Organizmat parabërthamorë të supermbretërisë (Procaryota)

Organizmat njëqelizorë dhe shumëqelizorë pa një bërthamë të veçantë. Informacioni gjenetik është i përqendruar në një kromozom të vetëm. Madhësitë e prokariotëve variojnë nga 0,015 deri në 20 cm.Ato u shfaqën në intervalin 3,7-3,1 miliardë vjet. Prokariotët ndahen në dy mbretëri: bakteret dhe cianobiotët. Ushqimi i tyre ndodh përmes procesit të kimiotezës dhe fotosintezës.

Mbretëria e baktereve

Bakteret janë organizma mikroskopikë, me përmasa rreth 1-5 mikron (mikromikron). Bakteret njëqelizore mund të kenë një formë filamentoze, në formë shufre ose spirale. Midis baktereve ka forma autotrofike dhe heterotrofike. Të parët krijojnë substanca organike dhe inorganike; këta të fundit përdorin substanca organike të gatshme. Shumica e baktereve janë autotrofike. Proceset e tyre metabolike ndodhin pa përdorimin e dritës (kemosintezë), ose vetëm në dritë (fotosintezë). Bakteret janë jashtëzakonisht të ndryshme në llojet e tyre të metabolizmit. Ka grupe të baktereve që formojnë squfur, ferromangan, azot, acetat, karbon-formues dhe grupe të tjera. Roli i baktereve në proceset gjeologjike është i madh. Veprimtaria e tyre lidhet me formimin e mineraleve të ndryshme: xeheroret e hekurit (jaspilitet, nyjet ferruginoze), piriti, squfuri, grafiti, fosforitet, nafta, gazi etj.

Gjetjet e besueshme të baktereve njihen nga shkëmbinjtë silicë që janë 6.5 miliardë vjet të vjetër. Me shumë mundësi, bakteret dolën në mënyrë të pavarur në habitate të ndryshme. Aktualisht, ata banojnë në të gjitha pellgjet ujore nga bregu deri në humnerë, dhe gjithashtu jetojnë në tokë, në ajër dhe brenda organizmave të tjerë. Ata jetojnë në burime të nxehta me temperatura mbi 100 gradë Celsius dhe në ujëra të kripura me përqendrime të klorurit të natriumit deri në 32%.

Cianobiontet e Mbretërisë

Organizma të vetmuar dhe kolonialë me qeliza pa një bërthamë të veçantë. Madhësia e formave të vetme është rreth 10 mikron, dhe madhësia e kolonive dhe produkteve të tyre metabolike (stromatolitet) është shumë qindra vjeçare. Karbonatet grumbullohen në trup, gjë që më pas çon në formimin e gurit gëlqeror. Formacionet me shtresa gëlqerore quhen stromatolite. Stromatolitët ndryshojnë në formën e ndërtesave dhe llojin e strukturës. Ato mund të kenë një formë fletë, nodulare, kolone. Onkolitet, ndryshe nga stromatolitet, përfaqësohen nga formacione të vogla të rrumbullakosura me një diametër deri në disa centimetra.

Stromatolitet janë rezultat i një simbioze të cianobionteve dhe baktereve. Formimi i stromatoliteve ndodh si më poshtë. Kalciumi lirohet në mukozën. Pas vdekjes së organizmit, mbetet një kore karbonate, e cila është e mbuluar me sediment. Ciklet e përsëritura të rritjes së cianobionteve dhe baktereve çojnë në formimin e shtresave komplekse karbonate deri në 1000 m të trasha.Përveç stromatoliteve lineare, formohen onkolite sferike dhe ato me model në formë yjesh të parregullt - katagrafë. Forma e të gjitha strukturave të stromatolitit varet nga faktorët mjedisorë dhe për këtë arsye ato mund të përdoren për të rivendosur kushtet fizike dhe gjeografike të pellgjeve të kaluara: kripësia, temperatura, thellësia, hidrodinamika. Cyanobionts morën pjesë aktive në ndërtimin e biostralit dhe...

Cianobiontet u shfaqën rreth 3.5 miliardë vjet më parë. Për shkak të pranisë së klorofilit, ata janë organizmat e parë fotosintetikë që prodhojnë oksigjen molekular. Cianobiontet moderne jetojnë në ujëra të ëmbla dhe detare, kryesisht në thellësi deri në 20 m. Ata tolerojnë ndotjen dhe luhatjet e mprehta të kushteve fiziko-kimike. Temperaturat variojnë nga nën zero akullnajore deri në gati vlimin (85 gradë) në burimet e nxehta. Në mungesë të një bërthame, cianobiontet janë të ngjashme me bakteret; në prani të klorofilit dhe aftësisë për të fotosintezuar, ato janë të ngjashme me algat.

Organizmat bërthamorë të supermbretërisë (Eucariota)

Organizmat një dhe shumëqelizor, të ndarë në tre nënmbretë: bimë, kërpudha, kafshë. Ndryshe nga prokariotët, ata kanë një bërthamë të veçantë. madhësi eukariote, nga 10 mikron (njëqelizore) deri në 33 m (gjatësia e një balene) dhe 100 m (lartësia e disa halorëve). Eukariotët janë pasardhës të prokariotëve. Ata u shfaqën në nivelin 1.7-1.5 miliardë vjet (PR1). Bimët, ndryshe nga kafshët, janë të afta të krijojnë komponime organike nga ato inorganike përmes fotosintezës. Ata kanë qeliza të ndryshme dhe procese asimilimi. Një formë e ekzistencës që është kryesisht e palëvizshme (duke përjashtuar planktonin pasiv lundrues).

Mbretëria e bimëve (Phyta)

Të ndryshme, kryesisht të palëvizshme një- dhe shumëqelizore, me rritje apikale. Të gjitha bimët karakterizohen nga fotosinteza: duke përdorur energjinë nga drita e përthithur nga klorofili, ato çlirojnë oksigjen molekular dhe krijojnë përbërje organike nga ato inorganike. Një qelizë bimore përbëhet nga citoplazma, e cila përmban një bërthamë, vakuola - zbrazëtira dhe organele - formacione të pavarura ndërqelizore. Membrana e fortë qelizore e celulozës përshkohet me avuj, shpesh të ngopur me kripëra dhe të mineralizuar.

Mbretëria e bimëve ndahet në dy nënmbretë - më të ulëta (Thallophyta) dhe më të larta (Telomophyta). Bimët e ulëta jetojnë në trupa ujorë. Kjo është alga. Ata jetojnë në thellësi deri në 200 m dhe në mesin e tyre ka të dyja fundore - bentike dhe pelagjike - planktonike. Bimët më të larta jetojnë në kushte tokësore pothuajse në të gjitha gjerësitë. Bimët ruhen në gjendje fosile në formën e pjesëve të veçanta ( kërcell, gjethe, rrënjë, fara), gjë që e bën të vështirë rindërtimin e pamjes së tyre.



Brenda kësaj supermbretëie të bimëve, dallohen mbretëria e kërpudhave dhe mbretëria e bimëve.

Kërpudhat mund të krijojnë marrëdhënie simbiotike me organizma të tjerë, si algat ose cianobakteret, për të formuar likenet. Ata gjithashtu mund të hyjnë në simbiozë me bimët më të larta, duke mbështjellë dhe depërtuar në rrënjët e bimëve me hifet e tyre dhe duke formuar struktura (rrënjë + kërpudhat) të quajtura mikoriza. Kjo simbiozë me bimët siguron nevojën e këtyre të fundit për fosfate. Për shembull, 80% e bimëve tokësore, duke përfshirë shumë bimë bujqësore, formojnë një simbiozë me kërpudhat Glornus versiforme, e cila jeton në rrënjët e tyre dhe lehtëson thithjen e fosfateve dhe lëndëve ushqyese minerale nga toka.

Midis organizmave të kësaj mbretërie ka edhe kërpudha njëqelizore (mikroskopike), ose më të ulët, dhe shumëqelizore (më të larta).

Kërpudhat klasifikohen në seksione: Kërpudha të vërteta, Oomycete dhe Lichens.

Ndër kërpudhat e vërteta, dallohen klasat e kërpudhave Chytrid, Zygomycetes, Ascomycetes (Kërpudhat Marsupial), Bazidiomycetes dhe Kërpudhave Imperfect (Deuteromycetes).

Askomicetet janë grupi më i shumtë i kërpudhave (më shumë se 30,000 lloje), që ndryshojnë kryesisht në madhësi. Ekzistojnë edhe forma njëqelizore dhe shumëqelizore. Trupi i tyre përfaqësohet nga miceli haploid. Ato formojnë asci (qese) që përmbajnë askospore, gjë që është karakteristikë e këtyre kërpudhave. Ndër kërpudhat e këtij grupi, më të njohurit janë majat (birra, vera, kefiri dhe të tjera). Për shembull, majaja Saccharomices cerevisiae ndikon në fermentimin e glukozës (CgH^Og). Një molekulë e glukozës prodhon dy molekula alkool etilik gjatë këtij procesi enzimatik.

Bazidiomicetet janë kërpudha më të larta. Ato karakterizohen nga përmasat e tyre të mëdha, të cilat mund të arrijnë edhe deri në gjysmë metri. Trupi i tyre gjithashtu përbëhet nga miceli (miceli), por shumëqelizor, duke formuar kërpudha. Protoplasti i qelizave kërpudhore përmban jo vetëm bërthama, por edhe mitokondri, ribozome, aparatin Golgi, madje edhe glikogjen si një substancë rezervë. Hifet ndërthuren duke formuar trupa frutorë, të cilët në jetën e përditshme quhen kërpudha, të përbërë nga një kërcell dhe një kapak.

Këto kërpudha riprodhohen si në mënyrë vegjetative dhe aseksuale, si dhe seksualisht. Bazidiomicetet më të famshme janë kërpudhat e kapakëve, ndër të cilat ka edhe të ngrënshme edhe helmuese.

Oomycetet janë kryesisht kërpudha ujore dhe të tokës. Në mesin e këtyre kërpudhave, speciet nga gjinia Phytophtora janë shumë të njohura, të cilat shkaktojnë sëmundje të patateve, domateve dhe të tjera nate.

Kërpudhat luajnë një rol të rëndësishëm në natyrë. Në veçanti, ato janë organizma shkatërrues. Duke qenë pjesë e shumë sistemeve ekologjike, ato janë përgjegjëse për shkatërrimin e materialit organik me origjinë bimore, sepse prodhojnë enzima që veprojnë në celulozë, linjin dhe substanca të tjera të qelizave bimore. Ato përdoren gjerësisht në industrinë e djathit për të prodhuar shumë varietete të njohura djathi. Duhet të theksohet se Neurospora crassa luan një rol të jashtëzakonshëm si një objekt eksperimental në njohjen e shumë rrugëve metabolike.

likenet janë organizma kompleksë të formuar si rezultat i simbiozës midis kërpudhave, algave jeshile ose cianobaktereve dhe Azotobacter (Fig. 4). Rrjedhimisht, një liken është një organizëm i kombinuar, d.m.th., një kërpudhat + një algë + azotobakter, ekzistenca e të cilit sigurohet nga fakti se hifat e kërpudhave janë përgjegjëse për thithjen e ujit dhe mineraleve, algat për fotosintezën dhe azotobakteri për fiksimin e azotit atmosferik. Likenët janë banorë të të gjitha zonave botanike dhe gjeografike. Ata riprodhohen në mënyrë vegjetative, aseksuale dhe seksuale.

