Ce este formațiunea reticulară. Funcţiile formării reticulare a trunchiului cerebral Rolul formaţiei reticulare a trunchiului cerebral
Formarea reticulară a trunchiului cerebral este un complex de neuroni care au conexiuni extinse cu diferiți centri nervoși, între ei și cu cortexul cerebral. Se deplasează rostral către talamus. Să luăm în considerare mai departe caracteristicile sale.
Funcțiile formațiunii reticulare
Sarcinile complexului includ procesarea informațiilor senzoriale. În plus, formațiunea reticulară oferă un efect activator asupra cortexului, controlând activitatea măduvei spinării. Din acest motiv, tonusul mușchilor scheletici și funcționarea sistemelor autonome și reproductive umane sunt reglate.
Mecanism de acțiune
A fost identificat pentru prima dată de R. Granit. Omul de știință a descoperit că ar putea influența activitatea motoneuronilor γ. Ca rezultat, γ-eferenții (axonii lor) provoacă contracția fusurilor musculare și, în consecință, o creștere a impulsurilor aferente ale receptorilor musculari. Semnalele care intră în măduva spinării provoacă excitarea motoneuronilor α. Aceasta determină tonusul muscular. S-a constatat că neuronii formării puțului și medular oblongata sunt implicați în implementarea acestei funcții. Comportamentul lor este diametral opus. Acestea din urmă provoacă activarea motoneuronilor α în mușchii flexori și, în consecință, îi inhibă în extensori. Neuronii pontini fac opusul. Formație reticulară conectat la cerebel și cortex, din care provine informațiile. Acest lucru ne permite să concluzionăm că acționează ca un colector de flux senzorial nespecific, care poate fi implicat în reglarea activității musculare. Cu toate acestea, în prezent, necesitatea unei formațiuni care să dubleze sarcinile neuronilor din nucleele roșii și vestibulare nu a fost încă clarificată.
Structura
Formație reticulară formate din celule dispersate. Unele dintre ele sunt considerate formațiuni vitale. În special, se pot distinge următoarele centre:
- Respiratorii și vasomotorii. Ele sunt localizate în medula oblongata.
- Coordonarea privirii. Este situat în mijlocul creierului.
- Foame, sațietate și termoreglare. Sunt situate în diencefal.
Tractul cheie este cel reticulospinal. Trece la neuronii din nucleii motori ai coarnelor spinale anterioare și nervii cranieni de-a lungul trunchiului și la elementele intercalare ale sistemului nervos autonom. Din ele se extind fibre talamocorticale. Ele asigură activarea cortexului, care este necesară pentru perceperea unor stimuli specifici. Aceste fibre talamo-corticale se termină în toate straturile corticale.
Observații științifice
În timpul cercetării s-a dezvăluit că formatiune ticulara are un efect activator asupra cortexului. Acest complex neuronal acționează ca un fel de „centru energetic”. Fără el, celulele nervoase ale cortexului, diferitele sale secțiuni, precum și întregul creier în ansamblu, nu vor putea îndeplini toate sarcinile lor complexe diverse. Un complex de neuroni este direct implicat în procesul de reglare a somnului și a stării de veghe. Rezultatele experimentale au făcut posibilă explicarea unora dintre observațiile chirurgilor. Astfel, în timpul intervenției chirurgicale pe creier, se pot face incizii în cortexul cerebral și o parte din țesut poate fi îndepărtată. În acest caz, pacientul nu își va pierde cunoștința. Cu toate acestea, dacă bisturiul este atins, persoana va cădea într-un somn profund.
Specificul muncii
Astăzi, canalele nervoase specifice prin care informația este transmisă de la organele senzoriale la creier sunt destul de bine studiate. Acesta este modul în care cortexul învață despre natura stimulului care acționează asupra corpului. În conformitate cu aceasta, trimite diferite impulsuri către sisteme și organe. Studiile au arătat că toate fibrele direcționate de la periferie către cortex au ramuri. Se termină pe suprafața celulelor formațiunii. Iritația externă de orice natură are un efect stimulant asupra ei. În acest moment, are loc un fel de „încărcare cu energie”. Acționând ca un centru al creierului, formarea determină gradul de eficiență al cortexului. Prin activarea tuturor departamentelor, oferă o sinteză și o analiză precisă a varietății de informații care intră în cortex din lumea exterioară.
Reacția la substanțele corpului
Formația reticulară este sensibilă nu numai la semnalele nervoase, ci și la compușii dizolvați în sânge. În special, vorbim despre zahăr, hormoni, dioxid de carbon, oxigen. De o importanță deosebită printre aceste substanțe este adrenalina. Cu suprasolicitare emoțională - cu furie, frică, o stare de pasiune, furie - are loc o excitare prelungită a formării. Este susținută de adrenalină, care este intens eliberată în sânge. Activitatea complexului este determinată în mare măsură de alți compuși chimici. În primul rând, acestea sunt dioxid de carbon și oxigen. De exemplu, dacă o persoană are dificultăți de respirație în timpul somnului, atunci CO 2 începe să se acumuleze în sânge. Dioxidul de carbon activează formațiunea reticulară, în urma căreia o persoană se trezește.
Concluzie
Studiile clinice și datele experimentale obținute în laboratoarele de fiziologie au arătat că formarea reticulară este direct legată de apariția emoțiilor. Rezultatele studierii structurii și sarcinilor pe care le implementează sunt utilizate pe scară largă în psiho- și neurofarmacologie. S-a constatat că letargia, apatia, somnolența sau iritabilitatea, insomnia pot fi cauzate de o tulburare în funcționarea formațiunii reticulare. Acest complex neuronal joacă, de asemenea, un anumit rol în procesul de apariție a multor patologii ale sistemului nervos central.
FORMATIA RETICULARA [formatio reticularis(PNA, JNA, BNA); sin.: substanță reticulară, formațiune reticulară] - un set de structuri situate în părțile centrale ale măduvei spinării și ale trunchiului cerebral. Formația reticulară se caracterizează prin prezența unui număr mare de fibre nervoase care trec într-o varietate de direcții și, prin urmare, această formație sub microscop seamănă cu o plasă. Aceasta a servit ca bază pentru Deiters (O. F. C. Deiters) pentru a o numi o formațiune reticulară.
Morfologie
La sfârșitul secolului al XIX-lea - începutul secolului al XX-lea. secțiunea exterioară a formațiunii reticulare a medulului oblongata, constând în principal din substanță cenușie (formatio reticularis grisea), secțiunea interioară, formată în principal din substanță albă (formatio reticularis alba), secțiunea laterală (substantia reticularis lateralis), precum și au fost descriși nuclei individuali ai Formațiunii Reticulare. Prima descriere sistematică a nucleelor formațiunii reticulare a trunchiului cerebral a fost dată în 1909 de H. Jacobsohn.
Atlasul lui Meessen și Olszewski (Meessen, J. Olszewski, 1949) descrie 32 de nuclee ai creierului romboid al iepurilor. În lucrarea sa din 1954, Olshevsky descrie 22 de nuclee de R. f. medular oblongata, puț și mezencefal la om.
Studiul structurii nucleilor individuali ai formațiunii reticulare și a neuronilor lor constitutivi, precum și a conexiunilor formațiunii reticulare, a servit drept bază pentru divizarea lui R. f. în zone, părți sau coloane.
Studiu comparativ anatomic, morfologic și ontogenetic al R. f. a permis lui V.V.Amunts (1966, 1976, 1980) să grupeze nucleele lui R. f. în 3 secțiuni: extern, intern și mijlociu - și evidențiază zonele de tranziție între reticular și specific, precum și între diverse structuri reticulare.
Caracteristicile structurii neurale a lui R. f. a fost realizată de Scheibel și Scheibel (A. B. Scheibel, M. E. Scheibel, 1962), G. P. Zhukova (1977), T. A. Leontovich (1978), H. Mannen (1966, 1975), Valverde (F Valverde, 1961), N. S. Kossit6)n (1976) , etc.
Conexiunile nervoase ale R. f. au fost studiate în principal prin metode de degenerare. Fibre R. f. Ele sunt împărțite în fibre radiale direcționate ventral, fibre concentrice care se încrucișează în zona liniei mediane și fibre longitudinale grupate în mănunchiuri. Aceste fascicule constituie atât căi aferente, cât și eferente. Date privind conexiunile R.f. rezumat în lucrările lui Brodal (1957), Rossi și Zanchetti (G. F. Rossi, A. Zanchetti, 1957).
