Struktura e klorofilit është përshtatur shumë mirë për të shërbyer si ndërmjetës në proceset fotokimike gjatë fotosintezës. Klorofili është i mirë sensibilizues- ngacmohet lehtësisht nga përthithja e dritës dhe ka aftësinë të transferojë energji (të shërbejë si dhurues energjie) te molekulat e tjera (pranuesit e energjisë).

Në bërthamën e porfirinës, molekula e klorofilit alternohet. Ky sistem prej 18 lidhjesh dyfishe të konjuguara shërben si kromofori kryesor dhe është përgjegjës për thithjen selektive të energjisë së dritës.

Jetëgjatësia e gjendjes së ngacmuar të molekulave të klorofilit mund të jetë 10 -8 s. Gjendjet më të qëndrueshme të atomeve janë ato në të cilat elektronet e valencës zënë nivelet më të ulëta të energjisë dhe shpërndahen mbi to sipas parimit Pauli, d.m.th. spin-i total i të gjitha elektroneve të atomit është 0. Kjo gjendje quhet gjendja bazë. beqare(S= 0).

Nëse numri i elektroneve në një atom është çift, por rrotullimet e dy elektroneve janë paralele, atëherë spin-i total është 1 ( S= 1), quhet një gjendje e tillë treshe. Luan një rol të madh në reaksionet e dritës të fotosintezës. singlet gjendje e ngacmuar.

Nëse, pas përthithjes së një kuantike drite, rrotullimet e elektroneve mbeten antiparalele, molekula e klorofilit kalon në një gjendje të ngacmuar të vetme ( S 1 ose S 2). Gjendje e ngacmuar e vetme S 2 është shumë i paqëndrueshëm, elektroni shpejt (brenda 10 -12 s) humbet një pjesë të energjisë në formën e nxehtësisë dhe shkon në nivelin më të ulët ( S 1), ku mund të qëndrojë për 10 -9 - 10 -8 s. Kthimi i molekulës së klorofilit në gjendjen e saj origjinale mund të ndodhë në disa mënyra.

Së pari, duke hequr dorë nga një pjesë e energjisë në formën e nxehtësisë dhe duke emetuar një sasi drite, molekula mund të shkojë në gjendjen bazë ( S 0). Ky fenomen quhet fluoreshencë. Gjatësia e valës së fluoreshencës është më e gjatë se gjatësia e valës përkatëse të absorbimit.

Së dyti, në një gjendje të ngacmuar teke S 1, mund të ndodhë një ndryshim në shenjën e spinit të elektronit dhe molekula e klorofilit bëhet metastabile gjendje treshe(T), i cili ka një jetëgjatësi shumë më të gjatë - rreth 10 -5 - 10 -3 s. Sipas parimit Pauli, nuk mund të ketë dy elektrone me të njëjtat rrotullime në të njëjtin nivel energjie. Kjo parandalon që një elektron i ngacmuar në një gjendje të trefishtë të zërë një "vrimë" elektronike në nivelin e energjisë së tokës ( S 0) derisa të ndryshojë shenja e rrotullimit.

Nga gjendja e trefishtë, molekula mund të kthehet në gjendjen e energjisë tokësore, duke emetuar një sasi drite me gjatësi vale më të gjata sesa gjatë fluoreshencës. Ky shkëlqim quhet fosforeshencë.

Së treti, Energjia e gjendjes së ngacmuar të molekulës së klorofilit mund të përdoret gjatë fotosintezës në reaksionet fotokimike dhe të shndërrohet në energjinë e lidhjeve kimike të përbërjeve organike.

Procesi jashtëzakonisht interesant dhe ende i pa kuptuar plotësisht i prodhimit të energjisë nga bimët e gjelbra sot shfaqet si më poshtë. Një sasi drite, e zhytur nga një molekulë klorofile, u jep energji elektroneve të saj, të cilat lëvizin në nivele të ngacmuara. Nga atje ata udhëtojnë përmes molekulave të tjera të lidhura me klorofilin në një zinxhir të vetëm të gjenerimit të energjisë. Nëse nuk do të kishte një "commonwealth" të tillë, atëherë elektronet e ngritura në nivele të larta të energjisë thjesht do të binin në vendet e tyre të mëparshme dhe energjia e absorbuar do të shpërndahej. Me fjalë të tjera, molekula do të lëshonte një sasi energjie pa kryer ndonjë punë kimike. Ajo që do të ndodhte është përafërsisht e njëjta gjë që ndodh kur një top çeliku kërcen. Ai bie, duke mos bërë pothuajse asnjë punë, përveç ndoshta për të kapërcyer fërkimin e ajrit dhe për të goditur tokën. Do të ishte një çështje tjetër nëse topi, pasi u hodh lart, për shembull, mbyllte një qark elektrik, duke shkaktuar kështu ndezjen e llambës. Edhe këtu do të humbiste pak energji, por do të bëhej punë e dobishme, megjithëse topi përfundimisht do të kthehej në gjendjen e tij origjinale.

