosi birlamchi eukaryotik organizmlarga xos bo'lgan strukturani saqlab qolgan relikt tuzilmadir.
Mitoxondriya va flagellalarning simbiotik kelib chiqishi
Fagotrofik oziqlanish qobiliyati eukaryotlarda hujayra ichidagi simbiontlarning paydo bo'lish imkoniyatini oldindan belgilab qo'ygan. Prokaryotlar buni qila olmadilar - hech kimni yutish qobiliyatidan mahrum bo'lib, ular hujayra ichidagi endosimbiontlarga ega bo'lmadilar. Eukariotlar uchun, aksincha, turli prokaryotik va eukaryotik organizmlarning hujayra ichidagi simbiontlar sifatida qo'shilishi juda xarakterlidir. Eukaryotik hujayra turli xil prokaryotik va eukaryotik mavjudotlar bilan birlamchi amyobasimon organizmning simbiozi natijasida paydo bo'lgan. Ushbu pozitsiya zamonaviy biologiyaning paradigmalaridan biriga aylangan simbiogenez deb ataladigan kontseptsiyaning asosini tashkil etdi.
 |
 |
| Zamonaviy prokaryotik organizmlarda "yirtqichlik". Yuqorida Bdellovibrio "yirtqich" bakteriyaning E. coli ichida qanday kirib borishi va ko'payishi ko'rsatilgan. Quyida - bakteriofag virusi o'z DNKsini bakteriya ichiga yuboradi, uning oqsil qobig'i esa tashqarida qoladi. Virusli DNK yangi virus zarralarining sintezini ta'minlaydi. | Aktin-miyozin tizimi tufayli eukaryotik organizmlar psevdopodiya va fagotsitoz bakteriyalar va boshqa zarrachalarni (yuqori) hosil qilishi mumkin. Virus eukaryotik organizmlarning bu xususiyatidan foydalanadi va endositozni qo'zg'atadi - virusli zarrachaning hujayraning o'ziga singishi (pastda). |
Hozirgi tushunchalarga ko'ra, eukaryotik hujayralarning mitoxondriya kabi muhim organellalari simbiotik kelib chiqishiga ega. Ular har qanday hujayraning asosiy energiya manbai - ATP sintezini oksidlovchi fosforlanish tufayli ta'minlaydi, bu faqat kislorod ishtirokida mumkin. Faqat anaerob sharoitda (masalan, hayvonlarning ichaklarida yoki kislorodsiz botqoq suvlarida) yashaydigan ba'zi bir oddiy hayvonlarda mitoxondriya bo'lmaydi. Shubhasiz, ularning mitoxondriyalarining etishmasligi kislorodsiz sharoitda mavjudligi bilan bog'liq ikkinchi darajali xususiyatdir, buni bunday protozoa genomida ba'zi mitoxondrial genlar topilganligi tasdiqlaydi.
Ma'lumki, mitoxondriyalar ikkita membrana bilan o'ralgan bo'lib, ichki membrana (mitoxondriyaning kristallarini tashkil etuvchi) mitoxondriyaning o'ziga, tashqi qismi esa simbiont joylashgan vakuolaga tegishli. Mitoxondriya prokaryotik organizmlardagi kabi tashkil etilgan o'ziga xos irsiy materialga ega. Bu gistonlardan xoli dumaloq DNK molekulasi bo'lib, mitoxondriyaning o'zida o'zining prokaryotik tipdagi ribosomalarida sedimentatsiya konstantasi 70S bo'lgan oqsillar to'g'risida ma'lumot olib yuradi. To'g'ri, mitoxondriyalar dumaloq DNK molekulasiga ega bo'lib, ular mustaqil ravishda mavjud bo'lgan