Fiziologie
În zona trunchiului cerebral există formațiuni anatomice, a căror stimulare are un efect tonic generalizat asupra părților anterioare ale creierului (vezi). Acest grup de formațiuni anatomice se numește sistemul de activare ascendent al formațiunii reticulare (fig. 1). Joacă un rol important în menținerea unei stări de veghe, precum și în mecanismele de formare a reacțiilor reflexe holistice și, în special, condiționate ale corpului. Alături de sistemul de activare ascendent, există și sisteme reticulo-spinale descendente care au un efect de control asupra activității reflexe a măduvei spinării. Activitatea atât a sistemelor ascendente cât și a celor descendențe este susținută de un aflux continuu de impulsuri aferente care intră în R. f. de-a lungul fibrelor colaterale din căile senzoriale. Un rol important în menținerea activității mecanismelor reticulare îl au iritanții umorali, în raport cu Crimeea R. f. are o sensibilitate ridicată, ceea ce îi asigură participarea la reglarea unui număr de funcții autonome. Alături de aceasta, R. f. este locul de acțiune selectivă a multor agenți farmacologici, care este utilizat pe scară largă în tratamentul unui număr de boli ale c. n. pp. și, de asemenea, determină o nouă abordare a studiului unor probleme atât de importante ale medicinei, cum ar fi, de exemplu, problema durerii și a anesteziei. În domeniul lui R. f. există o extinsă coincidență spațială și interacțiune a impulsurilor care provin din diverse formațiuni de receptori periferici cu excitații care provin din cerebel și cortexul cerebral. Datorită numărului mare de conexiuni corticoreticulare, scoarța cerebrală are o influență de control asupra activității mecanismelor reticulare, reglând nivelul activității acestora.
Relații reticulo-spinale. Influența trunchiului cerebral asupra activității motorii a măduvei spinării a fost demonstrată pentru prima dată de I. M. Sechenov în 1862 (vezi inhibarea Sechenov). Ei au arătat că atunci când trunchiul cerebral este iritat, pot fi observate atât inhibarea, cât și facilitarea reacțiilor reflexe. Cu toate acestea, mecanismul și structurile care mediază aceste influențe au rămas neclare. În 1944, X. Megun, folosind stimularea electrică directă a trunchiului cerebral, a arătat că iritația anumitor zone ale R. f. bulbar. duce la oprirea completă a mișcărilor cauzată atât în mod reflex cât și prin iritația zonelor motorii ale scoarței cerebrale. Această inhibiție a fost generală și aplicată tuturor grupelor musculare, indiferent de relațiile lor topografice și de funcția fiziologică. X. Megun a sugerat că influența de control a lui R. f. efectuate la nivelul măduvei spinării și nu la nivelul cortexului cerebral. Această presupunere a fost confirmată de el în experimente pe animale decerebrate.
Nu există un consens cu privire la mecanismul influențelor reticulospinale. În timp ce unii cercetători cred că R. f. poate avea efect direct asupra neuronilor motori ai măduvei spinării, alții sugerează că aceste influențe sunt transmise neuronilor motori prin intermediul unor neuroni intermediari, al căror rol poate fi jucat de interneuronii implicați în închiderea arcurilor reflexe spinale segmentare.
Relațiile reticulocorticale și problema influenței activatoare ascendente a mecanismelor reticulare asupra cortexului cerebral. Este un fapt cunoscut că principalele simptome de deteriorare a anumitor zone ale trunchiului cerebral sunt scăderea generală a activității pacientului, dinamica și somnolența. Experimentele au arătat că astfel de fenomene se pot dezvolta atunci când părțile subcortical-tulpina ale creierului sunt distruse la un animal. Aceste date au servit drept bază pentru un număr de cercetători pentru a crede că în zona trunchiului cerebral există centre care se ocupă de activitatea generală a corpului, centre de somn și de veghe (vezi Centrele sistemului nervos). Această presupunere a fost justificată de faptul că iritarea directă a anumitor părți ale trunchiului cerebral ar putea induce somnul la un animal de experiment sau să-l scoată din această stare. Cu toate acestea, progresul real în această problemă a devenit posibil numai după ce metodele electrofiziologice, în special electroencefalografia, au început să fie din ce în ce mai utilizate pentru cercetarea creierului (vezi). Cercetările lui V.V. Pravdich-Neminsky (1925) au arătat că stimulii externi provoacă modificări EEG caracteristice, constând în înlocuirea oscilațiilor lente de amplitudine mare și frecvență joasă caracteristice unei stări de repaus, cu oscilații rapide de joasă amplitudine și de înaltă frecvență. Astfel de modificări EEG sunt observate la o persoană sau un animal în timpul tranziției de la somn la starea de veghe. În acest sens, acest tip de reacție se numește „reacție de activare EEG” sau „reacție de trezire”.
Dezvoltarea metodelor experimentale de cercetare a făcut posibilă dezvoltarea unor metode de stimulare subtilă și distrugere a structurilor subcorticale individuale folosind electrozi introduși cu mare precizie în punctele solicitate de experimentator (vezi metoda stereotactică). Acest lucru i-a permis lui J. Moruzzi și X. Megun în 1949 să abordeze întrebarea care sunt structurile creierului responsabile pentru apariția „reacției de trezire”. Pentru a rezolva această problemă, J. Moruzzi și X. Megun au efectuat o serie de experimente, în timpul cărora au stabilit că atunci când anumite puncte ale trunchiului cerebral sunt iritate la animale, are loc o schimbare de la oscilații lente sincrone de înaltă tensiune caracteristice somnului la activitate de înaltă frecvență cu amplitudine mică. Aceste modificări EEG au fost difuze, adică au fost observate în toată cortexul cerebral, dar au fost mai bine exprimate în emisfera cu același nume în raport cu locul iritației. Modificările în activitatea electrică a cortexului hemungariei mari au fost însoțite de semne externe de trezire.
Cercetările ulterioare au arătat că fenomene similare pot fi observate atunci când diferite părți ale R. f. sunt iritate. trunchiul cerebral – pornind de la medular oblongata si terminand cu diencefalul. În regiunea medulei oblongata (vezi), zona excitabilă coincide cu acele zone ale R. f., care, conform lui X. Megun și R. Rhines, au și un efect descendent asupra activității măduvei spinării. La nivelul puțului (vezi Podul creierului) și al mesei creierului (vezi), această zonă este situată în regiunea tegmentală, iar la nivelul diencefalului (vezi) captează nucleul subtalamic și hipotalamusul posterior (vezi ), ajungând la nucleii talamici mediali. Aceste structuri ale trunchiului cerebral constituie sistemul reticular activator ascendent, al cărui substrat anatomic este o serie de tracturi reticulare axonale scurte ascendente. X. Megun și J. Moruzzi au ajuns la concluzia că modificările EEG pe care le-au observat nu au fost rezultatul conducerii antidromice a impulsurilor către cortexul cerebral de-a lungul căilor corticofugale cunoscute. Aceste modificări nu au putut fi explicate prin conducerea excitației către cortex de-a lungul căilor sensibile (lemniscale) clasice cunoscute, deoarece chiar și după tăierea acestor căi, iritarea structurilor medularei alungite a continuat să provoace modificări EEG distincte.
Ideile lui G. Moruzzi și X. Megun despre sistemul activator al lui R. f. trunchiul cerebral au fost dezvoltate și confirmate în continuare în lucrările efectuate în laboratoare din multe țări din întreaga lume. S-au confirmat principalele concluzii ale lui J. Moruzzi și X. Megun și a fost clarificată topografia structurilor atribuite sistemului reticular activator ascendent al trunchiului cerebral.
Experimentele electrofiziologice efectuate folosind tehnologia microelectrodului au arătat că impulsurile din diverse surse periferice și din cortexul cerebral pot converge către același neuron al Formației Reticulare. Interacțiunea dintre aceste impulsuri determină aparent varietatea efectelor observate de la stimuli externi.
Lucrările lui Dell (R. Dell) și școala sa arată că un rol important în menținerea activității lui R. f. aparține factorilor umorali, în special adrenalina. S-a constatat că efectul activator al adrenalinei asupra cortexului cerebral se realizează prin R. f. mesenencefalul și puțul (Fig. 2). După secțiunea trunchiului cerebral anterior față de mezencefal, administrarea de adrenalină nu a mai provocat „reacția de trezire”. Astfel, părțile rostrale ale trunchiului cerebral au o sensibilitate crescută la adrenalină. Mai mult, studiile lui Vogt (M. Vogt, 4954) și P.K. Anokhin (1956) în părțile rostrale ale trunchiului cerebral au relevat prezența unui număr mare de elemente care conțin adrenalină și norepinefrină. IP Anokhina (1956) a descoperit că aminazina, care are capacitatea de a bloca receptorii alfa-adrenergici, previne dezvoltarea activării EEG în timpul stimulării dureroase. Acest lucru dă motive să presupunem că influența activatoare a lui R. f. pe cortexul cerebral în timpul stimulării dureroase se efectuează datorită implicării receptorilor α-adrenergici din părțile rostrale ale trunchiului cerebral în activitate.