Diçka e ngjashme ndodh me elektronet e ngacmuara të molekulës së klorofilit. Duke përdorur energjinë e tepërt që u jepet nga kuanti i dritës, ata kthehen në nivelet e mëparshme. Kujt ia transferojnë energjinë elektronet e ngacmuara? Miqtë tanë të mirë - citokromet, të cilët prodhojnë monedhën kryesore të energjisë së trupit - ATP. Vini re se rele fotosintetike e transferimit të energjisë kuantike të dritës ndodh me një efikasitet shumë të lartë, afërsisht 97%, dhe i gjithë procesi i fotosintezës kryen punë të dobishme në pak më pak se 30%.

Jo më kot cituam këto shifra. Prodhimi i ATP nga qeliza është jashtëzakonisht i përsosur. Për njësi masë; një qenie e gjallë prodhon shumë më tepër energji se Dielli. Është kurioze që një person që peshon 70 kg prodhon deri në 75 kg ATP në ditë, domethënë më shumë se pesha e tij! E njëjta sasi ATP e prodhuar nga industria për nevoja teknike kushton jo më pak se 150 mijë dollarë.

Prodhimi i energjisë është, si të thuash, një nga aspektet e aktivitetit të klorofilit që nuk shkon përtej trupit. Ana tjetër është më mbresëlënëse, e karakterizuar nga produktet fillestare dhe përfundimtare të fotosintezës. Si rezultat i këtij procesi, përbërjet organike dhe oksigjeni formohen nga dioksidi i karbonit dhe uji nën ndikimin e dritës. Falë klorofilit, në Tokë asimilohen 200 miliardë ton dioksid karboni çdo vit, i cili prodhon 100 miliardë tonë substanca organike dhe rreth 145 miliardë ton oksigjen të lirë.

Sot përgjithësisht pranohet se falë fotosintezës së organizmave të parë jeshilë që u shfaqën rreth tre miliardë vjet më parë, u formua atmosfera moderne dhe u shfaqën kushtet për formimin e biosferës (këtë e kemi diskutuar tashmë më lart). Këto janë mrekullitë që bën magnezi në unazën e porfirinës

- sinteza e substancave organike nga dioksidi i karbonit dhe uji me përdorimin e detyrueshëm të energjisë së dritës:

6CO 2 + 6H 2 O + Q dritë → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Në bimët më të larta, organi i fotosintezës është gjethja, organelet e fotosintezës janë kloroplastet (struktura e kloroplasteve është leksioni nr.7). Membranat e tilakoideve të kloroplastit përmbajnë pigmente fotosintetike: klorofile dhe karotenoidë. Ekzistojnë disa lloje të ndryshme të klorofilit ( a, b, c, d), kryesori është klorofili a. Në molekulën e klorofilit, mund të dallohet një "kokë" porfirine me një atom magnezi në qendër dhe një "bisht" fitoli. “Koka” e porfirinës është një strukturë e sheshtë, është hidrofile dhe për këtë arsye shtrihet në sipërfaqen e membranës që përballet me mjedisin ujor të stromës. "Bishti" i fitolit është hidrofobik dhe për shkak të kësaj ruan molekulën e klorofilit në membranë.

Klorofilet thithin dritën e kuqe dhe blu-vjollcë, reflektojnë dritën jeshile dhe për këtë arsye u japin bimëve ngjyrën e tyre karakteristike të gjelbër. Molekulat e klorofilit në membranat tilakoid janë të organizuara në fotosistemet. Bimët dhe algat blu-jeshile kanë fotosistemin-1 dhe fotosistemin-2, ndërsa bakteret fotosintetike kanë fotosistemin-1. Vetëm fotosistemi-2 mund të dekompozojë ujin për të lëshuar oksigjen dhe për të marrë elektrone nga hidrogjeni i ujit.

Fotosinteza është një proces kompleks me shumë hapa; reaksionet e fotosintezës ndahen në dy grupe: reaksione faza e lehtë dhe reagimet faza e errët.

Faza e lehtë

Kjo fazë ndodh vetëm në prani të dritës në membranat tilakoidale me pjesëmarrjen e klorofilit, proteinave të transportit të elektroneve dhe enzimës ATP sintetazë. Nën ndikimin e një sasie drite, elektronet e klorofilit ngacmohen, largohen nga molekula dhe hyjnë në anën e jashtme të membranës tilakoid, e cila në fund ngarkohet negativisht. Molekulat e klorofilit të oksiduar reduktohen, duke marrë elektrone nga uji i vendosur në hapësirën intratilakoidale. Kjo çon në ndarjen ose fotolizën e ujit:

H 2 O + Q drita → H + + OH - .