bakteriyalarnikidan taxminan yuz baravar qisqaroqdir. Gap shundaki, ko'plab mitoxondrial oqsillar eukaryotik hujayraning yadro DNKsida kodlangan. Ko'rinib turibdiki, mezbon hujayra va simbiontning uzoq muddatli birgalikda evolyutsiyasi jarayonida mitoxondriyal genomdan keladigan genlarning muhim qismi eukaryotik hujayra yadrosiga o'tgan. Mitoxondriyal genomda faqat ikkita membrana to'sig'ini engib o'ta olmaydigan oqsillar uchun genlar qoladi (masalan, hidrofil oqsillar). Biroq, mitoxondriyalar hujayrada yangidan tug'ilmaydi - ular erkin yashovchi bakteriyalar kabi bo'linadi. Qanday prokaryotlar mitoxondriyalarning ajdodlari bo'lishi mumkin? Zamonaviy prokaryotlar orasida binafsha alfa-proteobakteriyalar ularga eng yaqin (buni, xususan, yangi molekulyar filogeniya ma'lumotlari tasdiqlaydi) - aerob fotosintetik bakteriyalar, ularning membranasi mitoxondriyal kristallarga o'xshash chuqur invaginatsiyalarni hosil qiladi. Bunday bakteriyalarning ajdodlari, ehtimol, anaerob biosferaning kislorod cho'ntaklarida yashagan. Qadimgi amoeboid eukariotlar bilan simbiozga kirgan proteobakteriyalar fotosintez qilish qobiliyatini yo'qotdi, chunki ular barcha zarur organik moddalarni xostdan - qadimgi eukariotdan olishni boshladilar, u o'z foydasini oldi: u kislorodning yuqori konsentratsiyasidan qo'rqishni to'xtatdi, simbiontlar undan foydalangan.Simbiontlar bilan birlamchi aerob eukariotlar dastlab kislorod cho'ntaklariga ham joylashdilar, ammo biosfera paydo bo'lganidan 3 milliard yil o'tgach, kislorod kontsentratsiyasi ortib borgach, eukariotlar biosferada keng tarqala oldi. Bu davrga oid er qobig'ining qatlamlarida akritarxlar deb ataladiganlar paydo bo'ladi - diametri 50-60 mikron bo'lgan yirik sharsimon hujayralar. Ular sferik hujayralari diametri bir necha mikrondan oshmaydigan prokaryotlarga tegishli emas edi (ipga o'xshash shakllar ancha katta uzunlikka etishi mumkin). Yoshi taxminan 1,7 milliard yil bo'lgan qatlamlarda sterollar topilgan - eukaryotik organizmlarning yadrosida sintez qilingan moddalar. Shunday qilib, bundan 1-2 milliard yil oldingi davrda eukariotlarning adaptiv evolyutsiyasi boshlandi.
Flagella sitoplazmadan membranalar bilan ajratilmagan; oqsillarni sitoplazmadan flagellumga o'tkazishda hech qanday to'siqlar yo'q, shuning uchun ko'pchilik flagellar oqsillari hujayra yadrosida kodlangan. Shu bilan birga, flagellumning bazal tanasi ichida bazal tananing shakllanishini boshqaradigan bir nechta genlarni o'z ichiga olgan kichik dumaloq DNK molekulasi mavjud. Gap shundaki, sentriolalar (bazal jismlar) hujayrada yo‘q joydan paydo bo‘lmaydi. Bo'linishdan oldin ikkita sentriol ajralib chiqadi va ularning har biri yonida yangisi hosil bo'ladi. Shunday qilib, keyingi organellaning sintezi uchun eski shaklidagi "urug'" kerak.