Care sunt căile prin care mecanismele reticulare influențează cortexul cerebral? X. Megun și G. Moruzzi (1949) au sugerat că una dintre căile prin care R. f. are efect asupra cortexului cerebral, este grupul de nuclei mediali ai talamusului (vezi), alcătuind așa-numitul. sistemul talamocortical de proiecție nespecifică. Acest sistem include (la pisici) nucleus reticularis, n. ventralis anterior, n. centralis medialis, n. lateralis, n. medialis, n. centrum medianum, n. parafascicularis și alți nuclei ai complexului intralaminar (nuclei intralaminari ai talamusului, T.). Când nucleii nespecifici ai talamusului sunt iritați, se observă modificări generalizate ale activității electrice a cortexului cerebral, indiferent care dintre nuclei este expus iritației; nucleele acestui sistem au un număr mare de conexiuni între ele, datorită cărora, atunci când este excitat, acest sistem reacţionează ca o singură unitate.
Studierea relaţiilor funcţionale dintre sistemul de activare ascendent al lui R. f. un număr mare de lucrări sunt dedicate trunchiului cerebral și sistemului talamic de proiecție nespecifică (difuză). Mulți cercetători combină pur și simplu aceste sisteme într-unul singur, având în vedere unitatea lor morfologică strânsă. Cu toate acestea, J. Moruzzi (1958) consideră că nu există temeiuri suficiente pentru o astfel de unire și este mai potrivit să atribuim sistemul talamic nespecific „sferelor de influență” ale lui R. f., mai ales că există date experimentale care indică relaţii reciproce între aceste formaţiuni. Un studiu detaliat al căilor care leagă R. f. trunchiul cerebral cu nuclei nespecifici ai talamusului, realizat de Papez (J. W. Papez, 1956). Conform datelor sale, există trei astfel de căi: reticular-talamic, care trec de la R. f. medular oblongata la nucleul centromedial al talamusului, precum și la nucleii posteromedial și parafascicular. Căile sensibile (sistemul lemniscal) parcurg pe partea laterală a acestei căi, din care colateralele se extind până la nucleii tegmentali. Calea tegmental-talamică începe de la nucleii tegmentali, se termină în nucleul median central (centrum medianum) și celulele adiacente acestuia. Cel mai lateral ca locație este tractul tectotalamic, care se termină în nucleul limită al talamusului. Datorită acestor căi, sistemul talamic de proiecție nespecifică devine o legătură între sistemul reticular activator ascendent al trunchiului cerebral și cortexul cerebral.
Recunoașterea existenței a două sisteme aferente (specifice și nespecifice), având forme, metode și sfere de influență diferite, a condus la necesitatea studierii caracteristicilor terminațiilor fibrelor ambelor sisteme din cortexul cerebral. S-a demonstrat că fibrele nervoase ale acestor sisteme au terminale în cortex care diferă ca formă și distribuție în diferite straturi corticale. Fibrele aferente specifice se termină predominant în al 4-lea strat al cortexului, fibrele nespecifice - în toate straturile cortexului. Fibrele specifice se termină în principal pe corpul celular, fibrele nespecifice - pe dendritele sale. Terminațiile axodendritice ale fibrelor nespecifice pot crea modificări în excitabilitatea neuronilor corticali, facilitând sau împiedicând transmiterea sinaptică (vezi Sinapsa). Aceste influențe sunt difuze și schimbătoare. Terminațiile axosomatice ale fibrelor specifice oferă răspunsuri rapide și locale. Interacțiunea ambelor sisteme, conform lui Chang (H. T. Chang, 1952), determină reacția finală a neuronilor corticali.
Trebuie remarcat faptul că dacă în anii 50 și 60. Secolului 20 punctul de vedere a prevalat, potrivit lui R. f. a fost considerată ca o scoarță difuz organizată, exercitând o influență ascendentă și descendentă „nespecifică”, apoi în anii ’70. această opinie a început să fie revizuită.
Unul dintre primii cercetători care a subliniat că influențele activatoare ale lui R. f. au întotdeauna un anumit „semn” biologic”, a fost P.K. Anokhin (1958). Motivul revizuirii radicale a opiniilor a fost progresul metodelor de cercetare fiziologică și morfologică. Acesta din urmă, în primul rând, ar trebui să includă îmbunătățirea tehnicii de analiză prin histofluorescență, care a făcut posibilă identificarea neuronilor din trunchiul cerebral care conțin monoamine (norepinefrină, serotonina și dopamină) și să arate natura ramificării fibrelor acestor neuroni. . Sa observat că sistemele norepinefrină și serotonină conțin neuroni reticulari tipici. Aceste date ne-au forțat să reconsiderăm dogma morfologică, conform căreia toate căile către cortexul cerebral sunt comutate în talamus. S-a constatat că neuronii serotoninergici și noradrenergici mezencefalici urcă direct din nucleii R. f. în cortexul cerebral. În acest sens, a apărut întrebarea cu privire la baza neurochimică a „reacției de trezire” corticale.
O contribuție semnificativă la fiziologia Formației Reticulare a fost adusă prin utilizarea metodelor de cercetare cu microelectrozi (vezi). S-a demonstrat că unul dintre mecanismele importante care activează influențele reticulotalamice și reticulocorticale este suprimarea interneuronilor inhibitori, adică „inhibarea inhibiției”.
Au fost obținute date noi în procesul de studiere a coordonării reticulomotorii, adică în identificarea grupurilor locale de celule asociate în mod specific cu controlul anumitor forme de activitate motrică, în special în identificarea neuronilor care reglează mișcările oculare, a neuronilor care controlează mecanismele posturii și locomoție, etc.
Descoperirea într-o serie de structuri ale lui R. f. concentrații mari de așa-numitele. receptorii opiacee, indicând o legătură cu organizarea sensibilității la durere. Aceste structuri includ nucleii rafeului median, precum și substanța cenușie centrală din jurul apeductului silvian etc.
Detectarea specializării funcționale a diverselor departamente ale R. f. a condus la o reevaluare a atitudinii faţă de R. f. ca „sistem nespecific”. În SUA a fost organizat și desfășurat un simpozion internațional special, ale cărui materiale au fost publicate în monografia „Revizuirea vederilor asupra formării reticulare: funcția specifică a unui sistem nespecific” (1980).
Cu toate acestea, trebuie menționat că studiile care rezumă informații despre R. f. nu anulează punctul de vedere al lui R. f. ca sistem care lucrează în unitate funcțională cu sistemele analitice și exercită influențe tonice asupra secțiunilor subiacente și supraiacente ale c. n. Cu.
Este imposibil să nu ținem cont de faptul că cu mult înainte de apariția primelor studii asupra R. f., I. M. Sechenov a arătat că în zona trunchiului cerebral există structuri care controlează activitatea măduvei spinării. De asemenea, I.P.Pavlov a acordat o mare importanță formațiunilor subcorticale în menținerea activității cortexului cerebral. El a vorbit despre „puterea oarbă” a subcortexului, despre subcortex ca „o sursă de energie pentru cortex”. Stabilirea rolului important al mecanismelor reticulare în activitatea c. n. Cu. este o concretizare a ideilor teoretice ale acestor străluciți oameni de știință ruși.
Patologia formațiunii reticulare
Disfuncția R. f. se dezvoltă ca urmare a lezării nucleelor sale, localizate, cap. arr., în regiunea medulei oblongate, pons și mesenencefal, precum și conexiuni aferente și eferente la diferite niveluri.
Patologia funcțiilor integrative ale lui R. f., așa cum arată A. M. Wayne (1974), Eliasson (S. G. Eliasson, 1978), se poate manifesta sub formă de tulburări de mișcare (vezi), tulburări de conștiență (vezi), somn (vezi. ), disfuncție autonomă.
Tulburările de mișcare sunt cauzate de o încălcare a controlului fazic și tonic al mușchilor striați, care se realizează în mod normal prin interacțiunea influențelor activatoare și inhibitorii ale R. f., transmise neuronilor motori alfa și gamma ai măduvei spinării ( vezi) prin căile reticulo-spinal şi vestibulo-spinal.