Rëndësia e likeneve në natyrë është e madhe. Për shkak të ndjeshmërisë së tyre të lartë ndaj ndotësve mjedisorë, likenet përdoren si tregues të pastërtisë atmosferike. Në veri janë ushqimi kryesor për drerët. Ato përdoren gjithashtu në farmaci dhe parfumeri.

Kërpudhat kanë origjinë të lashtë. Mbetjet e tyre fosile janë regjistruar në Silurian dhe Devonian. Disa botanistë sugjerojnë se ata kanë origjinën nga algat jeshile që humbën klorofilin. Pikëpamja më e zakonshme është se kërpudhat kanë evoluar nga flagjelat (protozoarët).

Fosilet e likeneve gjenden gjithashtu në Devonian, gjë që e vendos moshën e tyre në afërsisht 400 milionë vjet. Besohet se formimi i likeneve ishte rasti i parë i vendosjes së marrëdhënieve simbiotike midis organizmave. Kjo siguronte mundësinë e shpërndarjes së tyre të gjerë në kamare të ndryshme ekologjike.

Mbretëria e bimëve (Plantae ose Vegetabilia). Kjo mbretëri përfaqësohet nga organizma qelizat e të cilëve kanë mure të dendura qelizore dhe janë të afta për fotosintezë. Bimët e kësaj mbretërie klasifikohen në tri nënmbreteri, përkatësisht: algat vjollce (Phycobionta), algat e vërteta (Phycobionta) dhe bimët më të larta (Embryophyta).

Trupi i algave të purpurta dhe algave të vërteta nuk ndahet në inde dhe organe. Për këtë arsye, ato shpesh quhen bimë të ulëta ose me shtresa. Përkundrazi, bimët e mbetura njihen si bimë më të larta, pasi ato karakterizohen nga prania e indeve të ndryshme dhe ndarja e trupit në organe. Këto bimë janë përshtatur për jetën në kushte tokësore.

Nën-mbretëria e purpurt (Rhodophyta). Bimët e kësaj nënmbretëie janë organizma shumëqelizorë (Fig. 5). Trupi i luleve të purpurta përfaqësohet nga një tallus. Ka rreth 4,000 lloje të skarlatit, ndër të cilat më të famshmet janë porfira, ne-malyon, koralina dhe të tjera. Ngjyra e tyre e kuqërremtë varet nga përmbajtja e klorofilit, karotenoideve, fikoeritrinëve të kuqe, fikocianinave blu dhe pigmenteve të tjera. Ata janë banorë të thellësive të mëdha të deteve dhe oqeaneve. Ata shpesh quhen alga të kuqe. Deti i Kuq është veçanërisht i pasur me to.

Ata riprodhohen si aseksualisht ashtu edhe seksualisht me gjenerata të alternuara seksuale dhe aseksuale.

Ato kanë rëndësi ekonomike. Lloje të caktuara shërbejnë si lëndë e parë nga e cila nxirret agar-agar. Në një numër vendesh ato përdoren si ushqim për bagëtinë.

Brembujt e kuq janë organizma të lashtë, por origjina e tyre dhe marrëdhëniet filogjenetike midis specieve individuale mbeten të paqarta.

Subkingdom True alga (Phycobionta). Algat e vërteta janë bimë, trupi i të cilave përfaqësohet nga një tallus. Janë të njohura rreth 30,000 lloje të këtyre organizmave. Gjenden të dyja algat njëqelizore dhe shumëqelizore. Ata janë banorë kryesisht të rezervuarëve të ujërave të ëmbla dhe deteve, por gjenden algat e tokës, madje edhe algat e borës dhe të akullit. Algat njëqelizore riprodhohen me ndarje; format shumëqelizore riprodhohen si në mënyrë aseksuale ashtu edhe seksuale. Virgil dikur shkroi - "nigilvilor algo" (nuk ka asgjë më të keqe se algat). Në kohën tonë, algat kanë marrë vlerësime të tjera.

Algologët i klasifikojnë algat në disa ndarje.

Departamenti Algat e gjelbra (Chlorophyta). Ky seksion përfaqësohet nga organizma njëqelizorë dhe shumëqelizorë të lëvizshëm dhe të palëvizshëm, të cilët kanë një mur qelizor mjaft të trashë dhe kanë formë si fije dhe tuba (Fig. 6). Disa lloje formojnë koloni të lëvizshme dhe të palëvizshme. Ekzistojnë mbi 13,000 lloje të këtyre algave, shumica e të cilave janë banorë të trupave të ujit të ëmbël. Por njihen edhe format detare.

Algat jeshile njëqelizore dhe shumëqelizore janë të afta për fotosintezë, sepse përmbajnë kloroplaste, në të cilat është përqendruar klorofili dhe nga prania e të cilave kanë ngjyrë të gjelbër. Ato përmbajnë gjithashtu ksantofil dhe karotinë.

Përfaqësuesit tipikë të algave jeshile njëqelizore janë klamidomonas (nga gjinia Chlamidomonas), të cilat jetojnë në pellgje dhe trupa të tjerë të vegjël ujorë të ëmbël dhe chlorella nga gjinia me të njëjtin emër (Chlorella), e cila jeton në ujëra të ëmbla dhe të kripura, në sipërfaqe. dheu i lagësht, në lëvoren e pemëve. Chlorella ka një aktivitet të jashtëzakonshëm fotosintetik, duke qenë në gjendje të kap dhe të përdorë 10-12% të energjisë së dritës. Përmban një sërë proteinash të vlefshme, vitamina B, C dhe K.

Një shembull i algave jeshile shumëqelizore është banori i pellgjeve Volvox. Duke formuar një koloni, ky organizëm përbëhet nga 500-60,000 qeliza, secila prej të cilave është e pajisur me dy flagjela, dhe gjithashtu përmban një ocelus, një bërthamë të diferencuar dhe një kloroplast. Një membranë e trashë pulpoze rrethon çdo qelizë dhe e ndan atë nga qelizat fqinje. Nëse një qelizë në një koloni vdes, pjesa tjetër vazhdon të jetojë. Rregullimi i qelizave në një koloni siguron lëvizjen e këtij organizmi.

Riprodhohen me ndarje ose me formimin e zoosporeve të lëvizshme, të cilat ndahen nga trupi i nënës, ngjiten në një substrat dhe më pas zhvillohen në një organizëm të ri. Në Spirogyra procesi seksual zhvillohet në formën e konjugimit.

Rëndësia ekonomike e këtyre algave është e vogël, vetëm se për shkak të përmbajtjes së pasur të proteinave dhe vitaminave, klorela përdoret si ushqim për kafshët. Duke qenë një përbërës i fitoplanktonit, ai shërben si ushqim për peshqit.

Besohet se algat jeshile u ngritën si rezultat i aromorfozave, të cilat doli të ishin formimi i një bërthame, shfaqja e shumëqelizore dhe procesi seksual. Besohet gjithashtu se ato krijuan bimë primitive tokësore, të cilat u bënë format stërgjyshore të briofiteve.

Departamenti Diatomet algat, ose diatomet (Chrysophyta) përfaqësohet kryesisht nga organizma shumëqelizorë, e ndonjëherë edhe nga forma koloniale (Fig. 7). Gjenden edhe forma njëqelizore. Janë të njohura 5700 lloje. Ato karakterizohen nga një diferencim i qartë i trupit në citoplazmë dhe bërthamë. Muri qelizor është "i ngopur" me silicë, si rezultat i së cilës quhet guaskë. Ata janë banorë të trupave të ujit të ëmbël, deteve dhe oqeaneve dhe janë pjesë e fitoplanktonit.

Qelizat e këtyre algave përmbajnë kloroplaste në formë kokrrizash ose pllakash, të cilat janë të ngjyrosura me ngjyra të ndryshme për shkak të përmbajtjes së pigmenteve të ndryshme (karoten, ksantofil dhe variantin e saj diatominë). Për këtë arsye, diatomet shpesh quhen kafe të artë.

Riprodhimi ndodh duke i ndarë qelizat në gjysmë. Disa lloje kanë riprodhim seksual. Diatomet janë organizma diploide.

Shtresat e diatomeve të vdekura krijuan diatomitin, i cili përbëhet nga 50-80% të lëvozhgave të tyre dhe përdoret si absorbues në kiminë dhe industrinë ushqimore.

Rëndësia e diatomeve në natyrë është shumë e madhe. Ato zënë një vend jashtëzakonisht të rëndësishëm në ciklin e substancave, duke qenë ushqimi kryesor për peshqit. Vlera e tyre ushqyese është shumë e lartë.

Nga ana evolucionare, diatomet janë më afër algave jeshile, por origjina e tyre është e paqartë.

Departamenti Algat kafe (Phaeophyta). Këto alga janë organizma shumëqelizorë. Çdo qelizë përmban vetëm një bërthamë. Për nga madhësia ato janë algat më të mëdha (më të gjata), që arrijnë një gjatësi prej disa dhjetëra metrash (Fig. 8). Janë të njohura rreth 900 lloje. Ata janë banorë të deteve dhe oqeaneve, përfshirë ato veriore. Pigmentimi i tyre përcaktohet nga fakti se ato përmbajnë kloroplaste, me ngjyrë kafe për shkak të përmbajtjes së klorofilit, si dhe pigmente kafe (karoten, ksantofil dhe fukoksantinë).

Më të famshmet janë algat nga gjinitë Laminaria dhe Fucus.

Ata riprodhohen në mënyrë vegjetative, aseksuale dhe seksuale. Riprodhimi vegjetativ ndodh në pjesë të talusit, aseksual (me bazë spore) - me ndihmën e sporeve haploide që zhvillohen në gametofit, seksual - përmes izogamisë, heterogamisë ose oogashi. Karakteristikë është alternimi i brezave haploid dhe diploid. Qelizat seksuale janë të pajisura me flagjela.

Rëndësia ekonomike e këtyre algave, veçanërisht leshterikëve, është shumë e madhe. Prej tyre nxirren jodi, kripërat e kaliumit dhe substanca të ngjashme me agarin që përdoren në industrinë ushqimore. Leshterika, e njohur si alga deti, përdoret për ushqimin e njerëzve. Disa alga përdoren si pleh.

Algat kafe janë bimët më të vjetra ujore. Besohet se ato krijuan bimë të ngjashme me fierin.

Për të përfunduar këtë përmbledhje të të dhënave të algave, duhet theksuar se, në përgjithësi, algat janë të rëndësishme në shumë sisteme ekologjike. Në fakt, ato janë burimi kryesor i lëndës organike në trupat ujorë. Vlerësohet se algat janë përgjegjëse për sintezën vjetore të 550 miliardë tonëve lëndë organike në Oqeanin Botëror, e cila përbën një pjesë të konsiderueshme të produktivitetit të të gjithë biosferës. Më tej, ato luajnë një rol shumë domethënës në pasurimin e atmosferës me oksigjen. Së fundi, algat marrin pjesë në vetë-pastrimin e trupave ujorë dhe në formimin e tokës.

Nënmbretëria Bimët më të larta (Embryophyta ose Embryobionta). Bimët që përbëjnë këtë nënmbretëri shpesh quhen gjetherënëse, pasi trupi i tyre ndahet në kërcell, gjethe dhe rrënjë. Përveç kësaj, ato quhen edhe germinale, sepse përmbajnë një embrion. Së fundi, ato quhen bimë vaskulare (përveç briofiteve), pasi organet e sporofiteve të tyre përmbajnë enë dhe trakeide.