Jonet hidroksil heqin dorë nga elektronet e tyre, duke u bërë radikale reaktive.OH:

OH - → .OH + e - .

Radikalet OH kombinohen për të formuar ujë dhe oksigjen të lirë:

4 NR. → 2H 2 O + O 2.

Në këtë rast, oksigjeni hiqet në mjedisin e jashtëm dhe protonet grumbullohen brenda tilakoidit në "rezervuarin e protonit". Si rezultat, membrana tilakoid, nga njëra anë, ngarkohet pozitivisht për shkak të H +, dhe nga ana tjetër, për shkak të elektroneve, ngarkohet negativisht. Kur diferenca e mundshme midis anëve të jashtme dhe të brendshme të membranës tilakoidale arrin 200 mV, protonet shtyhen nëpër kanalet e sintetazës ATP dhe ADP fosforilohet në ATP; Hidrogjeni atomik përdoret për të rivendosur bartësin specifik NADP + (nikotinamid adeninë dinukleotid fosfat) në NADPH 2:

2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.

Kështu, në fazën e dritës ndodh fotoliza e ujit, e cila shoqërohet me tre procese të rëndësishme: 1) sinteza e ATP; 2) formimi i NADPH 2; 3) formimi i oksigjenit. Oksigjeni shpërndahet në atmosferë, ATP dhe NADPH 2 transportohen në stromën e kloroplastit dhe marrin pjesë në proceset e fazës së errët.

1 - stroma e kloroplastit; 2 - grana tilakoid.

Faza e errët

Kjo fazë ndodh në stromën e kloroplastit. Reagimet e tij nuk kërkojnë energji drite, kështu që ato ndodhin jo vetëm në dritë, por edhe në errësirë. Reaksionet e fazës së errët janë një zinxhir transformimesh të njëpasnjëshme të dioksidit të karbonit (që vjen nga ajri), duke çuar në formimin e glukozës dhe substancave të tjera organike.

Reagimi i parë në këtë zinxhir është fiksimi i dioksidit të karbonit; Pranuesi i dioksidit të karbonit është një sheqer me pesë karbon. ribuloz bifosfat(RiBF); enzima katalizon reaksionin Ribuloz bifosfat karboksilaza(RiBP karboksilaza). Si rezultat i karboksilimit të bisfosfatit ribuloz, formohet një përbërje e paqëndrueshme me gjashtë karbon, e cila shpërbëhet menjëherë në dy molekula. acid fosfoglicerik(FGK). Më pas ndodh një cikël reaksionesh në të cilin acidi fosfoglicerik shndërrohet në glukozë përmes një serie ndërmjetësuesish. Këto reaksione përdorin energjinë e ATP dhe NADPH 2 të formuar në fazën e dritës; Cikli i këtyre reaksioneve quhet "cikli Calvin":

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

Përveç glukozës, gjatë fotosintezës formohen edhe monomere të tjera të komponimeve organike komplekse - aminoacide, glicerinë dhe acide yndyrore, nukleotide. Aktualisht, ekzistojnë dy lloje të fotosintezës: fotosinteza C 3 - dhe C 4.

C 3-fotosinteza

Ky është një lloj fotosinteze në të cilën produkti i parë është komponimet me tre karbon (C3). Fotosinteza C 3 u zbulua para fotosintezës C 4 (M. Calvin). Është fotosinteza C 3 ajo që përshkruhet më sipër, nën titullin "Faza e errët". Tiparet karakteristike të fotosintezës C 3: 1) pranuesi i dioksidit të karbonit është RiBP, 2) reaksioni i karboksilimit të RiBP katalizohet nga karboksilaza RiBP, 3) si rezultat i karboksilimit të RiBP, formohet një përbërje me gjashtë karbon, e cila zbërthehet në dy PGA. FGK është rikthyer në triozofosfatet(TF). Një pjesë e TF përdoret për rigjenerimin e RiBP, dhe një pjesë konvertohet në glukozë.

1 - kloroplast; 2 - peroksizome; 3 - mitokondri.

Ky është një absorbim i oksigjenit i varur nga drita dhe lirimi i dioksidit të karbonit. Në fillim të shekullit të kaluar, u vërtetua se oksigjeni shtyp fotosintezën. Siç doli, për karboksilazën RiBP, substrati mund të jetë jo vetëm dioksidi i karbonit, por edhe oksigjeni:

O 2 + RiBP → fosfoglikolat (2C) + PGA (3C).