Patologia R. f. trunchiul cerebral, precum și conexiunile sale aferente și eferente, pot fi însoțite atât de creșterea tonusului muscular și a reflexelor tendinoase, cât și de scăderea acestora. Hipertensiunea musculară și reflexele tendinoase crescute apar datorită predominării influențelor activatoare ale formațiunii reticulare asupra motoneuronilor a- și γ ai măduvei spinării, ceea ce se observă atunci când nucleul reticular cu celule gigantice este afectat la nivelul medulei oblongate. sau pons, conexiunile sale aferente cu scoarța cerebrală și nucleul caudat, precum și cu patologia căilor eferente către neuronii motori ai măduvei spinării.
Înfrângerea difuză a lui R. f. la nivelul trunchiului cerebral poate duce la o scădere bruscă a tonusului muscular și a reflexelor tendinoase din cauza lipsei de influențe activatoare asupra motoneuronilor a- și 7 ai măduvei spinării.
Tulburările de mișcare în patologia R. f. privesc nu numai muschii striati ai trunchiului si membrelor, ci si muschii inervati de nervii cranieni (cranieni, T.).
O altă pană, un sindrom observat în patologia R. f., este o tulburare a conștienței până la apariția comei. Coma (vezi) se caracterizează prin pierderea completă a conștienței, lipsa de răspuns la stimuli externi și un ritm EEG lent sincronizat. Baza comei este blocarea RF de activare ascendentă, care este responsabilă de procesele de veghe și de activare a atenției la diverși stimuli senzoriali. Tulburările funcționale sau structurale ale sistemului de activare ascendent la orice nivel, inclusiv trunchiul cerebral oral, septul pellucidum, hipotalamusul, talamusul și conexiunile talamocorticale, pot duce la tulburări de conștiență. Stările de comat se dezvoltă cel mai adesea cu patologia trunchiului cerebral și a creierului mediu sau cu procese care duc la dislocarea acestora. Dar este posibil și un alt mecanism de comă, în care se bazează pe o patologie a cortexului cerebral și o încălcare a influențelor descendente ale cortexului asupra R. f., în urma căreia starea funcțională a R. f. se modifică pentru a doua oară.
Pentru a-l învinge pe R. f. în zona tegmentului puțului și creierului mediu, este caracteristic sindromul pseudocomului sau mutismul akinetic. Sindromul de mutism akinetic se caracterizează printr-o pierdere a capacității de a răspunde în mod adecvat la stimuli externi cu conștiința intactă sau o afectare ușoară a acestora. În același timp, vorbirea pacientului (vezi), mișcările active sunt afectate, el nu își amintește evenimentele care au avut loc într-o anumită perioadă de timp. Reacțiile pupilare, reflexele tendinoase și periostale nu se modifică. Durerea puternică și stimularea sonoră provoacă un răspuns motor. Sindromul se bazează pe o încălcare a sistemului de activare ascendent și a conexiunilor sale cu structurile limbice ale creierului (vezi Sistemul limbic), ceea ce duce la o lipsă de motivație pentru acțiune, dificultăți de integrare a funcțiilor motorii și afectarea memoriei (vezi).
Un simptom frecvent al R. f. iar legătura ei este tulburarea de somn. Patologia somnului (vezi) este cauzată fie de o încălcare a relațiilor reciproce funcționale dintre sistemul de activare ascendent și zonele de sincronizare hipnogene responsabile de generarea somnului, fie de disfuncția zonelor hipnogene înseși, situate hl. arr. în cadrul complexului limbico-reticular.
Tulburările de somn pot fi sub formă de somnolență crescută (hipersomnie) și diferite tulburări de somn nocturn (insomnie). Hipersomniile pot fi cauzate de hipofuncția sistemului de activare ascendent sau hiperfuncția unuia dintre sistemele mecanismelor de reglare a somnului. Stările hipersomnice observate cu afectarea organică a regiunii mezencefalico-diencefalice a creierului sunt rezultatul unei perturbări în funcționarea sistemului activator al lui R. f. Insomnia, caracterizată prin insomnie, dificultăți de adormire, trezire frecventă, scurtarea duratei somnului nocturn, poate fi cauzată de activitatea funcțională relativ crescută a sistemului de activare ascendent, precum și de funcționarea afectată a zonelor somnogene individuale ale creierului responsabile pentru generarea de somn REM și cu unde lente. Astfel de zone hipnogene sunt situate în partea caudală a trunchiului cerebral (așa-numitul sistem de sincronizare al lui G. Moruzzi), în nucleele rafei mediane și în hipotalamus. Cu patologia lor, se observă dezorganizarea fazelor individuale ale somnului. Perturbarea organizării ciclice a somnului fără modificări grosolane în fazele individuale este caracteristică patologiei aparatelor integratoare care reglează activarea mecanismelor de sincronizare și desincronizare a somnului. Acestea includ structuri individuale ale complexului limbico-reticular (hipotalamus, talamus optic, ganglionii bazali ai telencefalului), precum și sistemul activator talamocortical.
În caz de disfuncție a lui R. f. sindromul distoniei vegetativ-vasculare poate fi observat la nivelul trunchiului cerebral. Conform A. M. Vein și colab.(1981), tulburările vegetativ-vasculare sunt observate la majoritatea pacienților cu patologie a trunchiului cerebral. Tulburările autonome sunt reprezentate de tulburări cardiovasculare, vasomotorii și respiratorii, care pot avea o orientare simpatico-suprarenală sau parasimpatică (vezi Distonia neurocirculatoare). Baza tulburărilor vegetative care apar atunci când este afectat R.. trunchiul cerebral, nu există doar o disfuncție a centrilor autonomi specifici (vasomotor, respirator), ci și o încălcare a funcției integrative holistice necesare pentru a asigura un comportament adaptativ adecvat. Prin urmare, tulburările respiratorii, cardiovasculare și vasomotorii observate în patologia R. f. trunchiul cerebral, sunt însoțite de modificări ale tonusului muscular, motilității și secreției organelor interne, tulburări endocrine, modificări ale dispoziției și pierderi de memorie. Există o anumită dependență a panei, manifestări de distonie vegetativ-vasculară de zona afectată a R. f. trunchiul cerebral. Când părțile superioare ale trunchiului cerebral sunt perturbate, tulburările autonome sunt de natură simpatică și pot fi însoțite de tulburări neuroendocrine ușoare. La pacienții cu leziuni ale părților caudale ale trunchiului, este dezvăluită direcția parasimpatică a tonusului sistemului nervos autonom și adesea se observă tulburări vestibulare. Acest lucru se datorează prezenței conexiunilor lui R. f. cu nucleii nervului vag si nucleii vestibulari.
Studiul fiziologiei și fiziopatologiei R. f. ne-a permis să ne aprofundăm în mod semnificativ înțelegerea mecanismelor de dezvoltare a multor boli ale sistemului nervos. Patologia sistemului activator ascendent al R. f. stă la baza tulburărilor de conștiență și stărilor de comat (în accidente cerebrovasculare acute, leziuni cerebrale traumatice, tumori, encefalită, tulburări metabolice). Blocarea influențelor activatoare asupra cortexului cerebral poate fi cauzată fie direct de leziunea însăși, localizată în trunchiul cerebral, mesenencefal sau hipotalamus, fie de edem, ducând la compresie, luxație și tulburări metabolice secundare în această zonă.
În stările comatoase cauzate de tulburări metabolice (de exemplu, hipoglicemie) sau intoxicație cu medicamente (barbiturice, tranchilizante, medicamente adrenolitice), se observă suprimarea directă a neuronilor sistemului reticular activator sau blocarea receptorilor adrenergici ai sinapselor.
O creștere a activității funcționale a sistemului de veghe, manifestată prin patologia somnului sub formă de insomnie, este caracteristică nevrozelor. La pacienții cu nevroze (vezi), se observă adesea sindromul distoniei vegetativ-vasculare și tulburările emoționale caracteristice disfuncției complexului limbico-reticular.
Patologia R. f. joacă un anumit rol în dezvoltarea sindromului parkinsonism (vezi). Printre modificările morfologice tipice ale acestei boli, este adesea detectată moartea neuronilor R. f., care asigură o stare de veghe. Creșterea somnolenței și a akineziei în parkinsonism depind nu numai de leziunea primară a sistemului activator al R. f., ci și de blocarea acestuia datorită intensificării funcționale a influențelor inhibitoare ale nucleului caudat la nivelul conexiunilor reticulocorticale.
