Structura clorofilei este foarte bine adaptată pentru a servi ca intermediar în procesele fotochimice din timpul fotosintezei. Clorofila este bună sensibilizator- este ușor excitat de absorbția luminii și are capacitatea de a transfera energie (servire ca donor de energie) către alte molecule (acceptori de energie).

În miezul porfirinei, molecula de clorofilă alternează. Acest sistem de 18 legături duble conjugate servește ca principal cromofor și este responsabil pentru absorbția selectivă a energiei luminoase.

Durata de viață a stării excitate a moleculelor de clorofilă poate fi de 10 -8 s. Cele mai stabile stări ale atomilor sunt acelea în care electronii de valență ocupă cele mai scăzute niveluri de energie și sunt distribuiți peste ele conform principiului Pauli, adică spinul total al tuturor electronilor atomului este 0. Această stare se numește starea fundamentală. mailet(S= 0).

Dacă numărul de electroni dintr-un atom este par, dar spinii a doi electroni sunt paraleli, atunci spinul total este 1 ( S= 1), se numește o astfel de stare triplet. Joacă un rol major în reacțiile luminoase ale fotosintezei. stare excitată singlet.

Dacă, la absorbția unei cuante de lumină, spinurile electronului rămân antiparalele, molecula de clorofilă intră într-o stare excitată singlet ( S 1 sau S 2). Stare excitată singlet S 2 este foarte instabil, electronul pierde rapid (în 10 -12 s) o parte din energie sub formă de căldură și merge la nivelul inferior ( S 1), unde poate rămâne timp de 10 -9 - 10 -8 s. Revenirea moleculei de clorofilă la starea inițială poate avea loc în mai multe moduri.

in primul rand, renunțând la o parte din energie sub formă de căldură și emitând o cantitate de lumină, molecula poate ajunge la starea fundamentală ( S 0). Acest fenomen se numește fluorescenţă. Lungimea de undă de fluorescență este mai mare decât lungimea de undă de absorbție corespunzătoare.

În al doilea rând, într-o stare excitată singlet S 1, poate apărea o schimbare a semnului spinului electronului, iar molecula de clorofilă devine metastabilă stare triplet(T), care are o durată de viață mult mai lungă - aproximativ 10 -5 - 10 -3 s. Conform principiului Pauli, nu pot exista doi electroni cu aceiași spini la același nivel de energie. Acest lucru împiedică un electron excitat într-o stare triplet să ocupe o „găură” de electroni la nivelul energiei solului ( S 0) până când semnul de rotire se schimbă.

Din starea de triplet, molecula poate reveni la starea de energie fundamentală, emițând un cuantum de lumină cu lungimi de undă mai mari decât în ​​timpul fluorescenței. Această strălucire se numește fosforescenţă.

Al treilea, Energia stării excitate singlet a moleculei de clorofilă poate fi utilizată în timpul fotosintezei în reacții fotochimice și transformată în energia legăturilor chimice ale compușilor organici.

Procesul extrem de interesant și încă neînțeles pe deplin de producere a energiei de către plantele verzi astăzi apare astfel. O cantitate de lumină, absorbită de o moleculă de clorofilă, oferă energie electronilor săi, care se deplasează la niveluri excitate. De acolo, ei călătoresc prin alte molecule legate de clorofilă într-un singur lanț de generare de energie. Dacă nu ar exista o astfel de „commonwealth”, atunci electronii ridicați la niveluri ridicate de energie ar cădea pur și simplu în locurile lor anterioare, iar energia absorbită s-ar disipa. Cu alte cuvinte, molecula ar emite o cantitate de energie fără a efectua nicio muncă chimică. Ce s-ar întâmpla este aproximativ același lucru care se întâmplă atunci când o minge de oțel sare. El cade, fără a lucra aproape deloc, cu excepția, poate, pentru a depăși frecarea aerului și a lovi pământul. Altfel ar fi dacă mingea, după ce a sărit în sus, de exemplu, ar închide un circuit electric, provocând astfel aprinderea becului. Și aici s-ar pierde ceva energie, dar s-ar face o muncă utilă, deși mingea va reveni în cele din urmă la starea inițială.