Taxminlarga ko'ra, flagellumning ajdodlari zamonaviy spiroxetalarni eslatuvchi bakteriyalar bo'lgan, tor spiral burama hujayralari kosmosga vidalanayotgandek tez harakatlanadigan harakatchan bakteriyalardir. To'g'ri, ularning o'zlari flagellalarning ajdodlari bo'lishlari mumkin emas: ularda mikrotubulalar yo'q va ularning nozik tuzilishi butunlay boshqacha. Ammo bu, umuman olganda, uzoq o'tmishda eukaryotik flagellumning ajdodi bo'lgan boshqa spiroketlarga o'xshash organizmlar yo'qligini anglatmaydi. Ko'rinib turibdiki, uning ajdodlari dastlab ekzosimbiontlar bo'lgan, ya'ni ular ibtidoiy eukariotning sitoplazmatik membranasiga tashqi tomondan biriktirilgan. Simbiont o'zining ovqatlanishi uchun uy egasi tomonidan ajratilgan metabolitlardan foydalangan va buning evaziga uning tayanch-harakat faolligi tufayli uning tez (psevdopodiya shakllanishiga nisbatan) harakatlanishiga hissa qo'shgan. Aynan shu o'zaro ta'sir spiroketalar va ba'zi yirik protozoalar o'rtasida shakllangan. Simbiotik spiroketalar Myxotricha paradoxa flagellat yuzasida o'tiradi (uning oddiy flagellasi ham bor), ularning harakati haqiqiy kiprikchalardagi kabi muvofiqlashtirilgan va tayanch-harakat faolligi flagellatning silliq va asta-sekin harakatlanishini ta'minlaydi, o'zining flagellasi esa faqat uni yaratishga imkon beradi. spiralda tez oldinga harakatlar. Qizig'i shundaki, spiroketlarni biriktirish qulayligi uchun mezbon hujayra mehribonlik bilan maxsus siqilgan "tayanchlar" ni hosil qiladi, ulardan haqiqiy flagella va siliya ildizlarini eslatuvchi tolalar to'plamlari xost sitoplazmasiga tarqaladi. Ushbu misol harakatchan bakteriyalar va eukariotlar o'rtasidagi simbioz qayta-qayta sodir bo'lishi mumkinligini ko'rsatadi.
Eukaryotik o'simliklarning kelib chiqishi
Birlamchi eukariotlar bir hujayrali hayvonlar edi. Ular boshqa mikroskopik organizmlarni ushlash va hazm qilish orqali oziqlanadi. Ularning evolyutsiyasining asosiy yo'nalishlaridan biri quyosh nuri energiyasidan foydalangan holda karbonat angidrid va suvdan organik moddalar sintezini ta'minlovchi organellalarga aylangan fotosintetik simbiontlarni olish edi. Bu yo'l eukaryotik o'simliklarning turli guruhlari, ya'ni avtotrof fotosintez qiluvchi organizmlarning paydo bo'lishiga olib keldi. Ular bir-biriga bog'liq emas va yirtqich protistlarning (protozoa yoki ularning koloniyalari) turli xil fotosintetik organizmlar bilan simbiozi natijasida paydo bo'lgan.
Bir necha hollarda siyanobakteriyalar - ko'k-yashil suv o'tlari, eng keng tarqalgan (hech bo'lmaganda zamonaviy biosferada) va, ehtimol, fotosintetik prokaryotlarning eng qadimgi guruhi - yirtqich eukaryotlarning simbiontlariga aylandi. Ularning shubhasiz avlodlari qizil yosunlarning fotosintetik organellalari (xloroplastlar) dir. Ular faqat ikkita membrana bilan o'ralgan, o'zlarining dumaloq DNKlari va prokaryotik tipdagi ribosomalarga ega va siyanobakteriyalarga xos xlorofill "a" va siyanobakteriyalarning o'ziga xos pigmentlari - fikobilinlarni o'z ichiga oladi. Qizil yosunlar hozirgi vaqtda sayyoramiz dengizlarida keng tarqalgan. Ular bir necha yuz metr chuqurlikda yashashga qodir, lekin ayni paytda suv toshqini zonasida yashaydi, ba'zi turlari esa toza suvlarda yashaydi. Qizil suv o'tlari eukaryotik o'simliklarning eng qadimgi guruhi bo'lishi mumkin. Bu ularning hayotiy tsiklida bayroqli bosqichlarning to'liq yo'qligidan dalolat beradi (hatto ularning spermatozoidlari ham flagellasiz), bu esa bu suv o'tlarining ajdodlari flagella olishdan oldin boshqa eukariotlardan ajralib chiqqanligini ko'rsatadi.
Biroq, qizil yosunlar siyanobakteriyalarning avlodlarini simbiontlar sifatida ishlatadigan yagona guruh emas. Bir hujayrali flagellatlarda - glaukofitlarda (qizil suv o'tlari bilan umuman bog'liq emas) fotosintetik organellalar sianellar deb ataladi. Ular hatto siyanobakteriyalarga xos bo'lgan murein membranasini (ya'ni, hujayra devorining mexanik jihatdan kuchli elementi) saqlab qoladilar. Biroq, siyanellalar o'z uy egasidan alohida yashay olmaydigan haqiqiy simbiontlardir. Hatto ularning genomi - dumaloq DNK - erkin yashovchi siyanobakteriyalarga qaraganda taxminan 10 baravar qisqa. Bu shuni anglatadiki, bu holda siyanella oqsillarining muhim qismi xostning yadro genomida kodlangan.