Enzima quhet RiBP oxygenase. Oksigjeni është një frenues konkurrues i fiksimit të dioksidit të karbonit. Grupi i fosfatit ndahet dhe fosfoglikolati bëhet glikolat, të cilin bima duhet ta përdorë. Ai hyn në peroksizome, ku oksidohet në glicinë. Glicina hyn në mitokondri, ku oksidohet në serinë, me humbjen e karbonit tashmë të fiksuar në formën e CO 2. Si rezultat, dy molekula glikolate (2C + 2C) konvertohen në një PGA (3C) dhe CO 2. Fotorespirimi çon në një ulje të rendimentit të bimëve C3 me 30-40% ( Me 3 bimë- bimë të karakterizuara nga fotosinteza C 3).

Fotosinteza C 4 është fotosintezë në të cilën produkti i parë është përbërës me katër karbon (C 4). Në vitin 1965 u konstatua se në disa bimë (kallam sheqeri, misri, melekuqe, meli) produktet e para të fotosintezës janë acidet me katër karbon. Këto bimë quheshin Me 4 bimë. Në vitin 1966, shkencëtarët australianë Hatch dhe Slack treguan se bimët C4 praktikisht nuk kanë fotorespirim dhe thithin dioksidin e karbonit në mënyrë shumë më efikase. Rruga e transformimeve të karbonit në impiantet C 4 filloi të quhej nga Hatch-Slack.

Bimët C 4 karakterizohen nga një strukturë anatomike e veçantë e gjethes. Të gjitha tufat vaskulare janë të rrethuara nga një shtresë e dyfishtë qelizash: shtresa e jashtme është qeliza mezofile, shtresa e brendshme është qeliza mbështjellëse. Dioksidi i karbonit është i fiksuar në citoplazmën e qelizave mezofile, pranuesi është fosfoenolpiruvat(PEP, 3C), si rezultat i karboksilimit të PEP, formohet oksaloacetati (4C). Procesi është i katalizuar PEP karboksilaza. Ndryshe nga karboksilaza RiBP, karboksilaza PEP ka një afinitet më të madh për CO2 dhe, më e rëndësishmja, nuk ndërvepron me O2. Kloroplastet mezofil kanë shumë kokrriza ku ndodhin në mënyrë aktive reaksionet e fazës së lehtë. Reaksionet e fazës së errët ndodhin në kloroplastet e qelizave të mbështjellësit.

Oxaloacetati (4C) konvertohet në malat, i cili transportohet përmes plazmodesmatave në qelizat e mbështjellësit. Këtu dekarboksilohet dhe dehidrogjenohet për të formuar piruvat, CO 2 dhe NADPH 2 .

Piruvati kthehet në qelizat mezofile dhe rigjenerohet duke përdorur energjinë e ATP në PEP. CO 2 fiksohet përsëri nga karboksilaza RiBP për të formuar PGA. Rigjenerimi i PEP kërkon energji ATP, kështu që kërkon pothuajse dy herë më shumë energji sesa fotosinteza C 3.

Kuptimi i fotosintezës

Falë fotosintezës, miliarda ton dioksid karboni thithen nga atmosfera çdo vit dhe miliarda tonë oksigjen çlirohen; fotosinteza është burimi kryesor i formimit të substancave organike. Oksigjeni formon shtresën e ozonit, e cila mbron organizmat e gjallë nga rrezatimi ultravjollcë me valë të shkurtër.

Gjatë fotosintezës, një gjethe jeshile përdor vetëm rreth 1% të energjisë diellore që bie mbi të; produktiviteti është rreth 1 g lëndë organike për 1 m2 sipërfaqe në orë.

Kemosinteza

Sinteza e përbërjeve organike nga dioksidi i karbonit dhe uji, e kryer jo për shkak të energjisë së dritës, por për shkak të energjisë së oksidimit të substancave inorganike, quhet kemosinteza. Organizmat kemosintetikë përfshijnë disa lloje bakteresh.

Bakteret nitrifikuese amoniaku oksidohet në azot dhe më pas në acid nitrik (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

Bakteret e hekurit shndërroni hekurin me ngjyra në hekur oksid (Fe 2+ → Fe 3+).

Bakteret e squfurit oksidohet sulfidi i hidrogjenit në squfur ose acid sulfurik (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Si rezultat i reaksioneve të oksidimit të substancave inorganike, lirohet energji, e cila ruhet nga bakteret në formën e lidhjeve ATP me energji të lartë. ATP përdoret për sintezën e substancave organike, e cila vazhdon në mënyrë të ngjashme me reaksionet e fazës së errët të fotosintezës.

Bakteret kemosintetike kontribuojnë në akumulimin e mineraleve në tokë, përmirësojnë pjellorinë e tokës, nxisin trajtimin e ujërave të zeza, etj.

Shkoni në leksionet nr.11 “Koncepti i metabolizmit. Biosinteza e proteinave"

Shkoni në leksionet nr.13 "Metodat e ndarjes së qelizave eukariote: mitoza, mejoza, amitoza"