Ceva similar se întâmplă cu electronii excitați ai moleculei de clorofilă. După ce au consumat excesul de energie pe care le-a dat cuantumul de lumină, ei revin la nivelurile lor anterioare. Cui îi transferă electronii excitați energia? Prietenii noștri buni - citocromii, care produc principala monedă energetică a corpului - ATP. Rețineți că cursa de releu fotosintetic a transferului de energie cuantică luminoasă are loc cu o eficiență foarte mare, aproximativ 97%, iar întregul proces de fotosinteză realizează o muncă utilă în puțin mai puțin de 30%.

Nu degeaba am citat aceste cifre. Producția de ATP de către celulă este uimitor de perfectă. Pe unitate de masă; o ființă vie produce mult mai multă energie decât Soarele. Este curios că o persoană care cântărește 70 kg produce până la 75 kg de ATP pe zi, adică mai mult decât propria greutate! Aceeași cantitate de ATP produsă de industrie pentru nevoi tehnice costă nu mai puțin de 150 de mii de dolari.

Producția de energie este, ca să spunem așa, unul dintre aspectele activității clorofilei care nu depășește organismul. Cealaltă parte este mai impresionantă, caracterizată prin produsele inițiale și finale ale fotosintezei. Ca rezultat al acestui proces, din dioxid de carbon și apă se formează compuși organici și oxigen sub influența luminii. Datorită clorofilei, pe Pământ sunt asimilate anual 200 de miliarde de tone de dioxid de carbon, care produce 100 de miliarde de tone de substanțe organice și aproximativ 145 de miliarde de tone de oxigen liber.

Astăzi este general acceptat că datorită fotosintezei primelor organisme verzi care au apărut în urmă cu aproximativ trei miliarde de ani, s-a format atmosfera modernă și au apărut condițiile pentru formarea biosferei (am discutat deja despre asta mai sus). Acestea sunt miracolele pe care le face magneziul în inelul porfirinei

- sinteza substanțelor organice din dioxid de carbon și apă cu utilizarea obligatorie a energiei luminoase:

6CO 2 + 6H 2 O + Q lumină → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

La plantele superioare, organul fotosintezei este frunza, organelele fotosintezei sunt cloroplaste (structura cloroplastelor este prelegerea nr. 7). Membranele tilacoidelor cloroplastice conțin pigmenți fotosintetici: clorofile și carotenoizi. Există mai multe tipuri diferite de clorofilă ( a, b, c, d), principala este clorofila A. În molecula de clorofilă, se poate distinge un „cap” de porfirină cu un atom de magneziu în centru și o „coadă” de fitol. „Capul” de porfirina este o structură plată, este hidrofilă și, prin urmare, se află pe suprafața membranei care se confruntă cu mediul apos al stromei. „Coada” fitolului este hidrofobă și datorită acestui fapt reține molecula de clorofilă în membrană.

Clorofilele absorb lumina roșie și albastru-violet, reflectă lumina verde și, prin urmare, conferă plantelor culoarea verde caracteristică. Moleculele de clorofilă din membranele tilacoide sunt organizate în fotosisteme. Plantele și algele albastre-verzi au fotosistemul-1 și fotosistemul-2, în timp ce bacteriile fotosintetice au fotosistemul-1. Numai fotosistemul-2 poate descompune apa pentru a elibera oxigen și a prelua electroni din hidrogenul apei.

Fotosinteza este un proces complex în mai multe etape; reacțiile de fotosinteză se împart în două grupe: reacții faza luminoasași reacții faza intunecata.

Faza de lumină

Această fază are loc numai în prezența luminii în membranele tilacoide cu participarea clorofilei, a proteinelor de transport de electroni și a enzimei ATP sintetaza. Sub influența unui cuantum de lumină, electronii clorofilei sunt excitați, părăsesc molecula și intră în partea exterioară a membranei tilacoide, care în cele din urmă devine încărcată negativ. Moleculele de clorofilă oxidate sunt reduse, preluând electroni din apa aflată în spațiul intratilacoid. Aceasta duce la descompunerea sau fotoliza apei:

H 2 O + Q lumină → H + + OH - .

Ionii hidroxil renunță la electroni, devenind radicali reactivi.OH:

OH - → .OH + e - .