Yashil suv o'tlarining xloroplastlari (Chlorella, Chlamydomonas, Volvox va boshqalar) ham fotosintez qiluvchi prokariotlarning avlodlaridir. Ular ikkita membrana bilan o'ralgan bo'lib, dumaloq DNK va o'zlarining prokaryotik tipdagi ribosomalarini o'z ichiga oladi. Biroq, ularning xlorofillar to'plami butunlay boshqacha - ular "a" va "b" xlorofillardir, ammo fikobilinlar yo'q. Bu shuni anglatadiki, yashil suv o'tlari xloroplastlarining ajdodlari siyanobakteriyalar bo'lishi mumkin emas edi. Uzoq vaqt davomida "a" va "b" xlorofillari bo'lgan erkin yashovchi bakteriyalar ma'lum emas edi. Faqat so'nggi yigirma yil ichida bir xil xlorofillar to'plamiga ega bo'lgan proxlorofitlarning maxsus guruhi - Prochloron va Prochlorotrix vakillari kashf qilindi. Proxloron - katta, sharsimon bakteriya bo'lib, u mustamlaka assidiyalarining tunikasida yashaydi, Prochlorothrix esa tolali chuchuk suv shaklidir. Hozirgi vaqtda proxlorofitlar relikt guruh bo'lib, faqat bir nechta turlarni o'z ichiga oladi, ammo uzoq o'tmishda ular biosferada muhim rol o'ynagan. Qadimgi proxlorofitlar (siyanobakteriyalar bilan birga) stromatolitlarni qurishda ishtirok etgan bo'lishi mumkin. Keyin ular yashil yosunlarning ajdodlari bilan simbiozga kirishdi. Bu birlashuvning ahamiyati kattaroqdir, chunki yashil suvo'tlarning avlodlari - yuqori o'simliklar - ikkita membrana va "a" va "b" xlorofilllarga ega xloroplastlarni meros qilib oldilar. Shunday qilib, yashil qarag'ay ignasi yoki porloq ficus bargida xloroplastlarga aylangan qadimgi proxlorofitlarning avlodlari saqlanib qoladi.Eukaryotik o'simliklar dunyosi hech qanday holatda qizil va yashil suv o'tlari bilan chegaralanmaydi. Zamonaviy biosferada oltin-jigarrang xloroplastli organizmlarning turli guruhlari rivojlanadi. Hujayralari kremniy qobig'i bilan himoyalangan bir hujayrali va mustamlaka diatomlari chuchuk suvlarda va nam tuproqda yashaydigan Jahon okeanida hukmronlik qiladi. Dengizning qirg'oq zonasida jigarrang suv o'tlari yashaydi - fukus, kelp va sargassum (ikkinchisi ochiq okeanda omon qolishi mumkin - Sargasso dengizini eslang). Jigarrang yosunlar orasida haqiqiy gigantlar mavjud. Masalan, Janubiy Amerikaning Tinch okeani sohillarida sayyoradagi eng katta o'simlik organizmi - uzunligi 150 m ga yetadigan makrosistis yashaydi. Fotosintetik flagellatlar - oltin suv o'tlari va kriptomonadlar - dengiz va chuchuk suvlarning planktonlarida keng tarqalgan.
Oltin suv o'tlari, diatomlar va jigarrang suvo'tlarning xloroplastlarida "a" va "c" xlorofillar mavjud va negadir 4 ta membrana bilan o'ralgan. Ularning kelib chiqishi kriptomonadlarning tuzilishini tushunishga yordam berdi - xloroplastlarida "a" va "c" xlorofillari bo'lgan kichik flagellatlar guruhi 4 ta membrana bilan o'ralgan va ikkinchi va uchinchi membranalar orasida kichik eukaryotik yadro - nukleomorf mavjud. , va oxirgi, to'rtinchi membrana bilan chegaralangan bo'shliq ichida dumaloq DNK mavjud. Ushbu tuzilma kriptomonadlarning xloroplastlari ikki tomonlama simbioz natijasida paydo bo'lganligini ko'rsatadi. Birinchidan, ma'lum bir yirtqich protist simbiont sifatida "a" va "c" xlorofillari bo'lgan oltin bakteriyani oldi, so'ngra o'zi kriptomonalarning simbiontiga aylandi. Jigarrang, diatomlar va oltin suv o'tlarining xloroplastlarida nukleomorf yo'q, garchi ular hali ham 4 ta membrana bilan o'ralgan bo'lsa-da, bu simbiont va xostning chuqurroq integratsiyalashuvidan dalolat beradi.