Në rrjedhën e zhvillimit historik, bimët më të larta janë përshtatur me jetën në kushte tokësore. Këto bimë kanë një alternim të gjeneratave seksuale (gametofite) dhe aseksuale (sporofite). Gametofiti prodhon gamete dhe mbron embrionin, ndërsa sporofiti prodhon spore që mbështesin gjeneratën e ardhshme të gametofiteve. Në bimët më të larta dominon sporofiti diploid, i cili përcakton pamjen e bimës.

Në nënmbretërinë Bimët e Larta, bëhet një dallim midis bimëve me spore më të larta dhe bimëve me fara më të larta. Sporet më të larta karakterizohen nga ndarja e riprodhimit seksual dhe aseksual. Në rastin e parë, riprodhimi ndodh nga sporet njëqelizore të formuara në sporanginë e sporofiteve, në të dytën - nga gametet e formuara në organet gjenitale të gametofiteve. Bimët me fara më të larta karakterizohen nga prania e një formacioni shumëqelizor - një farë, e cila formohet gjatë procesit të riprodhimit dhe u jep bimëve të farës avantazhin më të rëndësishëm evolucionar ndaj bimëve spore.

Nënmbretëria Bimët e larta klasifikohen në disa ndarje. Në veçanti, bimët me spore më të larta klasifikohen në ndarjet Rhyniophyta dhe Zosterophyllophyta, organizmat e të cilave janë zhdukur plotësisht, si dhe në ndarjet ekzistuese Bryophyta, Lycopodiophyta, Psilotophyta, Eguisetophyta ), Ferns (Polypodiophyta). Bimët me fara më të larta klasifikohen në ndarjet Gymnospermae (Gymnospermae) dhe Angiospermae (Angiospermae, ose Magnoliophyta). Gymnosperms dhe Angiosperms janë bimë farëra, ndërsa të gjitha të tjerat janë bimë me spore më të larta. Në disa spore më të larta, të gjitha sporet janë të njëjta (bimë njëspore), dhe në disa, sporet kanë madhësi të ndryshme (bimë heterospore).

Nga bimët e ndarjeve moderne, vetëm disa prej tyre do të konsiderohen më poshtë.

Departamenti Briofite(Bryophyta). Ky departament përfaqësohet nga bimë shumëvjeçare me rritje të ulët. Në disa prej tyre trupi përfaqësohet nga një talus, por në shumicën ai ndahet në kërcell dhe gjethe (Fig. 9). Ka rreth 25,000 lloje briofite. Ata janë banorë të vendeve me lagështirë në të gjitha zonat gjeografike. Ata janë ngjitur në tokë duke përdorur projeksione të ngjashme me flokët e quajtur rizoidë. Nëpërmjet këtyre strukturave ato sigurojnë ushqimin e tokës. Përfaqësuesit më të famshëm të këtij lloji janë liri i qyqeve, Marchantia e larmishme dhe myshqet sphagnum (300 lloje).

Zhvillimi i myshqeve karakterizohet nga alternimi i gjeneratave seksuale (gametofite) dhe aseksuale (sporofite). Në bimët e gjeneratës seksuale, formohen spore të madhësive të ndryshme. Pas fekondimit të qelizave germinale femërore nga ato mashkullore, zhvillohet një sporofit (sporangium me spore), qelizat e të cilit kanë një grup kromozomesh diploid. Sporet e formuara si rezultat i mejozës në sporangi kanë një grup kromozomesh haploid. Pasi derdhen në tokë, sporet mbijnë, duke krijuar një bimë, një gametofit, i cili ka një grup haploid kromozomesh në qelizat që riprodhohen me mitozë. Gametofiti haploid dominon ciklin e zhvillimit. Qelizat seksuale formohen përsëri në gametofit dhe procesi përsëritet. Një tipar specifik i këtyre bimëve nuk është vetëm dominimi i gametofitit haploid, por edhe fakti që gametofiti (gjenerata seksuale) dhe sporofiti (gjenerata joseksuale) janë një bimë.

Rëndësia e briofiteve në natyrë qëndron në faktin se, duke qenë në ekosisteme, ato ndikojnë në habitatin e shumë llojeve të bimëve të tjera, si dhe të kafshëve. Riprodhimi intensiv i myshqeve kontribuon në përkeqësimin e tokës. Ndërsa myshqet sphagnum vdesin, ato bëhen torfe-formuese dhe formojnë depozita torfe. Disa lloje përdoren në industrinë mjekësore.

Besohet se bimët e këtij grupi ishin ndër bimët e para tokësore dhe u rritën gjerësisht 450-500 milionë vjet më parë dhe se evolucioni i tyre konsistonte në një zhvillim regresiv të sporofitit. Briofitet besohet se janë një degë e verbër evolucionare.

Departamenti Fierët(Palypodiophyta). Brenda kësaj ndarje klasifikohen bimët barishtore që jetojnë edhe në vende me lagështirë (Fig. 10). Disa fier që jetojnë në tropikët përfaqësohen nga forma arboreale, disa prej të cilave arrijnë 25 metra lartësi. Ka më shumë se 10,000 lloje të këtyre bimëve. Përfaqësuesit tipikë të pteridofiteve janë fierët.

Fierët karakterizohen gjithashtu nga një alternim i brezave seksualë dhe aseksualë, megjithatë, ndryshe nga briofitet, në organizmat që i përkasin këtij reparti, mbizotëron sporofiti, i cili karakterizohet nga diploiditeti. Sporofiti ka organet kryesore - kërcellin, gjethet, rrënjën. Përkundrazi, gametofiti karakterizohet nga një madhësi shumë e vogël, që përfaqëson një pllakë të vogël të ngjitur në tokë me ndihmën e rizoideve.

Fierët karakterizohen nga një cikël kompleks zhvillimi. Cikli fillon me zhvillimin e izosporeve të gametofiteve (prothallus), mbi të cilat formohen organet riprodhuese në formën e anteridiave dhe arkegonisë. Në këtë të fundit zhvillohen qelizat germinale. Pas fekondimit të tyre, nga zigoti formohet një sporofit, mbi të cilin formohen spore, duke krijuar gametofit. Shumica e fiereve përfaqësohen nga bimë heterospore.

Rëndësia e fierëve në natyrë është e madhe, pasi ato janë pjesë e shumë ekosistemeve. Rëndësia ekonomike e bimëve moderne të ngjashme me fierin është e vogël, me përjashtim të faktit që bimët e llojeve të caktuara shërbejnë si lëndë të para mjekësore.

Fierët klasifikohen në 7 ndarje, shumica e të cilave përfaqësohen nga specie të zhdukura.

Fierët janë bimët spore më të lashta. Ata ishin tashmë të pranishëm në Devonian dhe në Karbonifer formuan pyje bimësh, lartësia e të cilave arrinte deri në 30 m. Mbetjet e këtyre bimëve morën pjesë në formimin e qymyrit.

Departamenti Gymnosperms(Gymnospermae). Bimët e këtij reparti prodhojnë fara, të cilat në thelb janë embrione të gatshme të bimëve të ardhshme. Organet kryesore të farës janë rrënja embrionale, kërcelli embrional dhe shtresat embrionale. Megjithatë, te gjimnospermat fara nuk mbulohet me karpele. Për këtë arsye quhen gjimnosperma.

Gymnosperms përfaqësohen nga pemë, shkurre dhe hardhi. Numri i specieve është rreth 700. Të shpërndara në të gjithë globin. Në hemisferën veriore ata zënë zona të gjera, duke formuar pyje halore.

Gymnosperms karakterizohen nga alternimi i brezave të shoqëruar me ndryshimin e gjendjeve haploid dhe diploid, por ato kanë një ulje të gametofitit. Dëllinja, cikadi, thuja, bredhi, pisha, larshi janë sporofite. Ashtu si të gjitha bimët farëra, gjimnospermat janë heterospore. Organet riprodhuese janë kone femërore dhe mashkullore, të cilat formohen në të njëjtën pemë dhe përmbajnë gametofit.

Formimi i farës është faza e parë në zhvillimin e sporofiteve. Konet e femrave ndërtohen nga shkallë të mëdha të quajtura megasporofile, secila prej të cilave mbart dy megasporangia në sipërfaqen e brendshme, dhe çdo megasporangium nga ana e tij përmban një megasporë, e cila zhvillohet në një gametofit shumëqelizor që përmban dy ose tre arkegonia. Çdo argegonia përbëhet nga një qelizë e vetme vezë e madhe dhe disa qeliza të vogla të zgjatura. Megasporangium është i mbuluar me të ashtuquajturin integral. Megasporangium me integument quhet ovulë.

Konët mashkullorë mbajnë në sipërfaqen e brendshme të luspave të tyre (në mikrosporofile) dy mikrosporangi që përmbajnë mikrospore, secila prej të cilave zhvillohet në polen haploid. Granulat (kokrrat) e polenit përbëjnë gametofitin mashkullor.

Megasporofili dhe mikrosporofili mblidhen në mega- dhe mikrostrobile (përkatësisht) në një kërcell të shkurtuar me spore, i cili është një kërcell me gjethe spore.

Kur poleni bie në konet e femrës, ai kalon në ovulë, me çdo kokrrizë poleni që zhvillohet në një tub stameni dhe dy bërthama sperme, dhe kur tubi i stamenit depërton në vezë, bërthama e spermës bashkohet me bërthamën e vezës. Ky është fekondim. Zigota diploid shndërrohet në një embrion diploid. Me kalimin e kohës, pjesa e jashtme e vezës shndërrohet në shtresën e farës dhe endosperma formohet nga mbetjet e megasporangiumit. Si pasojë, veza kthehet në një farë. Pas pjekjes, farat bien nga konet.

Gymnosperms janë një grup shumë i lashtë i bimëve më të larta. Pasi u shfaqën në Devonian (rreth 350 milion vjet më parë), gjimnospermat në fund të Paleozoikut - fillimi i Mesozoikut zunë vendin e pteridofiteve, pasi ato doli të ishin më të përshtatur për jetën në kushte tokësore. Një nga hipotezat e tyre është se gjimnospermat evoluan nga pteridofitet më të lashta.

Departamenti Angiosperma, ose Lulëzimi(Angiospermae, ose Magnoliophyta). Bimët e këtij departamenti gjenden pothuajse kudo. Ato përbëjnë 250,000-300,000 lloje, d.m.th., pothuajse dy të tretat e specieve të mbretërisë bimore. Ata janë aktualisht grupi më i begatë i bimëve.

Në kuadër të këtij reparti dallohen bimët njëkotiledone dhe dythelbore, të cilat janë specie barishtore dhe shkurre, si dhe pemë. Përfaqësues tipikë të këtij departamenti janë thekra, gruri, trëndafili, thupra, aspeni dhe të tjerët. Ka angiosperma njëkotiledone dhe dythelbore.

Këto bimë karakterizohen edhe nga alternimi i brezave, por kanë pasur një rënie të ndjeshme të gametofitit.