Radicalii OH se combină pentru a forma apă și oxigen liber:

4NR. → 2H2O + O2.

În acest caz, oxigenul este îndepărtat în mediul extern, iar protonii se acumulează în interiorul tilacoidului în „rezervorul de protoni”. Ca urmare, membrana tilacoidă, pe de o parte, este încărcată pozitiv datorită H +, iar pe de altă parte, datorită electronilor, este încărcată negativ. Când diferența de potențial dintre părțile exterioare și interioare ale membranei tilacoide atinge 200 mV, protonii sunt împinși prin canalele ATP sintetazei și ADP este fosforilat în ATP; Hidrogenul atomic este utilizat pentru a restabili purtătorul specific NADP + (nicotinamidă adenin dinucleotidă fosfat) la NADPH 2:

2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.

Astfel, în faza de lumină are loc fotoliza apei, care este însoțită de trei procese importante: 1) sinteza ATP; 2) formarea NADPH 2; 3) formarea oxigenului. Oxigenul difuzează în atmosferă, ATP și NADPH 2 sunt transportate în stroma cloroplastei și participă la procesele fazei întunecate.

1 - stroma de cloroplast; 2 - tilacoid grana.

Faza intunecata

Această fază are loc în stroma cloroplastului. Reacțiile sale nu necesită energie luminoasă, așa că apar nu numai în lumină, ci și în întuneric. Reacțiile în fază întunecată sunt un lanț de transformări succesive ale dioxidului de carbon (venit din aer), care duc la formarea glucozei și a altor substanțe organice.

Prima reacție din acest lanț este fixarea dioxidului de carbon; Acceptorul de dioxid de carbon este un zahăr cu cinci atomi de carbon. ribuloză bifosfat(RiBF); enzima catalizează reacția Ribulozobifosfat carboxilază(RiBP carboxilază). Ca urmare a carboxilării ribulozei bifosfat, se formează un compus instabil cu șase atomi de carbon, care se descompune imediat în două molecule. acid fosfogliceric(FGK). Are loc apoi un ciclu de reacții în care acidul fosfogliceric este transformat printr-o serie de intermediari în glucoză. Aceste reacții folosesc energia ATP și NADPH 2 formată în faza luminoasă; Ciclul acestor reacții se numește „ciclul Calvin”:

6CO2 + 24H + + ATP → C6H12O6 + 6H2O.

Pe lângă glucoză, în timpul fotosintezei se formează și alți monomeri ai compușilor organici complecși - aminoacizi, glicerol și acizi grași, nucleotide. În prezent, există două tipuri de fotosinteză: C 3 - și C 4 fotosinteză.

C 3-fotosinteză

Acesta este un tip de fotosinteză în care primul produs sunt compuși cu trei atomi de carbon (C3). Fotosinteza C 3 a fost descoperită înainte de fotosinteza C 4 (M. Calvin). Este vorba despre fotosinteza C3 care este descrisă mai sus, la rubrica „Fază întunecată”. Trăsături caracteristice ale fotosintezei C 3: 1) acceptorul de dioxid de carbon este RiBP, 2) reacția de carboxilare a RiBP este catalizată de RiBP carboxilază, 3) ca urmare a carboxilării RiBP, se formează un compus cu șase atomi de carbon, care se descompune în două PGA-uri. FGK este restaurat la trioză fosfați(TF). O parte din TF este folosită pentru regenerarea RiBP, iar o parte este transformată în glucoză.

1 - cloroplast; 2 - peroxizom; 3 - mitocondriile.

Aceasta este o absorbție dependentă de lumină a oxigenului și eliberarea de dioxid de carbon. La începutul secolului trecut, s-a stabilit că oxigenul suprimă fotosinteza. După cum sa dovedit, pentru RiBP carboxilază substratul poate fi nu numai dioxid de carbon, ci și oxigen:

O 2 + RiBP → fosfoglicolat (2C) + PGA (3C).