Xloroplastlar eukaryotik o'simliklarning turli guruhlari tomonidan bir-biridan mustaqil ravishda olingan va xloroplastlarning ajdodlari turli xil erkin yashovchi organizmlar edi: ba'zi hollarda ular bakteriyalar (yashil yoki ko'k-yashil), boshqalari esa eukaryotik protozoa edi.
Xulosa o'rniga
Hozirgi biosferada eukaryotik organizmlar - protozoa, o'simliklarning turli guruhlari, zamburug'lar va ko'p hujayrali hayvonlar hukmronlik qiladi. Biroq, ularning barchasi o'z hujayralarida simbiontlar - qadimgi erkin yashovchi bakteriyalarning avlodlari. Faqat ular tufayli eukaryotik organizmlar kislorodli atmosferada yashashga va organik moddalarni sintez qilish uchun quyosh nuri energiyasidan foydalanishga qodir. Ehtimol, aslida eukaryotlar biosferada umuman hukmronlik qilmaydi, lekin ular uchun shunday tuyuladimi? Simbiogenez nazariyasi tarafdori, amerikalik biolog L.Tomas bir paytlar shunday degan edi: “Mitoxondriyalar odatda qul bo'lgan, hujayralarni ATP bilan ta'minlash uchun asirga olingan va o'z-o'zidan nafas ololmaydigan jonzotlar sifatida qaraladi.Mashhur biologlar ham Bu quldorlik nuqtai nazaridan, materiyaning "o'zlari eukariotlardir. Ammo mitoxondriyalarning o'zlari nuqtai nazaridan, ular uzoq vaqt oldin o'zlari uchun eng kam miqdorda yashashi mumkin bo'lgan eng yaxshi boshpana topgan mavjudotlardir. harakat va eng kam xavfga duchor bo'lish."
Shuni unutmasligimiz kerakki, tanamizning har bir hujayrasida qadimgi oksifil bakteriyalarning kichik avlodlari yashaydi, ular 2 milliard yil oldin uzoq ajdodlarimizning tanasiga kirib kelgan va o'z genlarini va o'ziga xos biokimyosini saqlab, bizda mavjud bo'lishda davom etmoqda. L.Tomasdan yana bir iqtibos: "Mana, ular mening sitoplazmamda harakat qiladilar, tanam ehtiyojlari uchun nafas olishadi, lekin ular begona. Men o'zimning mitoxondriyalarimni yaxshiroq bilishni xohlardim. Diqqatni jamlaganimda, men o'zimni his qilayotganimni tasavvur qila olaman. Men ularning qimirlayotganini his qilmayapman, lekin vaqti-vaqti bilan men qandaydir hayajonni his qilaman. Agar ular qanday qilib bunday uyg'unlikka erishganlarini ko'proq bilsam, musiqani boshqacha tushungan bo'lardim, deb o'ylayman. Muallif HAQIDA:
Malaxov Vladimir Vasilevich, Moskva davlat universitetining umurtqasizlar zoologiyasi kafedrasi professori, 190 ta nashrlar muallifi. Ilmiy qiziqishlar sohasi: umurtqasiz hayvonlarning qiyosiy anatomiyasi va embriologiyasi. Rossiya Tabiiy fanlar akademiyasining haqiqiy a'zosi, Rossiya Fanlar akademiyasining muxbir a'zosi.