Një tipar i shquar i këtyre bimëve është prania e një luleje, e cila është një kërcell i modifikuar dhe është një derivat i një sporofiti (Fig. 11). Është për këtë arsye që bimët që prodhojnë lule quhen bimë lulesh. Si rregull, lulet janë biseksuale, por ndonjëherë dioecious. Një lule ka një pistil dhe stamens, të cilat janë pjesët kryesore të saj. Farat zhvillohen në pjesën e poshtme të pistilit (vezoreve). Për këtë arsye, këto bimë quhen angiosperma. Pjesa e poshtme e pistilit përfaqësohet nga vezorja, një stil i ngushtë dhe stigmë. Sa i përket stamenëve, secila prej tyre përbëhet nga një filament dhe një anter.

Në bimët biseksuale, të cilat përbëjnë shumicën në mesin e angiospermave, lulet kanë edhe pistila dhe stamena, domethënë këto bimë kanë lule pistilate (femër) dhe staminate (mashkull). Por në shumë specie, disa lule kanë vetëm pistila, ndërsa të tjerat kanë vetëm stamena. Bimë të tilla quhen dioecious. Pjalmimi rezulton nga transferimi i polenit nga stamenet në stigmë.

Diagrami i përgjithshëm i riprodhimit të angiospermës në Fig. 12.

Gametofiti femëror i bimëve të lulëzuara përbëhet nga 8 qeliza qese embrionale, njëra prej të cilave është një qelizë vezë. Kjo strukturë mikroskopike zhvillohet nga një megasporë e vetme. Gametofiti mashkullor zhvillohet nga një mikrosporë, ose granula polen, e vendosur në mikrosporangiumin e anterës. Pasi të jetë në stigmën e pistilit, kokrriza e polenit, si rezultat i ndarjes, krijon një qelizë gjeneruese dhe një qelizë që zhvillohet në një tub pjalmi. Më pas, tubi i polenit rritet në zgavrën e vezores. Bërthama e tubit qelizor gjenerues migron në fund të tubit të polenit, ku qeliza gjeneruese ndahet për të prodhuar dy qeliza sperme. Njëri prej këtyre spermatozoideve bashkohet me vezën për të formuar një zigot diploid, ndërsa spermatozoidi i dytë shkrihet me bërthamën (në qendër të qeses së embrionit, në ovulë), duke dhënë një bërthamë triploide, e cila më pas zhvillohet në endospermë. Në fund të fundit, të dy strukturat përfundojnë në farë, dhe fara përfundon në vezore, e cila zhvillohet në një frut. Kjo e fundit mund të përmbajë nga një deri në disa fara. Ky lloj fekondimi quhet fekondim i dyfishtë (Fig. 13). Ajo u zbulua në 1898 nga S. G. Navashin (1857-1950). Kuptimi biologjik i fekondimit të dyfishtë është se zhvillimi i endospermës triploid në kombinim me një numër të madh gjeneratash siguron kursime në burimet plastike të bimëve dhe energjinë.

Ajo u zbulua në 1898 nga S. G. Navashin (1857-1950). Kuptimi biologjik i fekondimit të dyfishtë është se zhvillimi i endospermës triploid në kombinim me një numër të madh gjeneratash siguron kursime në burimet plastike të bimëve dhe energjinë.

Kërcelli është organi bimor në të cilin janë ngjitur gjethet, rrënjët dhe lulet. (Struktura e kërcellit të një bime drunore është paraqitur në Fig. 14.)

Gjethet janë organi më i rëndësishëm i bimëve. Ato karakterizohen nga forma të ndryshme dhe ndërtohen nga disa shtresa qelizash që përmbajnë një numër të madh kloroplastesh. Shërben si një organ i shkëmbimit të gazit midis bimëve dhe mjedisit. Për shkak të pranisë së klorofilit në gjethe, ndodh fotosinteza, e cila bazohet në dy reaksione - fotolizën e ujit dhe fiksimin e COg.

Rrënja është një organ bimor që thith ujin dhe mineralet nga toka dhe i çon ato në kërcell. Te angiospermat, si gjimnospermat, uji dhe lëndët ushqyese nga toka absorbohen nga qimet e rrënjës dhe barten në ksilem si rezultat i presionit osmotik në sistemin rrënjor, veprimit të kapilarëve, presionit negativ në ksilem, ndonjëherë duke arritur deri në 100 bar. në disa forma pemësh, dhe transpirimi, pra avullimi i ujit nga gjethet (Fig. 15).

Është shumë e vështirë të mbivlerësohet rëndësia ekonomike e angiospermave, pasi ato përdoren jashtëzakonisht gjerësisht në jetën e njeriut (burimi i ushqimit, lëndët e para për industrinë, ushqimi i kafshëve, etj.).

Angiospermat janë bimët mbizotëruese të planetit tonë. Prandaj, shpjegimi i origjinës së tyre ka qenë prej kohësh një nga detyrat më të rëndësishme në doktrinën e evolucionit. Që nga Charles Darwin, disa hipoteza janë paraqitur për të shpjeguar angiospermat. Sipas njërit prej tyre, supozohet se angiospermat kanë ardhur nga disa gjimnosperma, dhe monokotët kanë ardhur nga disa dykotiledone antike. Megjithatë, kjo dhe hipoteza të tjera nuk janë shteruese. Mosmarrëveshje ka edhe në përcaktimin e kohës së shfaqjes së angiospermave. Sipas ideve më të fundit, diversifikimi kryesor i bimëve të lulëzuara, duke përfshirë ndarjen në monocots dhe dycotyledone, ndodhi 130-90 milion vjet më parë, dhe kjo më pas shkaktoi ndryshime në ekosistemet e tokës.

Çështje për diskutim

1. Si i kuptoni ndryshimet midis organizmave parabërthamorë dhe atyre bërthamorë?

2. Emërtoni nënmbretëitë e organizmave parabërthamorë.

3. Çfarë dini për arkebakteret dhe vetitë e tyre që nuk i kanë organizmat e tjerë paranuklear?

4. Cili është roli i baktereve në natyrë dhe në jetën e njeriut? Cilat forma morfologjike të baktereve njihni?

5. Listoni vetitë kryesore të kërpudhave. Si ndryshojnë kërpudhat nga likenet?

6. Cilat janë ngjashmëritë dhe ndryshimet midis qelizave bimore dhe qelizave shtazore?

7. Si ndryshojnë algat jeshile nga cianobakteret?

8. A kanë algat ndonjë karakteristikë me rëndësi ekonomike?

9. Cilat veti janë karakteristike për bimët më të larta?

10. Çfarë do të thotë ndërrimi i brezave te bimët dhe cili është roli i tij biologjik?

11. A ka dallime midis briofiteve dhe bimëve të ngjashme me fierin? A ka ndonjë të përbashkët në origjinën e tyre?

13. Pse angiospermat e kanë këtë emër?

14. Cili është kuptimi i lules?

16. Çfarë është fekondimi i dyfishtë te angiospermat?

16. Çfarë rëndësie kanë angiospermat në jetën e njeriut?

17. Çfarë dini për origjinën e angiospermave?

Letërsia

Green N., Stout W.. Taylor D. Biologji. M.: Mir. 1996. 368 fq.

Nidon K., Peterman I., Scheffel P., Shayba B. Bimët dhe kafshët. M.: Mir. 1991. 260 fq.

Starostin B. A. Botanikë. Në libër. "Historia e Biologjisë". M.: Shkencë. 1975. 52-77.

Yakovlev G. P., Chelombitko V. A. Botanikë. M.: Shkolla e lartë. 1990. 367 fq.

Rosemweig M. L. Diversiteti i specieve në hapësirë ​​dhe kohë. Cambridge University Press. 1995. 436 fq.

10. Vakuola 11. Hialoplazma 12. Lizozomi 13. Centrozomi (Centriole)

Eukariotët, ose bërthamore(lat. Eukariota nga greqishtja εύ- - mire dhe κάρυον - bërthama) - një supermbretë e organizmave të gjallë qelizat e të cilave përmbajnë bërthama. Të gjithë organizmat përveç baktereve dhe arkeave janë bërthamore.