Enzima se numește RiBP oxigenază. Oxigenul este un inhibitor competitiv al fixării dioxidului de carbon. Gruparea fosfat este separată și fosfoglicolatul devine glicolat, pe care planta trebuie să-l folosească. Intră în peroxizomi, unde este oxidat în glicină. Glicina intră în mitocondrii, unde este oxidată la serină, cu pierderea carbonului deja fixat sub formă de CO 2 . Ca rezultat, două molecule de glicolat (2C + 2C) sunt transformate într-un singur PGA (3C) și CO2. Fotorespirația duce la o scădere a randamentului plantelor C3 cu 30-40% ( Cu 3 plante- plante caracterizate prin fotosinteză C 3).

Fotosinteza C 4 este fotosinteza în care primul produs sunt compuși cu patru atomi de carbon (C 4). În 1965, s-a constatat că la unele plante (trestie de zahăr, porumb, sorg, mei) primii produse ale fotosintezei sunt acizii cu patru atomi de carbon. Aceste plante au fost numite Cu 4 plante. În 1966, oamenii de știință australieni Hatch și Slack au arătat că plantele C4 nu au practic nicio fotorespirație și absorb dioxidul de carbon mult mai eficient. Calea transformărilor carbonului în plantele C 4 a început să fie numită de Hatch-Slack.

Plantele C 4 se caracterizează printr-o structură anatomică specială a frunzei. Toate fasciculele vasculare sunt înconjurate de un strat dublu de celule: stratul exterior este celule mezofile, stratul interior este celule de teacă. Dioxidul de carbon este fixat în citoplasma celulelor mezofile, acceptorul este fosfoenolpiruvat(PEP, 3C), ca urmare a carboxilării PEP, se formează oxalacetat (4C). Procesul este catalizat PEP carboxilază. Spre deosebire de RiBP carboxilaza, PEP carboxilaza are o afinitate mai mare pentru CO2 și, cel mai important, nu interacționează cu O2. Cloroplastele mezofile au multe granule în care au loc activ reacții de fază ușoară. Reacțiile în fază întunecată apar în cloroplastele celulelor învelișului.

Oxaloacetatul (4C) este transformat în malat, care este transportat prin plasmodesme în celulele tecii. Aici este decarboxilat și dehidrogenat pentru a forma piruvat, CO2 și NADPH2.

Piruvatul revine în celulele mezofile și este regenerat folosind energia ATP din PEP. CO2 este din nou fixat de RiBP carboxilază pentru a forma PGA. Regenerarea PEP necesită energie ATP, deci necesită aproape de două ori mai multă energie decât fotosinteza C3.

Sensul fotosintezei

Datorită fotosintezei, miliarde de tone de dioxid de carbon sunt absorbite din atmosferă în fiecare an și sunt eliberate miliarde de tone de oxigen; fotosinteza este principala sursă de formare a substanțelor organice. Oxigenul formează stratul de ozon, care protejează organismele vii de radiațiile ultraviolete cu unde scurte.

În timpul fotosintezei, o frunză verde folosește doar aproximativ 1% din energia solară care cade pe ea; productivitatea este de aproximativ 1 g de materie organică pe 1 m2 de suprafață pe oră.

Chemosinteza

Sinteza compușilor organici din dioxid de carbon și apă, realizată nu datorită energiei luminii, ci datorită energiei de oxidare a substanțelor anorganice, se numește chimiosinteză. Organismele chemosintetice includ unele tipuri de bacterii.

Bacteriile nitrificatoare amoniacul este oxidat la azot și apoi la acid azotic (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

Bacteriile de fier transformă fierul feros în fier oxid (Fe 2+ → Fe 3+).

Bacteriile cu sulf oxidează hidrogenul sulfurat la sulf sau acid sulfuric (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Ca urmare a reacțiilor de oxidare a substanțelor anorganice, se eliberează energie, care este stocată de bacterii sub formă de legături ATP de înaltă energie. ATP este utilizat pentru sinteza substanțelor organice, care se desfășoară în mod similar cu reacțiile fazei întunecate a fotosintezei.

Bacteriile chemosintetice contribuie la acumularea de minerale în sol, îmbunătățesc fertilitatea solului, promovează tratarea apelor uzate etc.

Mergi la cursurile nr. 11 „Conceptul de metabolism. Biosinteza proteinelor"

Mergi la cursurile nr. 13 „Metode de diviziune a celulelor eucariote: mitoză, meioză, amitoză”