Patologia influențelor descendente ale R. f. joacă un rol în formarea paraliziei și parezei centrale, rigidității extrapiramidale, mioclonului.
Clarificarea funcției R.f. și clarificarea rolului său în dezvoltarea patolului. tulburările au devenit posibile pe baza unor cercetări experimentale și clinice ample. Pentru a studia funcția lui R. f. metoda de implantare a electrozilor cu determinarea activității populațiilor celulare, analiză electroencefalografică, studii morfologice folosind microscopia electronică (vezi), metode de histochimie (vezi) și biochimie (vezi), inclusiv studiul neurochimiei mediatorilor (vezi) , sunt folosite. În pene, practică, metodele de cercetare poligrafică sunt utilizate pe scară largă, inclusiv electroencefalografia (vezi), electrooculografia (vezi), electromiografia (vezi), electrocardiografia (vezi), cu ajutorul căreia este posibil să diferențiem nivelul de deteriorare a sistemul nervos, starea funcțională a sistemelor ascendent și descendent al R. f. și să identifice caracteristicile răspunsului lor la utilizarea diverșilor agenți farmacologici.
Tratament
Există un arsenal larg de medicamente farmacologice care afectează funcția R. f. și conexiunile sale cu alte structuri ale creierului. Barbituricele au un efect selectiv asupra sistemului reticular activator, care blochează impulsurile ascendente către cortexul cerebral. Acest mecanism stă la baza efectelor lor narcotice și anticonvulsivante. Un efect inhibitor direct asupra sistemului de activare ascendent îl exercită medicamentele cu brom, medicamentele fenotiazinice (aminazină etc.), anumite tranchilizante (clordiazepoxid, diazepam, oxazepam, nitrazepam), care este asociat cu efectul lor calmant, anticonvulsivant și hipnotic ușor. Sistemul reticular ascendent este activat de mediatorii adrenergici (adrenalina, norepinefrina), precursorul lor L-DOPA, precum si de agonisti adrenergici indirecti (cofeina, nialamida, imizin, amitriptilina, fenamina, meridil, sydnocarb etc.). Aceste medicamente sunt utilizate în terapia complexă a pacienților în stare comatoasă, cu somnolență crescută, depresie și astenie. Sinapsele colinergice ale formațiunii reticulare sunt blocate de colinomimetice centrale (scopolamină, amizil, meta-lysil), ceea ce duce la scăderea efectelor parasimpatice ale R. f. trunchiul cerebral la organele interne. O scădere a fluxului de impulsuri simpatice către periferie poate fi realizată prin utilizarea medicamentelor simpaticolitice (rezerpină, metildopa), care perturbă formarea catecolaminelor și activează structurile inhibitoare ale R. f. Există medicamente care au un efect selectiv asupra structurilor serotoninergice ale R.f. (L-triptofan, diseril). Aceste medicamente sunt utilizate clinic pentru a normaliza somnul. Efectul de inhibare a celulelor reticulare ale trunchiului cerebral caudal cu medicamente precum lioresal, midocalam, diazepam este utilizat în tratamentul pacienților cu tonus muscular crescut.
Corectarea tulburărilor sindromice ale R. f. face parte din terapia complexă a bolilor sistemului nervos, în care locul principal trebuie acordat tratamentului etiologic și patogenetic.
Bibliografie: Amunts V.V. Dezvoltarea formării reticulare a trunchiului cerebral în ontogeneza maimuței inferioare în comparație cu oamenii, Arkh. anat., histol. şi emb-riol., t. 71, v. 7, p. 25, 1976, bibliogr.; Anokhin P.K. Semnificația formațiunii reticulare pentru diferite forme de activitate nervoasă superioară, Physiol. revistă URSS, vol. 43, nr.11, p. 1072,1957; o N e, Probleme cheie ale teoriei unui sistem funcţional, M., 1980; Brodal A. Formarea reticulară a trunchiului cerebral, trans. din engleză, M., 1960, bibliogr.; Bein A. M. Prelegeri despre neurologia sistemelor cerebrale nespecifice, M., 1974; Vein A. M. şi S o l o v e v a A. D. Complex limbico-reticular şi reglare autonomă, M., 1973, bibliogr.; Vein A. M., S o l o v e v a A. D. şi Kolosova O. A. Vegetovascular dystonia, M., 1981, bibliogr.; D e-m și N. N., Kogan A. B. și M o i-seeva N. I. Neurophysiology and neurochemistry of sleep, L., 1978; Zhukova G. P. Structura neuronală și conexiunile interneuronice ale trunchiului cerebral și măduvei spinării, M., 1977, bibliogr.; Kositsyn N. S. Microstructure of dendrites and axodendritic connections in the central nervous system, M., 1976; M e g u n G. The Waking Brain, trad. din engleză, M., 1961; Formarea reticulară a creierului, ed. G. G. Jasper şi colab., trad. din engleză, M., 1962; Rossi D. F. și Ts a n k e t-t și A. Formarea reticulară a trunchiului cerebral, trad. din engleză, M., 1960, bibliogr.; Svyadosch A. M. Neuroses, M., 1982; Structura și funcția formațiunii reticulare și locul ei în sistemul analizatorilor, ed. S. A. Sarkisova, M., 1959; Manual de neurologie clinică, ed. de P. J. Vinken a. G. W. Bruyn, v. 1, Amsterdam a. o., 1975; Meessen H.u. Olszewski J. Cytoarchitektonischer Atlas des Rautenhirns des Kaninchens, Basel - N. Y., 1949; M o r u z i G. a. M a- g o u n H. W. Formarea reticulară a trunchiului cerebral și activarea E E G, Electroen-ceph. clin. Neurofiziol., v. 1, p. 455, 1949; Fiziopatologia neurologică, ed. de S. G. Eliasson a. o., N.Y., 1978; O 1 s-zewski J. Citoarhitectura formațiunii reticulare umane, în cartea: Mecanismele creierului și conștiința, ed. de E. D. Adrian a. o., p. 54, Oxford, 1954, bibliogr.; Purpura D. P., Me Murtry J. G. a. Maekawa K. Evenimente sinaptice în neuronii talamici ventrolaterali în timpul suprimării răspunsurilor de recrutare prin stimularea reticulară a trunchiului cerebral, Brain Res., v. 1, p. 63, 1966; R a-mon y Cajal S. Histologie du sys-teme nerveux de l'homme et des vertebres, t. 1-2, Madrid, 1952-1955; Formaţiunea reticulară revăzută, ed. de J. A. Hobson a. M. A. B. Brazier, N. Y., 1980, bibliogr.
V. V. Amunts, V. G. Skrebitsky, V. N. Shelikhov; L. O. Badalyan (neur.).
Formație reticulară Trunchiul cerebral este considerat unul dintre aparatele integrative importante ale creierului.
Funcțiile integrative reale ale formațiunii reticulare includ:
- control asupra stărilor de somn și veghe
- control muscular (fazic și tonic).
- prelucrarea semnalelor informaţionale din mediul şi mediul intern al organismului, care ajung prin diferite canale
Un număr mare de căi aferente din alte structuri cerebrale converg în formațiunea reticulară: din cortexul cerebral - colaterale ale tracturilor corticospinale (piramidale), din cerebel și alte structuri, precum și fibre colaterale care se apropie prin trunchiul cerebral, fibre. ale sistemelor senzoriale (vizual, auditiv etc.). Toate se termină cu sinapse pe neuronii formațiunii reticulare. Astfel, datorită acestei organizări, formațiunea reticulară este adaptată să combine influențele din diverse structuri cerebrale și este capabilă să le influențeze, adică să îndeplinească funcții integrative în activitatea sistemului nervos central, determinând în mare măsură nivelul general al activității acestuia. .
Proprietățile neuronilor reticulari. Neuronii formațiunii reticulare sunt capabili de activitate de impuls de fundal stabilă. Majoritatea generează în mod constant descărcări cu o frecvență de 5-10 Hz. Motivul acestei activități constante de fundal a neuronilor reticulari este: în primul rând, convergența masivă a diferitelor influențe aferente (de la receptorii pielii, mușchilor, viscerali, ochilor, urechilor etc.), precum și influențelor din cerebel, cortexului cerebral. , nucleii vestibulari și alte structuri ale creierului pe același neuron reticular. În acest caz, emoția apare adesea ca răspuns la acest lucru. În al doilea rând, activitatea neuronului reticular poate fi modificată de factori umorali (adrenalină, acetilcolină, tensiune de CO2 în sânge, hipoxie etc.) Aceste impulsuri continue și substanțe chimice conținute în sânge susțin depolarizarea membranelor neuronilor reticulari. , capacitatea lor de a impulsiona activitatea. În acest sens, formațiunea reticulară are și un efect tonic constant asupra altor structuri ale creierului.