Struktura e një qelize eukariote Qelizat eukariote janë mesatarisht shumë më të mëdha se qelizat prokariote, ndryshimi në vëllim arrin mijëra herë. Qelizat eukariote përfshijnë rreth një duzinë lloje strukturash të ndryshme të njohura si organele (ose organele, të cilat, megjithatë, disi shtrembërojnë kuptimin origjinal të këtij termi), shumë prej të cilave janë të ndara nga citoplazma nga një ose më shumë membrana. Qelizat prokariote përmbajnë gjithmonë një membranë qelizore, ribozome (dukshëm të ndryshëm nga ribozomet eukariote) dhe material gjenetik - një kromozom bakterial ose gjenoforë, por organelet e brendshme të rrethuara nga një membranë janë të rralla. Bërthama është një pjesë e qelizës, e rrethuar në eukariote nga një membranë e dyfishtë (dy membrana elementare) dhe që përmban material gjenetik: molekula të ADN-së, "të paketuara" në kromozome. Zakonisht ka një bërthamë, por ka edhe qeliza me shumë bërthama. Ndarja në mbretëri Ka disa opsione për ndarjen e supermbretërisë eukariote në mbretëri. Mbretëria e bimëve dhe e kafshëve ishin të parat që u dalluan. Më pas u identifikua mbretëria e kërpudhave, të cilat për shkak të karakteristikave biokimike, sipas shumicës së biologëve, nuk mund të klasifikohen si një nga këto mbretëri. Gjithashtu, disa autorë dallojnë mbretëritë e protozoarëve, miksomiceteve dhe kromistëve. Disa sisteme kanë deri në 20 mbretëri. Dallimet midis eukariotëve dhe prokariotëve Tipari më i rëndësishëm, themelor i qelizave eukariote është i lidhur me vendndodhjen e aparatit gjenetik në qelizë. Aparati gjenetik i të gjithë eukariotëve ndodhet në bërthamë dhe mbrohet nga mbështjellja bërthamore (në greqisht, "eukariot" do të thotë të kesh një bërthamë). ADN-ja eukariote është lineare (tek prokariotët, ADN-ja është rrethore dhe noton lirshëm në citoplazmë). Ajo është e lidhur me proteinat histonike dhe proteinat e tjera kromozomale që bakteret nuk i kanë. Në ciklin jetësor të eukariotëve, zakonisht ekzistojnë dy faza bërthamore (haplofaza dhe diplofaza). Faza e parë karakterizohet nga një grup haploid (i vetëm) kromozomesh, më pas, duke u bashkuar, dy qeliza haploide (ose dy bërthama) formojnë një qelizë diploide (bërthamë) që përmban një grup të dyfishtë (diploid) kromozomesh. Pas disa ndarjeve, qeliza përsëri bëhet haploide. Një cikël i tillë jetësor dhe, në përgjithësi, diploiditeti nuk është tipik për prokariotët. Dallimi i tretë, ndoshta më interesant, është prania në qelizat eukariote të organeleve të veçanta që kanë aparatin e tyre gjenetik, riprodhohen me ndarje dhe janë të rrethuar nga një membranë. Këto organele janë mitokondri dhe plastide. Në strukturën dhe aktivitetin e tyre jetësor ato janë jashtëzakonisht të ngjashme me bakteret. Kjo rrethanë i ka shtyrë shkencëtarët modernë të besojnë se organizma të tillë janë pasardhës të baktereve që kanë hyrë në një marrëdhënie simbiotike me eukariotët. Prokariotët karakterizohen nga një numër i vogël organelesh dhe asnjëri prej tyre nuk është i rrethuar nga një membranë e dyfishtë. Qelizat prokariote nuk kanë një retikulum endoplazmatik, aparat Golgi ose lizozome. Është po aq e rëndësishme, kur përshkruhen ndryshimet midis prokariotëve dhe eukariotëve, të flasim për një fenomen të tillë në qelizat eukariote si fagocitoza. Fagocitoza (fjalë për fjalë "ngrënia") i referohet aftësisë së qelizave eukariote për të kapur dhe tretur një shumëllojshmëri të gjerë të grimcave të ngurta. Ky proces siguron një funksion të rëndësishëm mbrojtës në trup. Ajo u zbulua për herë të parë nga I.I. Mechnikov në yll deti. Shfaqja e fagocitozës në eukariotët ka shumë të ngjarë të lidhet me madhësinë mesatare (më shumë rreth ndryshimeve në madhësi shkruhet më poshtë). Madhësitë e qelizave prokariote janë në mënyrë disproporcionale më të vogla dhe për këtë arsye, në procesin e zhvillimit evolucionar, eukariotët u përballën me problemin e furnizimit të trupit me sasi të mëdha ushqimi, si rezultat, grabitqarët e parë u shfaqën në grupin e eukariotëve. Shumica e baktereve kanë një mur qelizor që është i ndryshëm nga ai eukariotik (jo të gjithë eukariotët e kanë atë). Në prokariotët, është një strukturë e qëndrueshme e përbërë kryesisht nga mureinë. Struktura e mureinës është e tillë që çdo qelizë është e rrethuar nga një qese rrjetë e veçantë, e cila është një molekulë e madhe. Ndër eukariotët, kërpudhat dhe bimët kanë një mur qelizor. Tek kërpudhat përbëhet nga kitina dhe glukanet, në bimët më të ulëta nga celuloza dhe glikoproteinat, në diatome ata sintetizojnë një mur qelizor nga acidet silicike, në bimët më të larta nga celuloza, hemiceluloza dhe pektina. Me sa duket për qelizat më të mëdha eukariote është bërë e pamundur të krijohet një mur qelizor me forcë të lartë nga një molekulë e vetme. Kjo rrethanë mund t'i detyrojë eukariotët të përdorin materiale të ndryshme për murin qelizor. Metabolizmi i baktereve është gjithashtu i larmishëm. Në përgjithësi, ekzistojnë katër lloje të ushqyerjes, dhe të gjitha gjenden midis baktereve. Këto janë fotoautotrofike, fotoheterotrofike, kimioautotrofike, kimoheterotrofike (fototrofike përdorin energjinë e dritës së diellit, përdorin energji kimike kimiotrofike). Eukariotët ose sintetizojnë vetë energjinë nga rrezet e diellit ose përdorin energji të gatshme të kësaj origjine. Kjo mund të jetë për shkak të shfaqjes së grabitqarëve midis eukariotëve, për të cilët nevoja për të sintetizuar energji është zhdukur. Një tjetër ndryshim është struktura e flagelës. Në bakteret ato janë të hollë - vetëm 15-20 nm në diametër. Këto janë filamente të zbrazëta të bëra nga proteina flagelin. Struktura e flagjelave eukariote është shumë më komplekse. Ato janë një rritje qelizore e rrethuar nga një membranë dhe përmbajnë një citoskelet (aksonemë) prej nëntë palë mikrotubulash periferike dhe dy mikrotubula në qendër. Ndryshe nga flagjelat rrotulluese prokariote, flagjelat eukariote përkulen ose përdridhen. Dy grupet e organizmave që po shqyrtojmë, siç u përmend tashmë, janë shumë të ndryshëm në madhësitë e tyre mesatare. Diametri i një qelize prokariote është zakonisht 0,5-10 mikron, ndërsa e njëjta shifër për eukariotët është 10-100 mikron. Vëllimi i një qelize të tillë është 1000-10000 herë më i madh se ai i një qelize prokariote. Prokariotët kanë ribozome të vogla (lloji 70S). Eukariotët kanë ribozome më të mëdha (lloji 80S). Me sa duket, ndryshon edhe koha e shfaqjes së këtyre grupeve. Prokariotët e parë u ngritën në procesin e evolucionit rreth 3.5 miliardë vjet më parë, prej tyre rreth 1.2 miliardë vjet më parë u zhvilluan organizmat eukariote.

Parakushtet e biosferës për shfaqjen e organizmave eukariote

Vladimir Malakhov

Njëqind vjet më parë, biologu rus K.S. Merezhkovsky sugjeroi që qeliza eukariote u ngrit si rezultat i simbiozës së disa organizmave të pavarur. Kjo ide është bërë një nga paradigmat kryesore të biologjisë moderne.

Të gjithë organizmat e gjallë që banojnë në planetin tonë ndahen në dy grupe të mëdha: prokariote (jo bërthamore) dhe eukariote (bërthamore). Prokariotët janë baktere, materiali trashëgues i të cilave është një molekulë e thjeshtë rrethore e ADN-së. Bërthamore janë organizma të ndryshëm njëqelizorë dhe shumëqelizorë (protozoarët, bimët, kafshët dhe kërpudhat), qelizat e të cilave kanë një bërthamë të formuar me kromozome në të cilat molekulat lineare të ADN-së shoqërohen me proteina të veçanta bërthamore - histone. Përveç bërthamës, qelizat e organizmave eukariote kanë organele të tjera: mitokondri, flagjela, kloroplaste. Kur dhe si lindën organizmat eukariote që dominojnë biosferën moderne?

Sipas ideve moderne, planeti ynë u formua rreth 4.5 miliardë vjet më parë. Fillimisht, Toka ishte e thatë, uji u shfaq si rezultat i degazimit të nëntokës - lëshimi i avullit të ujit dhe gazrave që përbënin atmosferën e lashtë në atmosferë. Ndërsa avulli i ujit kondensohej, fillimisht u shfaqën pellgje të vogla, të cilat gradualisht u bënë gjithnjë e më të mëdha. Megjithatë, u deshën 500-700 milionë vjet që trupat pak a shumë të mëdhenj të ujit të shfaqen në Tokë, të cilat gradualisht formuan hidrosferën - guaskën e lëngshme të planetit tonë, e cila aktualisht zë rreth 70% të sipërfaqes së tij. Më pas, si rezultat i vendosjes së grimcave të ndryshme në fund të rezervuarëve, u formuan shkëmbinj sedimentarë.

Shkëmbinjtë më të vjetër sedimentarë konsiderohen të jenë argjilë të grafitizuar nga formacioni Isua në Grenlandë - mosha e tyre është rreth 3.8 miliardë vjet. Është për t'u habitur që në këta shkëmbinj u gjetën shenja të padyshimta të jetës dikur ekzistuese - gjurmë të veprimtarisë së organizmave që kryenin procesin e fotosintezës. Fakti është se në lëndën organike të krijuar gjatë procesit të fotosintezës, raporti i izotopeve të karbonit 12C dhe 13C ndryshon në favor të izotopit më të lehtë 12C. Dhe pavarësisht se çfarë do të ndodhë me këtë substancë në të ardhmen, ky raport në të do të ruhet. Karboni në rreshjet e Formacionit Isua është qartësisht me origjinë organike. Kjo do të thotë që tashmë 3.8 miliardë vjet më parë, organizmat e aftë për fotosintezë jetonin në rezervuarët kryesorë të planetit (ka shumë të ngjarë që Oqeani Botëror nuk ekzistonte ende në atë kohë). Qeliza të fosilizuara të ngjashme me cianobakteret moderne u gjetën në shkëmbinj 3.5 miliardë vjet të vjetër (Formimi Warrawoona në Australi). Në sedimentet pak më të reja (më shumë se 3.1 miliardë vjet të vjetra), u gjetën mbetje të klorofilit - fitan dhe pristan, si dhe pigmente specifike të cianobaktereve - fikobilinave.

Natyrisht, midis organizmave të asaj kohe nuk kishte vetëm fotosintetikë, duke përdorur energjinë e dritës së diellit, por edhe kimiosintetikë, duke marrë energji përmes reaksioneve të ndryshme kimike. Në miliarda vitet e para të ekzistencës së biosferës, për shkak të aktivitetit të baktereve kimiosintetike, u formuan shumë (nëse jo shumica) e depozitave xeherore që përdoren ende nga njerëzimi, kështu që mbetjet e fosilizuara të baktereve gjenden shpesh në xehe. Trupat. Për shembull, një depozitë kaq e madhe e mineralit të hekurit si Anomalia Magnetike e Kurskut, sipas të dhënave moderne, u formua si rezultat i aktivitetit të baktereve.

Nuk ka dyshim se për një pjesë të konsiderueshme të historisë së saj (të paktën 2 miliardë vjet) biosfera ishte prokariote, domethënë përfshinte vetëm organizma të ngjashëm me bakteret moderne. Organizmat eukariote - protozoa të ndryshëm njëqelizorë, dhe më vonë (600-800 milion vjet më parë) organizma shumëqelizorë - zunë vendin e tyre në biosferë vetëm rreth 1 miliard vjet më parë.

Prokariotët dhe eukariotët janë dy llojet kryesore të qenieve të gjalla në planetin tonë. Sidoqoftë, biologët dhe mjekët po studiojnë në mënyrë aktive një grup tjetër objektesh biologjike - viruse, por ato shfaqin vetitë e një organizmi të gjallë vetëm brenda qelizave të "mikpritësve" të tyre. Madhësitë e qelizave prokariote në shumicën e rasteve variojnë nga 0,5 deri në 3 mikron, dhe më të voglat (mikoplazmat) nuk i kalojnë 0,10-0,15 mikronë. Qelizat gjigante të disa baktereve të squfurit arrijnë gjatësinë 100 mikron dhe qelizat spirokete ndonjëherë rriten deri në 250 mikronë. Tipari kryesor i prokariotëve është mungesa e një bërthame. Materiali i tyre gjenetik (gjenofori) përfaqësohet nga një molekulë e vetme rrethore e ADN-së me dy zinxhirë të ngjitur në membranën citoplazmike që mbulon qelizën. Prokariotët nuk kanë një membranë bërthamore, retikulum endoplazmatik (nganjëherë ka invaginime të membranës sipërfaqësore - të ashtuquajturat mezozome), mitokondri, plastide dhe organele të tjera citoplazmike karakteristike për eukariotët. Atyre u mungojnë edhe mikrotubulat, kështu që nuk kanë as centriola dhe as bosht. Ribozomet prokariote u mungon një lloj ARN ribozomale (e ashtuquajtura ARN 5.8S) dhe kanë një masë më të vogël se ato të eukarioteve. Në mënyrë tipike, masa e ribozomeve vlerësohet nga e ashtuquajtura konstante e sedimentimit (një tregues i shkallës së sedimentimit gjatë centrifugimit). Për ribozomet prokariote është 70S, dhe për eukariotët është 80S.

Prokariotët kanë një shumëllojshmëri të madhe (në krahasim me eukariotët) procesesh metabolike. Ato janë të afta të fiksojnë dioksidin e karbonit, azotin, lloje të ndryshme fermentimi dhe oksidojnë të gjitha llojet e substrateve inorganike (përbërjet e squfurit, hekurit, manganit, nitriteve, amoniakut, hidrogjenit, etj.). Midis prokariotëve ka shumë forma fotosintetike, kryesisht cianobakteret, të cilat shpesh gjenden në biosferën moderne, të cilat quhen edhe algat blu-jeshile. Ata (ose organizmat e lidhur me to) ishin të përhapur në të kaluarën e largët. Strukturat gjeologjike të krijuara nga cianobakteret e lashta (ndoshta së bashku me prokariotët e tjerë fotosintetikë) - stromatolitët - gjenden shpesh në shtresat më të vjetra të kores së tokës, që korrespondojnë me Arkeanin dhe Proterozoikun e hershëm. Aktiviteti i prokariotëve fotosintetikë dhe të tjerë autotrofikë, i cili filloi rreth 4 miliardë vjet më parë, pati disa pasoja të rëndësishme.