Ularning yadrosi bor. Bakteriyalardan tashqari deyarli barcha organizmlar eukaryotlardir (viruslar alohida toifaga kiradi, ularni barcha biologlar tirik mavjudotlar toifasi sifatida ajratmaydi). Eukariotlar kiradi o'simliklar, hayvonlar, qo'ziqorinlar va shunga o'xshash tirik organizmlar shilimshiq mog'or. Eukariotlar ga bo'linadi bir hujayrali organizmlar Va ko'p hujayrali, lekin hujayra tuzilishi printsipi ularning barchasi uchun bir xil.
Birinchi eukariotlar taxminan 2 milliard yil oldin paydo bo'lgan va asosan evolyutsiya tufayli paydo bo'lgan deb ishoniladi. simbiogenez- eukaryotik hujayralar va bakteriyalarning o'zaro ta'siri, bu hujayralar so'rilishi mumkin fagotsitoz.
Eukaryotik hujayralar Ular, ayniqsa prokaryotiklarga nisbatan juda katta hajmga ega. Eukaryotik hujayrada o'nga yaqin organellalar mavjud bo'lib, ularning aksariyati sitoplazmadan membranalar bilan ajralib turadi, prokariotlarda bunday emas. Eukariotlarning yadrosi ham bor, bu haqda biz allaqachon muhokama qilgan edik. Bu hujayraning sitoplazmadan qo'sh parda bilan o'ralgan qismidir. Xromosomalar tarkibidagi DNK hujayraning aynan shu qismida joylashgan. Hujayralar odatda bir yadroli, lekin ba'zida ko'p yadroli hujayralar topiladi.
Eukariotlar qirolliklari.
Eukariotlarni ajratishning bir necha variantlari mavjud. Dastlab, barcha tirik organizmlar faqat o'simliklar va hayvonlarga bo'lingan. Keyinchalik, birinchi va ikkinchidan sezilarli darajada farq qiladigan qo'ziqorinlar shohligi aniqlandi. Keyinchalik ham shilimshiq mog'orlar ajratila boshlandi.
Shilliq mog'or organizmlarning polifiletik guruhi bo'lib, ba'zilari sifatida tasniflanadi eng oddiy, lekin bu organizmlarning yakuniy tasnifi to'liq tasniflanmagan. Rivojlanishning bir bosqichida bu organizmlar plazmodik shaklga ega - bu shaffof qattiq qoplamalarga ega bo'lmagan shilimshiq moddadir. Umuman olganda, shilimshiq mog'or bir xil ko'rinadi ko'p yadroli hujayra, yalang'och ko'z bilan ko'rinadigan.
Shilimshiq mog'orlar sporulyatsiya yo'li bilan zamburug'lar bilan bog'liq bo'lib, ular zoospora shaklida o'sadi, keyinchalik plazmodiy rivojlanadi.
Shilimshiq mog'orlar geterotroflar oziqlantirishga qodir tekshirish, ya'ni oziq moddalarni to'g'ridan-to'g'ri membrana orqali so'rish yoki endositoz - ichidagi ozuqa moddalari bo'lgan pufakchalarni olish. Shilimshiq mog'orlarga Acrasiaceae, Myxomycetes, Labyrinthulae va Plasmodiophorae kiradi.
Prokaryotlar va eukariotlar o'rtasidagi farqlar.
Asosiy farq prokaryot eukariotlar esa prokariotlarda sitoplazmadan membrana bilan ajratilgan shakllangan yadroga ega emasligidir. Prokariotlarda dumaloq DNK sitoplazmada joylashgan bo'lib, DNK joylashgan joy nukleoid deb ataladi.
Eukariotlar orasidagi qo'shimcha farqlar.
- Organoidlardan faqat prokaryotlar mavjud ribosomalar 70S (kichik) va eukariotlarda nafaqat katta 80S ribosomalari, balki boshqa ko'plab organellalar ham mavjud.
- Prokariotlarning yadrosi bo'lmagani uchun ular ikkiga bo'linish yo'li bilan bo'linadi - yordam bilan emas meioz/mitoz.
- Eukariotlarda bakteriyalarda yo'q gistonlar mavjud. Eukariotlarda xromantin 1/3 DNK va 2/3 oqsilni o'z ichiga oladi, prokaryotlarda buning aksi.
- Eukaryotik hujayra prokaryotik hujayradan hajmi jihatidan 1000 marta, diametri esa 10 marta katta.
