Cili është formacioni retikular. Funksionet e formimit retikular të trungut të trurit Roli i formimit retikular të trungut të trurit
Formimi retikular i trungut të truritështë një kompleks neuronesh që kanë lidhje të gjera me qendra të ndryshme nervore, me njëra-tjetrën dhe me korteksin cerebral. Ajo shkon në mënyrë rostrale në talamus. Le të shqyrtojmë më tej veçoritë e tij.
Funksionet e formacionit retikular
Detyrat e kompleksit përfshijnë përpunimin e informacionit shqisor. Për më tepër, formimi retikular siguron një efekt aktivizues në korteks, duke kontrolluar aktivitetin e palcës kurrizore. Për shkak të kësaj, rregullohet toni i muskujve skeletorë dhe funksionimi i sistemit autonom dhe riprodhues të njeriut.
Mekanizmi i veprimit
Për herë të parë është identifikuar nga R. Granit. Shkencëtari zbuloi se ai mund të ndikojë në aktivitetin e γ-motoneuroneve. Si rezultat, γ-eferentët (aksonet e tyre) provokojnë tkurrjen e gishtave të muskujve dhe, në përputhje me rrethanat, një rritje të impulseve aferente të receptorëve të muskujve. Sinjalet që hyjnë në palcën kurrizore provokojnë ngacmimin e α-motoneuroneve. Kjo përcakton tonin e muskujve. U zbulua se neuronet e ponsit dhe formimi i medulla oblongata janë të përfshirë në zbatimin e këtij funksioni. Sjellja e tyre është diametralisht e kundërt. Këto të fundit provokojnë aktivizimin e α-motoneuroneve në muskujt fleksorë dhe, në përputhje me rrethanat, i pengojnë ato në ekstensorë. Neuronet Pontine bëjnë të kundërtën. Formimi retikular lidhet me trurin e vogël dhe korteksin, nga i cili vjen informacioni. Kjo na lejon të konkludojmë se ai vepron si një grumbullues i rrjedhës shqisore jo specifike, e cila mund të përfshihet në rregullimin e aktivitetit të muskujve. Sidoqoftë, aktualisht, nevoja për një formacion që kopjon detyrat e neuroneve në bërthamat e kuqe dhe vestibulare ende nuk është sqaruar.
Struktura
Formimi retikular te formuara nga qeliza te shperndara. Disa prej tyre konsiderohen si formacione vitale. Në veçanti, mund të dallohen qendrat e mëposhtme:
- Respiratore dhe vazomotore. Ato janë të vendosura në medulla oblongata.
- Koordinimi i shikimit. Ndodhet në trurin e mesëm.
- Uria, ngopja dhe termorregullimi. Ato janë të vendosura në diencefalon.
Trakti kyç është ai retikulospinal. Ai kalon te neuronet në bërthamat motorike të brirëve të përparmë kurrizore dhe nervave kraniale përgjatë trungut dhe në elementët ndërkalorë të sistemit nervor autonom. Fijet talamokortikale shtrihen prej tyre. Ato sigurojnë aktivizimin e korteksit, i cili është i nevojshëm për perceptimin e stimujve specifikë. Këto fibra talamo-kortikale përfundojnë në të gjitha shtresat kortikale.
Vëzhgimet shkencore
Gjatë hulumtimit u zbulua se formacion ticular ka një efekt aktivizues në korteks. Ky kompleks nervor vepron si një lloj "qendër energjie". Pa të, qelizat nervore të korteksit, seksionet e ndryshme të tij, si dhe i gjithë truri në tërësi, nuk do të jenë në gjendje të kryejnë të gjitha detyrat e tyre të ndryshme komplekse. Një kompleks neuronesh është i përfshirë drejtpërdrejt në procesin e rregullimit të gjumit dhe zgjimit. Rezultatet eksperimentale bënë të mundur shpjegimin e disa vëzhgimeve të kirurgëve. Kështu, gjatë operacionit në tru, mund të bëhen prerje në korteksin cerebral dhe mund të hiqet një pjesë e indit. Në këtë rast, pacienti nuk do të humbasë vetëdijen. Megjithatë, nëse preket bisturia, personi do të bjerë në gjumë të thellë.