E para është për shkak të ndryshimeve në atmosferën e Tokës. Fakti është se në kohët e lashta ishte praktikisht pa oksigjen. Si rezultat i fotosintezës, oksigjeni molekular filloi të lëshohej në atmosferë, por u lidh shpejt me përbërësit e paoksiduar të litosferës - hekurin dhe metalet e tjera. Prandaj, pavarësisht nga prania e një burimi të vazhdueshëm të oksigjenit të lirë, biosfera mbeti kryesisht anaerobe. Organizmat e gjallë gjatë kësaj periudhe gjithashtu përfaqësoheshin kryesisht nga anaerobe. Ndërkohë, në litosferë u depozituan xehe hekuri me shirita (të ashtuquajturat jaspilite), në të cilat hekuri i oksiduar alternohej me hekurin e nënoksiduar. Në kushte anoksike depozitoheshin piritet ( xeherore të tipit FeS2), të cilat nuk mund të formoheshin në prani të oksigjenit të lirë. Gjetjet e fosileve të tilla bëjnë të mundur vërtetimin se, megjithë bollëkun e fotosintetikës, periudha anaerobe në zhvillimin e biosferës zgjati pothuajse 2 miliardë vjet.

Sidoqoftë, rreth 2 miliardë vjet më parë, përmbajtja e oksigjenit në atmosferë arriti në 1% dhe vazhdoi të rritet, pasi deri në atë kohë shumica e hekurit dhe metaleve të tjera në sipërfaqe ishin oksiduar. Në të njëjtën kohë, sasia e hekurit dhe metaleve të tjera që ngriheshin nga thellësitë e Tokës u ul gradualisht. Gjatë formimit të planetit, përbërësit e rëndë dhe të lehtë u përzien rastësisht. Më pas, në procesin e diferencimit gravitacional, metalet gradualisht u fundosën drejt qendrës së planetit, duke formuar bërthamën e tij prej hekuri, dhe përbërësit e dritës - silikatet - u ngritën lart, duke formuar mantelin.

Për organizmat anaerobe, një rritje në përqendrimin e oksigjenit ishte një fatkeqësi, pasi oksigjeni është një element shumë agresiv; ai shpejt oksidohet dhe shkatërron komponimet organike. Nëse në biosferën anaerobe, në trashësinë e stromatoliteve, mbetën xhepa aerobikë, nga ku oksigjeni i grumbulluar si rezultat i fotosintezës shpërndahej në atmosferë, tani biosfera, në shprehjen e duhur të Akademik G.A. Zavarzin, "i kthyer nga brenda" - u kthye në një oksigjen me disa xhepa pa oksigjen, ku gjetën strehë mikroorganizmat anaerobe. Në atmosferën e re aerobike, vetëm ato pak prokariote (oksibaktere) mund të mbijetonin, të cilat më parë ishin përshtatur me përqendrimet e larta të oksigjenit në xhepat e oksigjenit në trashësinë e stromatoliteve.

Pasoja e dytë e rëndësishme e aktivitetit të prokariotëve autotrofikë është akumulimi i depozitave të lëndës organike. Cikli biotik i substancave në biosferë, i përbërë ekskluzivisht nga prokariote, ishte shumë i papërsosur. Biomasa e krijuar nga bakteret autotrofike u dekompozua kryesisht nën ndikimin e proceseve fizike dhe kimike abiotike në mjedisin e jashtëm. Pa dyshim, bakteret heterotrofike gjithashtu luajtën një rol të rëndësishëm në dekompozimin e biomasës së krijuar nga autotrofët prokariotikë, por aftësitë e tyre ishin të kufizuara për shkak të veçorive të organizimit të qelizave prokariote. Siç dihet, prokariotët janë thelbësisht të paaftë për të gëlltitur viktimat e tyre. Grabitja në baktere është shumë e rrallë dhe duket mjaft e pazakontë. Bakteri grabitqar Bdellovibrio është shumë më i vogël në madhësi se viktimat e tij; ai depërton në murin qelizor të bakterit dhe shumohet brenda organizmit fatkeq.

Qelizat e organizmave fosile prokariote afër cianobaktereve në seksione të holla të shkëmbinjve sedimentarë arkeanë (majtas dhe në qendër). Në të djathtë është një fotografi e stromatoliteve fosile të formuara nga bakteret e lashta fotosintetike.

Pse prokariotët nuk janë në gjendje të hanë ushqim? Fakti është se atyre u mungon aktina dhe miozina - proteina që sigurojnë lëvizshmërinë citoplazmike te eukariotët. Falë tyre, gjatë kapjes së grimcave të ushqimit (fagocitoza) dhe formimit të vakuolave ​​tretëse, formohen pseudopodia (projeksione të përkohshme citoplazmike që shërbejnë për lëvizjen dhe kapjen e ushqimit). Prokariotët nuk mund ta bëjnë këtë. Bakteret heterotrofike lëshojnë enzima në mjedisin e jashtëm, ndodh një lloj "tretjeje e jashtme" (eksofermentim) dhe produktet me peshë të ulët molekulare thithen përmes membranës citoplazmike. E gjithë kjo përcaktoi shkallën e ulët të dekompozimit të biomasës të krijuar nga prokariotët autotrofikë. Prandaj, në fazat e hershme të evolucionit të biosferës, masa të mëdha të karbonit organik u hoqën nga cikli biologjik, u ruajtën në sediment dhe iu nënshtruan transformimit kimik, duke u shndërruar në argjilë nafte, naftë dhe gaz, të cilat njerëzimi ende i përdor në mënyrë aktive.

Vetëm shfaqja e grabitqarëve mikroskopikë aerobikë që do të gëlltitnin bakteret, do t'i treste ato dhe do të kthenin karbonin (mundësisht në formën e CO2), azotit (në formën e përbërjeve të amonit), fosforit dhe të tjerëve në biosferë, mund të përmirësojë ciklin biologjik dhe të përshpejtojë kthimi i karbonit dhe elementeve të tjera biogjene në të.elementet biogjene. Organizmat e parë eukariote u bënë grabitqarë të tillë.

Grabitqarët

Eukariotët kanë dy proteina universale - aktinën dhe miozinën, të cilat sigurojnë lloje të ndryshme të lëvizshmërisë qelizore: aktivitetin amoeboid, lëvizjen e organeleve brenda qelizës dhe në organizmat më të lartë - kontraktimet e muskujve. Sistemi i aktinës-miozinës lejon formimin e pseudopodisë, kapjen e viktimës me vete dhe formimin e vakuolave ​​tretëse (madje viruset depërtojnë në qelizën eukariote duke provokuar të ashtuquajturën "endocitozë" - qeliza i merr ato për diçka të dobishme, "i gëlltit" , dhe virusi, pasi hyn në citoplazmë, fillon punën e tij shkatërruese). Përvetësimi i sistemit aktin-miozinë lejoi që eukariotët të ushqeheshin me fagocitozë, duke kapur në mënyrë aktive grimcat e mëdha të ushqimit.

Shfaqja e organizmave të tillë përshpejtoi në mënyrë të pazakontë ciklin biotik, pasi ata u bënë konsumatorë të biomasës bakteriale. Duke tretur qelizat bakteriale, eukariotët fagotrofikë i kthyen shpejt elementët në ciklin e substancave që më parë mund të hynin përsëri në të vetëm përmes dekompozimit të ngadaltë. Mund të supozohet se shfaqja e eukarioteve shkaktoi një rënie të mprehtë të "fosileve bakteriale", domethënë depozitave të substancave organike dhe inorganike që rezultojnë nga aktiviteti i baktereve.

Aftësia e eukariotëve për të kapur grimcat e ushqimit nënkuptonte që grabitqari duhej të ishte më i madh se gjahu. Në të vërtetë, dimensionet lineare të amebave të vogla të tokës ose flagjelatave janë afërsisht 10 herë më të mëdha se madhësia e baktereve me të cilat ato ushqehen. Kështu, vëllimi i citoplazmës së eukariotëve është afërsisht 1000 herë më i madh se ai i prokariotëve, gjë që kërkon gjithashtu një numër të madh të kopjeve të gjeneve për të furnizuar citoplazmën me produkte transkriptimi. Një mënyrë për të zgjidhur këtë problem është rritja e numrit të gjenoforeve, domethënë molekulave rrethore të ADN-së. Bakteret e mëdha (të ashtuquajturat "poliploide") dhe paraardhësit e eukariotëve me një vëllim të madh të citoplazmës ndoqën këtë rrugë. Gjenofore të shumta (fillimisht identike) u bënë bazat e kromozomeve, në të cilat diferencat u grumbulluan gradualisht.

Cianobakteret gjithashtu lulëzojnë në biosferën moderne (foto majtas). Në disa vende ato formojnë struktura që të kujtojnë stromatolitët e lashtë. Fotografia e duhur tregon stromatolitët modernë nga Gjiri i Shark në Australinë veriore. Me lëvizjen e amoeboideve dhe ushqyerjen me fagocitozë, citoplazma e qelizave (veçanërisht periferike) bëhet shumë e lëvizshme. Gjenoforet e bashkangjitura në membranën sipërfaqësore të qelizës u gjendën në zonën e rrymave të forta citoplazmike, kështu që një zonë e mbrojtur nga membrana u shfaq në citoplazmën qendrore ku ruheshin gjenoforet. Procesi mund të ndodhë në mënyra të ndryshme, por një nga mënyrat e mundshme është invaginimi i thellë i seksioneve të membranës citoplazmike me gjenofore të lidhura me to (në fund të fundit, mbështjellja bërthamore është pjesë e rrjetës endoplazmatike të një qelize eukariotike, e cila mund të lidhet ndaj mjedisit të jashtëm).

Kështu, eukariotët parësorë kishin një bërthamë të kufizuar nga një mbështjellës bërthamor i dyfishtë - një derivat i rrjetës endoplazmatike, por gjithashtu kishin një strukturë unazore gjenoforesh dhe ishin të privuar nga proteinat bërthamore specifike - histonet. Çuditërisht, një strukturë e ngjashme bërthamore është ruajtur në disa eukariote moderne, për shembull, dinoflagellate. Në këto protozoa, bërthama është e rrethuar nga një membranë bërthamore e dyfishtë, por kromozomet përmbajnë molekula rrethore të ADN-së pa histone. Me sa duket, thelbi i dinoflagelateve është një strukturë relikte që ka ruajtur strukturën karakteristike të organizmave eukariotikë primar.

Origjina simbiotike e mitokondrive dhe flagjelave

Aftësia për ushqim fagotrofik paracaktoi mundësinë e shfaqjes së simbioneve ndërqelizore tek eukariotët. Prokariotët nuk mund ta bënin këtë - të privuar nga aftësia për të gëlltitur askënd, ata nuk fituan endosimbione ndërqelizore. Për eukariotët, përkundrazi, përfshirja e organizmave të ndryshëm prokariote dhe eukariote si simbione ndërqelizore është shumë tipike. Qeliza eukariotike u ngrit si rezultat i simbiozës së një organizmi amoeboid primordial me krijesa të ndryshme prokariote dhe eukariote. Ky pozicion formoi bazën e të ashtuquajturit koncept i simbiogjenezës, i cili është bërë një nga paradigmat e biologjisë moderne.