O trăsătură caracteristică a formațiunii reticulare este, de asemenea, sensibilitatea ridicată a neuronilor săi la diferite substanțe active fiziologic. Datorită acestui fapt, activitatea neuronilor reticulari poate fi blocată relativ ușor de medicamentele farmacologice care se leagă de citoreceptorii membranelor acestor neuroni. Deosebit de activi în acest sens sunt compușii acidului barbituric (barbituricele), clorpromazina și alte medicamente care sunt utilizate pe scară largă în practica medicală.
Natura influențelor nespecifice ale formațiunii reticulare. Formarea reticulară a trunchiului cerebral este implicată în reglarea funcțiilor autonome ale corpului. Cu toate acestea, în 1946, neurofiziologul american N. W. Megoun și colegii săi au descoperit că formarea reticulară este direct legată de reglarea activității reflexe somatice. S-a demonstrat că formațiunea reticulară are influențe difuze, nespecifice, descrescătoare și ascendente asupra altor structuri ale creierului.
Influență descendentă. Atunci când formarea reticulară a creierului posterior este iritată (în special nucleul celular gigant al medulei oblongate și nucleul reticular al pontului, de unde își are originea tractul reticulo-spinal), are loc inhibarea tuturor centrilor motori spinali (flexie și extensie). Această inhibiție este foarte profundă și de lungă durată. Această situație poate apărea în mod natural în timpul somnului profund.
Alături de influențele inhibitorii difuze, atunci când anumite zone ale formațiunii reticulare sunt iritate, se dezvăluie o influență difuză care facilitează activitatea sistemului motor al coloanei vertebrale.
Formația reticulară joacă un rol important în reglarea activității fusurilor musculare, modificând frecvența descărcărilor furnizate de fibrele gamma eferente mușchilor. În acest fel, impulsul invers din ele este modulat.
Influență în creștere. Cercetările lui N. W. Megoun și G. Moruzzi (1949) au arătat că iritația formațiunii reticulare (retroencefal, mezencefal și diencefal) afectează activitatea părților superioare ale creierului, în special a cortexului cerebral, asigurând trecerea acestuia la o stare activă. Această poziție este confirmată de numeroase studii experimentale și observații clinice. Astfel, dacă animalul se află în stare de somn, atunci stimularea directă a formațiunii reticulare (în special a puțului) prin electrozi introduși în aceste structuri determină o reacție comportamentală de trezire a animalului. În acest caz, pe EEG apare o imagine caracteristică - o modificare a ritmului alfa de către ritmul beta, adică. se înregistrează reacţia de desincronizare sau activare. Această reacție nu se limitează la o anumită zonă a cortexului cerebral, ci acoperă zone mari ale acesteia, de exemplu. este de natură generalizată. Când formațiunea reticulară este distrusă sau conexiunile sale ascendente cu cortexul cerebral sunt oprite, animalul cade într-o stare asemănătoare somnului, nu reacționează la stimuli lumini și olfactivi și nu intră efectiv în contact cu lumea exterioară. Adică telencefalul nu mai funcționează activ.
Astfel, formarea reticulară a trunchiului cerebral îndeplinește funcțiile sistemului de activare ascendent al creierului, care menține excitabilitatea neuronilor din cortexul cerebral la un nivel ridicat.
Pe lângă formarea reticulară a trunchiului cerebral, sistemul de activare ascendent al creierului include și nuclee nespecifice ale talamusului, hipotalamus posterior, structuri limbice. Fiind un important centru integrator, formațiunea reticulară, la rândul ei, face parte din sistemele de integrare mai globale ale creierului, care includ structuri hipotalamo-limbice și neocorticale. În interacțiunea cu aceștia se formează un comportament adecvat, care vizează adaptarea corpului la condițiile în schimbare ale mediului extern și intern.
Una dintre principalele manifestări ale deteriorării structurilor reticulare la om este pierderea conștienței. Apare cu accidente cerebrovasculare, tumori și procese infecțioase în trunchiul cerebral. Durata stării de leșin depinde de natura și severitatea disfuncției sistemului de activare reticular și variază de la câteva secunde la multe luni. Disfuncția influențelor reticulare ascendente se manifestă și prin pierderea de vigoare, somnolență patologică constantă sau atacuri frecvente de adormire (hipersomie paroxistică), somn neliniștit nocturn. Există și tulburări (de obicei crescute) de tonus muscular, diverse modificări ale sistemului autonom, tulburări emoționale și mentale etc.
Rezumat: baza biologică a atenției este reflexul de orientare.
I.P. Pavlov a descris reflexul de orientare ca fiind un reflex necondiționat care servește drept bază a atenției involuntare. Înseși procesele de atenție din sistemul său sunt explicate, în primul rând, datorită interacțiunii excitației și inhibiției care au loc în cortexul cerebral. Când o persoană este atentă la ceva, aceasta înseamnă că un centru de excitație apare în cortexul său cerebral. În același timp, toate celelalte părți ale creierului sunt într-o stare de inhibiție. Prin urmare, o persoană concentrată pe un singur lucru poate să nu observe altceva în acel moment. Dar aceste idei despre relațiile dintre creier sunt prea abstracte. Pentru a vedea acest lucru, merită să comparăm această abordare cu abordarea lui A.R.Luria.
Învățăturile lui A.R.Luria.În învățăturile lui A.R.Luria privind localizarea cerebrală a funcțiilor mentale superioare ale unei persoane, este dat un model structural-funcțional al creierului, în care fiecare funcție mentală superioară este realizată prin munca comună a trei blocuri cerebrale (Luria A.R. Fundamentals of Neuropsihologie.M., 1973). Primul bloc (blocul pentru reglarea nivelului de activare generală și selectivă a creierului) este format din structuri nespecifice ale formării reticulare a trunchiului cerebral, structuri ale mezencefalului, secțiuni diencefalice ale trunchiului cerebral, sistemul limbic, secțiuni mediobazale ale cortexului. lobii frontali si temporali ai creierului. Al doilea bloc (blocul de primire, procesare și stocare a informațiilor specifice modalității) este format din principalele sisteme de analiză (vizual, auditiv, cutanat-kinestezic), ale căror zone corticale sunt situate în părțile posterioare ale emisferelor cerebrale. Al treilea bloc (blocul de programare, reglare și control asupra cursului funcției mentale, care asigură formarea motivelor de activitate și controlul asupra rezultatelor activității printr-un număr mare de conexiuni bilaterale cu structurile corticale și subcorticale) este format din secțiunile motorii, premotorii și prefrontale ale cortexului cerebral. În același timp, succesiunea de lucru a acestor structuri este importantă: în prima etapă există un stimulent pentru activitate, a cărui bază este, printre altele, activarea formațiunii reticulare.
Rolul formațiunii reticulare. Capacitatea de a deveni alert, reacționând uneori la o modificare foarte ușoară a mediului, este asigurată de rețele de căi nervoase situate în emisferele cerebrale care leagă formațiunea reticulară (un set de structuri cerebrale care reglează nivelul de excitabilitate) cu diferite părți. a cortexului cerebral. Impulsurile nervoase care călătoresc de-a lungul acestei rețele apar împreună cu semnalele de la organele senzoriale și excită cortexul, aducându-l într-o stare de pregătire pentru a răspunde la stimulii așteptați viitori. Astfel, formațiunea reticulară cu fibrele sale ascendente și descendente, împreună cu organele de simț, determină apariția reflexului de orientare (sau orientare-explorator), fiind baza fiziologică primară a atenției.