"Predation" në organizmat moderne prokariote. Më sipër tregon se si bakteri "grabitqar" Bdellovibrio pushton dhe shumohet brenda E. coli. Më poshtë - virusi bakteriofag injekton ADN-në e tij në bakter, ndërsa lëvozhga e tij proteinike mbetet jashtë. ADN-ja virale siguron sintezën e grimcave të reja virale.	Falë sistemit aktin-miozinë, organizmat eukariote mund të formojnë pseudopodi dhe fagocitozojnë bakteret dhe grimcat e tjera (lart). Virusi përdor këtë veti të organizmave eukariote dhe provokon endocitozën - thithjen e grimcave virale në vetë qelizën (më poshtë).

Koncepti i simbiogjenezës u formulua në fillim të shekullit të njëzetë. dy biologë të shquar rusë - K.S. Merezhkovsky (vëllai i shkrimtarit të famshëm D.S. Merezhkovsky) dhe F.S. Faminitsyn. Megjithatë, idetë e tyre nuk u vlerësuan në atë kohë dhe nuk u shpërndanë gjerësisht. Biologët iu kthyen idesë së simbiogjenezës vetëm në dekadat e fundit të shekullit të njëzetë, kur ishin grumbulluar shumë të dhëna për strukturën e qelizave të organizmave eukariote. Dispozitat moderne të konceptit simbiogjenetik u zhvilluan në veprat e biologes amerikane Lina Margelis dhe studiuesve vendas A.L. Takhtajan dhe I.M. Mirabdullaeva.

Sipas koncepteve aktuale, organele të tilla të rëndësishme të qelizave eukariote si mitokondria kanë një origjinë simbiotike. Ato sigurojnë sintezën e burimit kryesor të energjisë të çdo qelize - ATP për shkak të fosforilimit oksidativ, i cili është i mundur vetëm në prani të oksigjenit. Vetëm disa protozoa që jetojnë në kushte anaerobe (për shembull, në zorrët e kafshëve ose në ujërat e kënetave të privuara nga oksigjeni) nuk kanë mitokondri. Padyshim që mungesa e tyre e mitokondrive është një tipar dytësor që lidhet me ekzistencën në kushte pa oksigjen, kjo vërtetohet nga fakti se në gjenomin e protozoarëve të tillë u gjetën disa gjene mitokondriale.

Siç dihet, mitokondritë janë të rrethuara nga dy membrana, ajo e brendshme (ajo që formon kristanë e mitokondrive) i përket vetë mitokondrive dhe e jashtme i përket vakuolës në të cilën ndodhet simbionti. Mitokondri ka materialin e vet trashëgues, të organizuar në të njëjtën mënyrë si në organizmat prokariote. Kjo është një molekulë rrethore e ADN-së pa histone, që mbart informacion për proteinat që sintetizohen në vetë mitokondri në ribozomet e veta të tipit prokariotik me një konstante sedimentimi prej 70S. Vërtetë, mitokondritë kanë një molekulë rrethore të ADN-së që është afërsisht njëqind herë më e shkurtër se ajo e baktereve që ekzistojnë në mënyrë të pavarur. Fakti është se shumë proteina mitokondriale janë të koduara në ADN-në bërthamore të një qelize eukariote. Me sa duket, gjatë bashkë-evolucionit afatgjatë të qelizës pritëse dhe simbiontit, një pjesë e konsiderueshme e gjeneve nga gjenomi mitokondrial kaluan në bërthamën e qelizës eukariote. Në gjenomën mitokondriale, mbeten vetëm gjenet për ato proteina që nuk mund të kapërcejnë pengesën e dy membranave (për shembull, proteinat hidrofile). Megjithatë, mitokondritë nuk lindin përsëri në qelizë - ato ndahen në të njëjtën mënyrë si bakteret me jetë të lirë. Cilët prokariote mund të jenë paraardhësit e mitokondrive? Ndër prokariotët modernë, alfa-proteobakteret e purpurta janë më afër tyre (kjo dëshmohet, veçanërisht, nga të dhënat e reja filogjene molekulare) - bakteret fotosintetike aerobe, membrana e të cilave formon invaginime të thella të ngjashme me kristat mitokondriale. Paraardhësit e baktereve të tilla ndoshta kanë jetuar në xhepat e oksigjenit të biosferës anaerobe. Pasi hynë në simbiozë me eukariotët e lashtë amoeboid, proteobakteret humbën aftësinë për të fotosintezuar, pasi filluan të marrin të gjitha substancat e nevojshme organike nga pritësi - një eukariot i lashtë, i cili mori përfitimin e tij: ai pushoi së frikësuari nga përqendrimet e larta të oksigjenit, të cilën e përdorën simbionët.

Eukariotët parësorë aerobikë me simbiontë fillimisht gjithashtu populluan xhepat e oksigjenit, por kur, 3 miliardë vjet pas formimit të biosferës, përqendrimi i oksigjenit filloi të rritet, eukariotët ishin në gjendje të përhapeshin gjerësisht në biosferë. Në shtresat e kores së tokës që datojnë në këtë periudhë, shfaqen të ashtuquajturat akritarkë - qeliza të mëdha sferike me diametër 50-60 mikron. Ata nuk mund t'u përkisnin prokariotëve, qelizat sferike të të cilëve nuk kalojnë disa mikronë në diametër (format si fije mund të arrijnë një gjatësi shumë më të madhe). Në shtresat, mosha e të cilave është rreth 1.7 miliardë vjet, u gjetën sterole - substanca të sintetizuara në bërthamën e organizmave eukariote. Kështu, në periudhën nga 1 deri në 2 miliardë vjet më parë, filloi evolucioni adaptiv i eukariotëve.

Flagjelat nuk ndahen nga citoplazma me membrana; nuk ka pengesa për transferimin e proteinave nga citoplazma në flagelum, prandaj shumica e proteinave flagjelare janë të koduara në bërthamën e qelizës. Në të njëjtën kohë, brenda trupit bazal të flagjellës ekziston një molekulë e vogël rrethore e ADN-së që përmban disa gjene që kontrollojnë formimin e trupit bazal. Fakti është se centriolet (trupat bazal) nuk shfaqen në një qelizë nga askund. Para ndarjes, dy centriole ndahen dhe një e re formohet pranë secilës prej tyre. Kështu, për sintezën e organelës së ardhshme, është e nevojshme një "farë" në formën e asaj të vjetër.

Supozohet se paraardhësit e flagjelit ishin baktere që të kujtojnë spiroketat moderne, baktere lëvizëse, qelizat e ngushta të përdredhura spirale të të cilave lëvizin shpejt, sikur të vidheshin në hapësirë. Vërtetë, ata vetë nuk mund të ishin paraardhësit e flagjelave: ata nuk kanë mikrotubula, dhe struktura e tyre e imët është krejtësisht e ndryshme. Por kjo nuk do të thotë aspak se në të kaluarën e largët nuk kishte organizma të tjerë të ngjashëm me spiroketat, të cilët u bënë paraardhës i flagjelit eukariot. Me sa duket, paraardhësit e tij ishin në fillim ekzosimbiontë, domethënë ata ishin ngjitur në membranën citoplazmike të një eukarioti primitiv nga jashtë. Simbionti përdorte metabolitët e sekretuar nga bujtësi për ushqimin e tij, dhe në këmbim, falë aktivitetit të tij lokomotor, kontribuoi në lëvizjen e tij të shpejtë (në krahasim me formimin e pseudopodisë). Është pikërisht ky ndërveprim që është krijuar midis spiroketeve dhe disa protozoarëve të mëdhenj. Spiroketat simbiotike ulen në sipërfaqen e flagjelatit Myxotricha paradoxa (i cili gjithashtu ka flagjela të zakonshme), lëvizjet e tyre janë të koordinuara, si në qerpikët e vërtetë, dhe aktiviteti lokomotor siguron lëvizje të qetë dhe graduale të flagjelatit, ndërsa flagjelat e veta e lejojnë atë të bëjë vetëm lëvizje të shpejta përpara në një spirale. Është kureshtare që për lehtësi më të madhe të ngjitjes së spiroketeve, qeliza pritëse formon me mirësi "mbështetje" të ngjeshura të veçanta, nga të cilat tufa fibrilesh, që të kujtojnë rrënjët e flagjelës dhe qilikut të vërtetë, shtrihen në citoplazmën e bujtësit. Ky shembull tregon se simbioza midis baktereve lëvizëse dhe eukarioteve mund të ndodhë në mënyrë të përsëritur.

Origjina e bimëve eukariote

Eukariotët parësorë ishin kafshë njëqelizore. Ata ushqeheshin duke kapur dhe tretur organizma të tjerë mikroskopikë. Një nga drejtimet kryesore të evolucionit të tyre ishte përvetësimi i simbioneve fotosintetike, të cilat u shndërruan në organele që siguruan sintezën e substancave organike nga dioksidi i karbonit dhe uji duke përdorur energjinë e dritës së diellit. Kjo rrugë çoi në shfaqjen e grupeve të ndryshme të bimëve eukariote, domethënë organizmave fotosintetikë autotrofikë. Ata nuk janë të lidhur me njëri-tjetrin dhe u krijuan si rezultat i simbiozës së protistëve grabitqarë (protozoarët ose kolonitë e tyre) me organizma të ndryshëm fotosintetikë.

Në disa raste, cianobakteret - algat blu-jeshile, më e përhapura (të paktën në biosferën moderne) dhe ndoshta grupi më i vjetër i prokariotëve fotosintetikë - u bënë simbione të eukariotëve grabitqarë. Pasardhësit e tyre të padyshimtë janë organelet fotosintetike (kloroplastet) e algave të kuqe. Ato janë të rrethuara vetëm nga dy membrana, kanë ADN-në e tyre rrethore dhe ribozome të tipit prokariotik dhe përmbajnë klorofil "a" tipike për cianobakteret dhe pigmente specifike të cianobaktereve - fikobilina. Algat e kuqe aktualisht janë të përhapura në detet e planetit tonë. Ata janë në gjendje të ekzistojnë në thellësi prej disa qindra metrash, por gjithashtu jetojnë në zonën e baticës, dhe disa specie jetojnë edhe në ujëra të freskëta. Algat e kuqe mund të jenë grupi më i vjetër i bimëve eukariote. Kjo dëshmohet nga mungesa e plotë e fazave të flageluara në ciklin e tyre jetësor (madje edhe spermatozoidet e tyre janë pa flagjela), gjë që sugjeron se paraardhësit e këtyre algave u ndanë nga eukariotët e tjerë edhe përpara se të merrnin flagjela.

Megjithatë, algat e kuqe nuk janë grupi i vetëm që përdor pasardhësit e cianobaktereve si simbion. Në flagjelat njëqelizore - glaukofitet (aspak të lidhura me algat e kuqe) organelet fotosintetike quhen cianele. Ata madje ruajnë membranën mureinë karakteristike të cianobaktereve (d.m.th., një element mekanikisht i fortë i murit qelizor). Sidoqoftë, cianelat janë simbione të vërteta që nuk mund të jetojnë veçmas nga pritësi i tyre. Edhe gjenomi i tyre - ADN rrethore - është afërsisht 10 herë më i shkurtër se ai i cianobaktereve me jetë të lirë. Kjo do të thotë se në këtë rast, një pjesë e konsiderueshme e proteinave të cianellës është e koduar në gjenomën bërthamore të bujtësit.

Kloroplastet e algave jeshile (Chlorella, Chlamydomonas, Volvox, etj.) janë gjithashtu pasardhës të prokariotëve fotosintetikë. Ato janë të rrethuara nga dy membrana, përmbajnë ADN rrethore dhe ribozomet e tyre të tipit prokariotik. Sidoqoftë, grupi i tyre i klorofileve është krejtësisht i ndryshëm - ato janë klorofile "a" dhe "b", por nuk ka fikobilina. Kjo do të thotë se paraardhësit e kloroplasteve të algave jeshile nuk mund të kenë qenë cianobaktere. Për një kohë të gjatë, bakteret me jetë të lirë me klorofil "a" dhe "b" nuk ishin të njohura. Vetëm në dy dekadat e fundit u zbuluan përfaqësues të një grupi të veçantë proklorofitesh - Prochloron dhe Prochlorotrix - me të njëjtin grup klorofilesh. Prochloron është një bakter i madh, sferik që jeton në tunikën e ascidëve kolonialë, ndërsa Prochlorothrix është një formë filamentoze e ujit të ëmbël. Aktualisht, proklorofitet janë një grup relikt, duke numëruar vetëm disa lloje, por në të kaluarën e largët ata ndoshta kanë luajtur një rol të rëndësishëm në biosferë. Është mjaft e mundur që proklorofitet e lashta kanë marrë pjesë (së bashku me cianobakteret) në ndërtimin e stromatoliteve. Pastaj ata hynë në simbiozë me paraardhësit e algave jeshile. Rëndësia e këtij bashkimi është edhe më e madhe sepse pasardhësit e algave jeshile - bimët më të larta - trashëguan kloroplaste me dy membrana dhe klorofile "a" dhe "b". Kështu, në një gjilpërë pishe të gjelbër ose në një gjethe ficus me shkëlqim, ruhen pasardhësit e proklorofiteve të lashta, të cilat u kthyen në kloroplaste.

Bota e bimëve eukariote nuk është aspak e kufizuar në algat e kuqe dhe jeshile. Grupe të ndryshme organizmash me kloroplaste kafe-artë lulëzojnë në biosferën moderne. Diatomet njëqelizore dhe koloniale, qelizat e të cilave mbrohen nga një guaskë silicë, mbizotërojnë në Oqeanin Botëror, duke banuar në ujërat e freskëta dhe tokën e lagësht. Zona bregdetare e detit është e banuar nga algat kafe - fucus, leshterik dhe sargassum (ky i fundit mund të mbijetojë në oqeanin e hapur - mbani mend Detin Sargasso). Midis algave kafe ka gjigantë të vërtetë. Për shembull, në brigjet e Paqësorit të Amerikës së Jugut, jeton organizmi më i madh bimor në planet - macrocystis, duke arritur 150 m në gjatësi. Flagjelat fotosintetike - algat e arta dhe kriptomonadat - janë të zakonshme në planktonin e ujërave detare dhe të freskëta.

Kloroplastet e algave të arta, diatomeve dhe algave kafe përmbajnë klorofile "a" dhe "c" dhe për disa arsye janë të rrethuara nga 4 membrana. Origjina e tyre ndihmoi për të kuptuar strukturën e kriptomonadave - një grup i vogël flagjelatesh, kloroplastet e të cilëve gjithashtu kanë klorofil "a" dhe "c", janë të rrethuar nga 4 membrana, dhe midis të dytës dhe të tretës ekziston një bërthamë e vogël eukariote - një nukleomorf. , dhe brenda hapësirës së kufizuar nga membrana e fundit, e katërt ka ADN rrethore. Kjo strukturë sugjeron që kloroplastet e kriptomonadave u ngritën si rezultat i simbiozës së dyfishtë. Së pari, një protist grabitqar fitoi një bakter të artë me klorofil "a" dhe "c" si një simbiont, dhe më pas vetë u bë një simbion i kriptomonës. Në kloroplastet e kafesë, diatomeve dhe algave të arta nuk ka më një nukleomorf, megjithëse ato janë ende të rrethuara nga 4 membrana, gjë që tregon një integrim më të thellë të simbiontit dhe bujtësit.

Kloroplastet u përvetësuan nga grupe të ndryshme të bimëve eukariotike në mënyrë të pavarur nga njëra-tjetra, dhe paraardhësit e kloroplasteve ishin organizma të ndryshëm me jetë të lirë: në disa raste ato ishin baktere (jeshile ose blu-jeshile), dhe në të tjera ato ishin protozoa eukariote.

Në vend të një përfundimi

Organizmat eukariote - protozoarët, grupet e ndryshme të bimëve, kërpudhat dhe kafshët shumëqelizore - mbizotërojnë në biosferën moderne. Megjithatë, të gjithë ata mbajnë simbione në qelizat e tyre - pasardhës të baktereve të lashta të lira. Vetëm falë tyre organizmat eukariote janë në gjendje të jetojnë në një atmosferë oksigjeni dhe të përdorin energjinë e dritës së diellit për të sintetizuar substanca organike. Pra, ndoshta, në fakt, eukariotët nuk dominojnë fare biosferën, por vetëm atyre u duket kështu? Një ithtar i teorisë së simbiogjenezës, biologu amerikan L. Thomas tha një herë: "Mitokondritë zakonisht shikohen si krijesa të skllavëruara, të kapura për të furnizuar qelizat ATP dhe të paaftë për të marrë frymë vetë. Biologët me reputacion shikojnë gjithashtu çështje nga ky këndvështrim skllavopronar, "të cilët janë vetë të gjithë eukariote. Por nga pikëpamja e vetë mitokondrive, ato janë krijesa që kohë më parë gjetën për vete strehën më të mirë të mundshme ku mund të jetojnë me sasinë më të vogël të përpjekje dhe ekspozim ndaj sasisë më të vogël të rrezikut."

Nuk duhet të harrojmë se në çdo qelizë të trupit tonë jetojnë pasardhës të vegjël të baktereve të lashta oksifile, të cilat hynë në trupin e paraardhësve tanë të largët 2 miliardë vjet më parë dhe vazhdojnë të ekzistojnë tek ne, duke ruajtur gjenet e tyre dhe biokiminë e tyre të veçantë. Një citim tjetër nga L. Thomas: "Këtu ata po lëvizin në citoplazmën time, duke marrë frymë për nevojat e trupit tim, por janë të huaj. Do të doja të njihja më mirë mitokondritë e mia. Kur përqendrohem, mund të imagjinoj se ndihem ata; Nuk është se i ndjej duke u përpëlitur, por herë pas here ndjej një lloj emocioni. Nuk mund të mos mendoj se nëse do të dija më shumë se si arrijnë një harmoni të tillë, do ta kuptoja muzikën ndryshe". RRETH AUTORIT:
Malakhov Vladimir Vasilievich, Profesor i Departamentit të Zoologjisë Jovertebrore të Universitetit Shtetëror të Moskës, autor i 190 botimeve. Fusha e interesave shkencore: anatomia krahasuese dhe embriologjia e jovertebrorëve. Anëtar i rregullt i Akademisë Ruse të Shkencave të Natyrës, anëtar korrespondues i Akademisë Ruse të Shkencave.

Të cilat kanë një bërthamë. Pothuajse të gjithë organizmat janë eukariote, përveç baktereve (viruset i përkasin një kategorie të veçantë, të cilën jo të gjithë biologët e dallojnë si kategori qeniesh të gjalla). Eukariotët përfshijnë bimët, kafshët, kërpudhat dhe organizma të tillë të gjallë si myk zhul. Eukariotët ndahen në organizmat njëqelizorë Dhe shumëqelizore, por parimi i strukturës së qelizave është i njëjtë për të gjitha.

Besohet se eukariotët e parë u shfaqën rreth 2 miliardë vjet më parë dhe evoluan kryesisht për shkak të simbiogjeneza- ndërveprimi i qelizave eukariote dhe baktereve, të cilat këto qeliza i përthithën, duke qenë të afta fagocitoza.

Qelizat eukariote Kanë përmasa shumë të mëdha, veçanërisht në krahasim me ato prokariote. Një qelizë eukariote ka rreth dhjetë organele, shumica e të cilave janë të ndara me membrana nga citoplazma, gjë që nuk ndodh me prokariotët. Eukariotët kanë gjithashtu një bërthamë, të cilën e kemi diskutuar tashmë. Kjo është pjesa e qelizës që është e rrethuar nga citoplazma me një membranë të dyfishtë. Pikërisht në këtë pjesë të qelizës ndodhet ADN-ja që përmbahet në kromozome. Qelizat zakonisht janë mononukleare, por ndonjëherë gjenden qeliza me shumë bërthama.

Mbretëritë e eukarioteve.

Ekzistojnë disa mundësi për ndarjen e eukarioteve. Fillimisht, të gjithë organizmat e gjallë u ndanë vetëm në bimë dhe kafshë. Më pas, u identifikua mbretëria e kërpudhave, të cilat ndryshojnë dukshëm nga e para dhe e dyta. Edhe më vonë, mykët e zhulit filluan të izolohen.

myk zhulështë një grup polifiletik organizmash që disa i klasifikojnë si më e thjeshta, por klasifikimi përfundimtar i këtyre organizmave nuk është klasifikuar plotësisht. Në një fazë të zhvillimit, këta organizma kanë një formë plazmodike - kjo është një substancë rrëshqitëse që nuk ka mbulesa të forta të qarta. Në përgjithësi, mykët e zhulit duken si një qelizë shumëbërthamore, e cila është e dukshme me sy të lirë.

Myku i zhulit lidhet me kërpudhat nga sporulimi, të cilat mbijnë si zoospore, nga të cilat më pas zhvillohet plazmodiumi.

Kallëpët e llumit janë heterotrofet të aftë për të ushqyer në mënyrë inspektuese, domethënë, thithni lëndët ushqyese drejtpërdrejt përmes membranës, ose endocitoza - merrni vezikulat me lëndë ushqyese brenda. Mykët e zhulit përfshijnë Acrasiaceae, Myxomycetes, Labyrinthulae dhe Plasmodiophorae.

Dallimet midis prokariotëve dhe eukariotëve.

Dallimi kryesor prokarioti dhe eukariotët është se prokariotët nuk kanë një bërthamë të formuar, të ndarë nga një membranë nga citoplazma. Tek prokariotët, ADN-ja rrethore gjendet në citoplazmë dhe vendi ku ndodhet ADN-ja quhet nukleoid.

Dallimet shtesë midis eukarioteve.

1. Nga organelet, prokariotët kanë vetëm ribozomet 70S (të vogla), dhe eukariotët kanë jo vetëm ribozome të mëdha 80S, por edhe shumë organele të tjera.
2. Meqenëse prokariotët nuk kanë një bërthamë, ata ndahen me ndarje në dysh - jo me ndihmën mejozë/mitozë.
3. Eukariotët kanë histone që nuk i kanë bakteret. Kromantina në eukariotët përmban 1/3 e ADN-së dhe 2/3 proteina; në prokariotët e kundërta është e vërtetë.
4. Një qelizë eukariote është 1000 herë më e madhe në vëllim dhe 10 herë më e madhe në diametër se një qelizë prokariote.