În 1935, F. Bremer a comparat electroencefalogramele cu două tipuri de secțiuni ale trunchiului cerebral: a) la nivelul vertebrelor cervicale (un medicament numit „isole encefalică” - părțile inferioare ale trunchiului cerebral) și b) la nivelul a podului (medicamentul „cerveau isole” - părțile superioare ale trunchiului). În primul caz, înregistrările activității bioelectrice nu au fost diferite de EEG-ul animalelor normale, în timp ce în al doilea caz, unde lente de amplitudine mare, caracteristice stării de somn, au fost prezente constant în EEG. În preparatele numite „cerveau isole”, doar stimulii aferenți vizuali și olfactivi ajung în cortex, deoarece semnalele transmise de alți nervi cranieni (în special, auditive și trigemene) sunt întrerupte. Din aceasta F. Bremer a concluzionat că atunci când sistemul nervos central este privat de cea mai mare parte a stimulării venite din lumea exterioară, apare somnul; în consecință, menținerea unei stări de veghe este rezultatul influenței activatoare exercitate de senzații. După cum a arătat mai târziu D. Lindsley, în aceste cazuri, semnalele cauzate de stimuli senzoriali continuă să ajungă în cortex, dar răspunsurile electrice ale cortexului la aceste semnale devin doar pe termen scurt și nu provoacă schimbări de durată. Acest lucru a arătat că pentru apariția proceselor persistente de excitare care caracterizează starea de veghe, un singur influx de impulsuri senzoriale nu este suficient; este necesară influența de susținere a sistemului reticular activator.
Aceste idei despre procesele de activare generală au fost dezvoltate în continuare în lucrările lui G. Moruzzi și G. Magoun (Moruzzi G., Magoun H.W. Formarea reticulară a trunchiului cerebral și activarea EEG // EEG și neurofiziologie clinică. 1949, 1 - „ Formarea reticulară a trunchiului cerebral și reacția de activare în EEG"). Ei au efectuat experimente bazate pe stimularea electrică a creierului, care au dezvăluit funcțiile unui sistem cerebral nespecific - formarea reticulară a trunchiului cerebral, care, împreună cu sistemul limbic, este clasificat ca un sistem cerebral „modulator”. Funcția principală a acestor sisteme este de a regla stările funcționale ale corpului. Cercetătorii nu au oprit, ci au iritat formațiunea reticulară ascendentă cu electrozi implantați în ea; au arătat că o astfel de iritare a formațiunii reticulare duce la trezirea animalului, iar intensificarea în continuare a acestor iritații duce la apariția unor reacții eficiente pronunțate. a animalului. S-a dovedit că atunci când este iritat de un curent electric, are loc o reacție de activare, iar când această structură este îndepărtată, apare o comă. Aceste structuri sunt de fapt responsabile pentru menținerea stării de veghe, iar gradul activității lor în sine depinde parțial de influențele senzoriale. Cu toate acestea, contrar a ceea ce presupunea Bremer, influența activatoare a senzorială nu se manifestă sub forma activării directe a cortexului cerebral prin semnale specifice; afectează în primul rând formația reticulară, a cărei activitate, la rândul ei, reglează starea funcțională a cortexului, a centrilor motori și autonomi. S-a constatat că somnul cortical al preparatelor „cerveau isole” lui Bremer a fost cauzat nu de tăierea unor căi senzoriale specifice către cortex, ci de eliminarea influențelor exercitate asupra acestuia de către formațiunea reticulară.
De asemenea, în experimentele lui D. Lindsley, s-a dezvăluit că iritarea nucleilor tulpinii formațiunii reticulare activatoare ascendentă scade semnificativ pragurile de sensibilitate (cu alte cuvinte, agravează sensibilitatea) animalului și permite diferențieri subtile (de exemplu, diferențierea imaginii unui con de imaginea unui triunghi), care anterior erau inaccesibile animalului.
Neuroanatomia formațiunii reticulare. Inițial, se credea că sistemul cerebral nespecific, care îndeplinește sarcina de activare difuză și generalizată a cortexului cerebral, includea doar formațiuni asemănătoare rețelei ale trunchiului cerebral. Acum este acceptat faptul că sistemul de activare nespecific ascendent ocupă un loc de la medula oblongata până la talamus.
Formația reticulară (din latinescul reticulum - mesh) este formată din numeroase grupuri de neuroni care nu au granițe clare. Un astfel de grup de celule nervoase, în principiul său de organizare, seamănă cu rețelele nervoase ale celenteratelor. Procesele lor lungi și foarte ramificate formează rețele în jurul substanței cenușii a măduvei spinării și în partea dorsală a trunchiului cerebral. A fost descris pentru prima dată la mijlocul secolului al XIX-lea, iar numele acestei structuri a fost dat de O. Deiters. În formarea reticulară a trunchiului cerebral există peste 100 de nuclee, care de la măduva spinării până la diencefal sunt combinate în trei grupe principale. 1) Grupul median de nuclei este concentrat în jurul liniei mediane, în principal în regiunea suturii punții și a medulului oblongata (nuclei de sutură), care sunt formate din fibre ale căilor senzoriale care provin din măduva spinării, nucleii de nervul trigemen și formând decusația de-a lungul liniei mediane. 2) Grupul medial de nuclei este situat pe lateralele celui precedent: include nucleul magnocelular medial, locus coeruleus, neuronii substanței cenușii centrale a mezencefalului etc. 3) Grupul lateral de nuclei este situat lateral față de cel medial si cuprinde nucleul reticular lateral, nucleii parabrahiali etc.
Neuronii formațiunii reticulare au dimensiuni diferite: în nucleii median și medial există celule nervoase mari care formează căi lungi aferente și eferente, iar în nucleii laterali sunt neuroni medii și mici, care sunt în principal neuroni asociativi.
Majoritatea neuronilor formațiunii reticulare folosesc peptide (encefaline, neurotensină etc.) ca transmițători de impulsuri nervoase, dar și monoaminele sunt reprezentate pe scară largă. Nucleii rafe conțin neuroni serotoninergici, iar locus coeruleus conține neuroni noradrenergici.
Conexiunile formațiunii reticulare sunt împărțite în aferente și eferente. Fibrele aferente se termină pe neuronii săi: din măduva spinării, urmând ramurile tuturor căilor senzoriale, precum și de-a lungul tractului spinoreticular, de la nucleii nervilor cranieni ca parte a colateralelor căilor nuclear-corticale, auditive și vizuale. , din cerebel ca parte a căii cerebelo-reticulare, din nucleii talamusului, subtalamusului și hipotalamusului, striat, structuri ale sistemului limbic, diferite părți ale cortexului cerebral, inclusiv ramuri ale tractului corticospinal și corticonuclear. Neuronii formațiunii reticulare au procese eferente lungi și subțiri, împărțite în ramuri ascendente și descendente, care sunt trimise în diferite părți ale creierului și măduvei spinării: neuronii motori ai coarnelor anterioare ale măduvei spinării și nucleii motori ai nervilor cranieni ai măduvei spinării. trunchiul cerebral ca parte a tractului reticulonuclear și reticulocerebelos, cerebelul, nucleul roșu, substanța neagră și nucleii plăcii de acoperiș a măduvei spinării, nucleii reticulari ai talamusului, nucleii hipotalamusului, indirect prin nucleii diencefalului către striatul , sistem limbic și cortex nou.
Cu ajutorul formațiunii reticulare, nucleii motori și autonomi ai trunchiului cerebral sunt combinați în centri funcționali care reglează multe forme complexe de comportament: circulator, respirator, tuse, deglutiție, vărsături etc. Formația reticulară asigură: 1) Menținerea o stare de veghe. Prin creșterea sau scăderea fluxului de informații senzoriale către cortexul cerebral și structurile subcorticale, formațiunea reticulară joacă rolul de reglator al nivelului de conștiință (ciclul somn/veghe). Prin reglarea schimbului de neurotransmițători ai neuronilor din formațiunea reticulară sau modularea activității receptorilor acestora cu ajutorul anumitor medicamente, este posibilă activarea activității cortexului cerebral sau, dimpotrivă, realizarea somnului. De exemplu, cofeina conținută în cafea sau ceai stimulează celulele nervoase ale formațiunii reticulare. Dimpotrivă, printre medicamentele psihotrope (din limba greacă psihic - suflet + tropos - direcție) există așa-numitele neuroleptice, care, blocând formarea reticulară a creierului și reducând viteza de excitare, acționează într-o manieră calmantă (suprimă). delir, halucinații, sentimente de frică, agresivitate, agitație psihomotorie). 2) Controlul activității reflexe prin stimularea sau inhibarea neuronilor motori ai coarnelor anterioare ale substanței cenușii a măduvei spinării și a nucleilor motori ai nervilor cranieni ai trunchiului cerebral. 3) Combinarea unui grup de neuroni din diferite părți ale creierului și măduvei spinării, ceea ce face posibilă efectuarea unor acte reflexe complexe: înghițire, mestecat, tuse, vărsături etc. 4) Asigurarea reglarii autonome prin coordonarea semnalelor eferente si aferente in centrii corespunzatori ai trunchiului cerebral. Astfel, centrii vasomotori și respiratori unesc grupuri de neuroni responsabili de reglarea respirației și a circulației sanguine. 5) Participarea la percepția emoțională a semnalelor sensibile prin creșterea sau scăderea fluxului de impulsuri aferente către sistemul limbic.
Natura selectivă a cursului proceselor mentale, care este caracteristică atenției, este asigurată numai de starea de veghe a cortexului cu un nivel optim de excitabilitate. Acest nivel de veghe este atins datorită lucrului mecanismelor de comunicare a trunchiului superior cu cortexul cerebral și, mai ales, cu munca formațiunii reticulare activatoare ascendente. Această formațiune reticulară activatoare ascendentă aduce cortexului, păstrându-l într-o stare de veghe, impulsuri asociate proceselor metabolice ale corpului, impulsuri și exteroceptori care aduc informații din lumea exterioară. În primul rând, acest flux merge către părțile superioare ale trunchiului și nucleului talamusului vizual și apoi către cortexul cerebral.
Asigurarea tonusului optim și a stării de veghe a cortexului se realizează, însă, nu numai prin formarea reticulară activatoare ascendentă. Aparatul sistemului descendent este, de asemenea, strâns legat de acesta, ale cărui fibre încep în cortexul cerebral (în primul rând în secțiunile mediale și mediobazale ale lobilor frontal și temporal) și sunt direcționate atât către nucleii trunchiului cerebral, cât și către nucleii motori ai măduvei spinării. Lucrarea formațiunii reticulare descendente este foarte importantă prin faptul că, cu ajutorul ei, acele forme de excitație care apar inițial în cortexul cerebral și sunt produsul unor forme superioare de activitate umană conștientă cu procesele sale cognitive complexe și programele complexe de acțiuni formate în timpul viata sunt aduse in nucleele trunchiului cerebral.
Interacțiunea ambelor componente ale sistemului reticular activator asigură cele mai complexe forme de autoreglare a stărilor active ale creierului, modificându-le sub influența formelor de stimulare atât elementare (biologice), cât și complexe (de origine socială).
Structura neuronală foarte veche din punct de vedere filogenetic și o parte bine dezvoltată a trunchiului cerebral al reptilei. La început a fost o cale polisinaptică cu conducere lentă, strâns legată de zonele olfactive și limbice. Dominanța progresivă a vederii și a auzului asupra simțului mirosului a dus la o schimbare a funcțiilor senzoriale și motorii în tegmentul mezencefal. Tracturile spino-tegmental și tegmental-spinal directe ocolesc formația reticulară, care este în primul rând responsabilă pentru reglarea autonomă. La mamifere, tegmentul, la rândul său, a început să joace un rol secundar în transmiterea excitației de-a lungul fibrelor conducătoare foarte rapide care conectează cortexul cerebral cu neuronii motori și senzoriali periferici.
În creierul uman, formațiunea reticulară își păstrează legătura cu sistemul limbic și continuă să joace un rol important în reglarea autonomă și reflexă.
Termen formatiune reticulara atribuită numai rețelei neuronale polisinaptice a trunchiului cerebral, deși rețeaua se extinde anterior către talamus și hipotalamus și posterior către tractul propriospinal al măduvei spinării.
Structura generală prezentat în figura de mai jos. Formația reticulară mediană este formată dintr-un număr de nuclei rafe (greacă -nuclei raphe). Cele mai multe dintre căile serotoninergice ale sistemului nervos axial provin din nucleii rafe.
Formarea reticulară (RF).(A) Departamente. (B) Grupuri de celule aminergice și colinergice.
Formațiunea reticulară paramediană este situată în apropiere. Această secțiune este formată în întregime din neuroni magnocelulari; În partea inferioară a puțului și în partea superioară a medulei oblongate (până la nivelul de fuziune a formațiunii reticulare cu nucleul reticular central al medulei oblongata), se pot găsi și neuroni cu celule gigantice.
Se ia în considerare secțiunea cea mai anterioară formarea reticulară parvocelulară laterală. Dendritele lungi ale neuronilor cu celule mici formează ramuri la intervale regulate. Dendritele au o direcție predominant transversală, iar prin spațiile dintre ele există căi lungi către talamus. Secțiunea laterală este formată în principal din neuroni aferenți. Ele sunt abordate de fibre din toate căile sensibile, inclusiv organele de simț.
Fibrele olfactive trec prin fasciculul medial al creierului anterior, situat lângă hipotalamus.
Căile vizuale trec prin coliculul superior.
Fibrele auditive provin din nucleul olivar superior.
Fibrele vestibulare provin din nucleul vestibular medial.
Fibrele senzoriale somatice trec prin tracturile spino-reticulare din nucleii spinali și propria (principali sau pontini principali) ai nervului trigemen.
Majoritatea axonilor neuronilor cu celule mici se ramifică extensiv între dendritele neuronilor formațiunii reticulare paramediane. Cu toate acestea, unii dintre ei formează sinapse cu nucleii nervilor cranieni și participă la crearea programelor de mișcare.
Formația reticulară paramediană- sistem predominant eferent. Axonii sunt relativ lungi, unii urcă pentru a forma sinapse cu formarea reticulară a trunchiului cerebral sau a talamusului. Din altele pleacă atât ramurile ascendente, cât și cele descendente, formând o rețea polisinaptică. De neuronii magnocelulari se apropie fibrele din cortexul premotor, care dau naștere la tracturile reticulo-spinale ale ponsului și medular oblongata.
A) Neuronii aminergici ai trunchiului cerebral. În toată formațiunea reticulară sunt împrăștiate grupuri de neuroni aminergici (sau monoaminergici) - neuroni ai căror mediatori sunt formați din aminoacizi aromatici și au o serie de efecte asupra celulei. Un grup produce neurotransmițătorul serotonină, alți trei produc catecolamine (dopamină, norepinefrină și adrenalină), iar un grup produce histamina.
Căile serotoninergice din trunchiul mezencefal (raphe).
Neuronii serotoninergici- cei mai comuni neuroni din orice parte a sistemului nervos central (SNC). Acestea includ neuronii mezencefalului, ale căror fibre se ridică în emisferele cerebrale; neuronii pontini care se ramifică în trunchiul cerebral și cerebel; celulele medulei oblongate coborând în măduva spinării.
Toate părțile substanței cenușii ale sistemului nervos central sunt pătrunse de ramurile axonale secretoare de serotonină. Creșterea activității serotoninergice este utilizată în practica clinică pentru a trata o boală atât de comună precum tulburarea depresivă majoră.
Neuroni dopaminergici ai creierului mediu prezentate în două grupe. La joncțiunea anvelopei cu picioarele există o substanță neagră. Medial acestuia se află nucleii tegmentali ventrali, din care fibrele mezocorticale se extind până la lobul frontal și fibrele mezolimbice mergând direct la nucleul accumbens.
Neuroni noradrenergici (norepinefrină). ceva mai putin numeroase decat cele serotoninergice. Aproximativ 90% din corpurile celulare neuronale sunt concentrate în locus ceruleus din podeaua ventriculului al patrulea de la capătul superior al pontului. Căile în toate direcțiile încep din punctul albastru, așa cum se arată în figura de mai jos.
Căile noradrenergice din puț și medular oblongata.
Neuroni secretori de adrenalină (secretori de epinefrină). relativ puţine la număr şi localizate predominant în regiunile rostrale/caudale ale medulei oblongate. O parte a fibrelor urcă în hipotalamus, cealaltă coboară, formând sinapse cu neuronii simpatici preganglionari ai măduvei spinării.
În emisferele cerebrale, activitatea ionică și electrică a neuronilor aminergici variază semnificativ. În primul rând, există mai mult de un tip de receptor postsinaptic pentru fiecare amină. În al doilea rând, unii neuroni aminergici eliberează și substanțe proteice care pot regla acțiunea transmițătorului, crescând de obicei durata acestuia. În al treilea rând, neuronii corticali mai mari primesc multe influențe excitatorii și inhibitorii de la rețelele circulatorii locale și au, de asemenea, multe tipuri diferite de receptori. Activarea unui tip de receptor aminergic poate avea ca rezultat un efect puternic sau slab, în funcție de starea inițială de declanșare a neuronului.
Cunoștințele noastre despre fiziologia și farmacodinamia neuronilor aminergici sunt departe de a fi complete, dar importanța lor într-o mare varietate de funcții comportamentale este dincolo de orice îndoială.
O parte a unei secțiuni transversale prin partea superioară a puțului, prezentând elemente ale formațiunii reticulare.