Specifikat e punës
Sot, kanalet specifike nervore përmes të cilave transmetohet informacioni nga organet shqisore në tru janë studiuar mjaft mirë. Kështu mëson korteksi për natyrën e stimulit që vepron në trup. Në përputhje me këtë, ai dërgon impulse të ndryshme në sisteme dhe organe. Studimet kanë treguar se të gjitha fijet e drejtuara nga periferia në korteks kanë degë. Ato përfundojnë në sipërfaqen e qelizave të formacionit. Acarimi i jashtëm i çdo natyre ka një efekt stimulues mbi të. Në këtë moment, ndodh një lloj "ngarkimi i energjisë". Duke vepruar si një qendër e trurit, formimi përcakton shkallën e efikasitetit të korteksit. Duke aktivizuar të gjitha departamentet, ai siguron sintezë dhe analizë të saktë të shumëllojshmërisë së informacionit që hyn në korteks nga bota e jashtme.
Reagimi ndaj substancave të trupit
Formacioni retikular është i ndjeshëm jo vetëm ndaj sinjaleve nervore, por edhe ndaj komponimeve të tretura në gjak. Në veçanti, ne po flasim për sheqerin, hormonet, dioksidin e karbonit, oksigjenin. Një rëndësi të veçantë në mesin e këtyre substancave është adrenalina. Me mbingarkesë emocionale - me zemërim, frikë, një gjendje pasioni, tërbim - ka një ngacmim të zgjatur të formimit. Ai mbështetet nga adrenalina, e cila lëshohet intensivisht në gjak. Aktiviteti i kompleksit përcaktohet kryesisht nga komponime të tjera kimike. Para së gjithash, këto janë dioksidi i karbonit dhe oksigjeni. Për shembull, nëse një person ka vështirësi në frymëmarrje gjatë gjumit, atëherë CO 2 fillon të grumbullohet në gjak. Dioksidi i karbonit aktivizon formimin retikular, si rezultat i të cilit një person zgjohet.
konkluzioni
Studimet klinike dhe të dhënat eksperimentale të marra në laboratorët fiziologjikë kanë treguar se formimi retikular lidhet drejtpërdrejt me shfaqjen e emocioneve. Rezultatet e studimit të strukturës së tij dhe detyrave që ai zbaton përdoren gjerësisht në psiko- dhe neurofarmakologji. U zbulua se letargjia, apatia, përgjumja ose nervozizmi, pagjumësia mund të shkaktohen nga një çrregullim në funksionimin e formacionit retikular. Ky kompleks neuronal luan një rol të caktuar edhe në procesin e shfaqjes së shumë patologjive të sistemit nervor qendror.
FORMIMI RETIKULAR [formatio reticularis(PNA, JNA, BNA); sin.: substancë retikulare, formim retikular] - një grup strukturash të vendosura në pjesët qendrore të palcës kurrizore dhe trungut të trurit. Formacioni Retikular karakterizohet nga prania e një numri të madh të fibrave nervore që kalojnë në drejtime të ndryshme, dhe për këtë arsye ky formacion nën një mikroskop i ngjan një rrjetë. Kjo shërbeu si bazë për Deiters (O. F. C. Deiters) për ta quajtur atë një formacion retikular.
Morfologjia
Në fund të 19-të - fillimi i shekullit të 20-të. seksioni i jashtëm i Formacionit Retikular të medulla oblongata, i përbërë kryesisht nga lënda gri (formatio reticularis grisea), seksioni i brendshëm, i përbërë kryesisht nga lënda e bardhë (formatio reticularis alba), seksioni anësor (substantia reticularis lateralis), si dhe u përshkruan bërthamat individuale të Formacionit Retikular. Përshkrimi i parë sistematik i bërthamave të Formimit Retikular të trungut të trurit u dha në vitin 1909 nga H. Jacobsohn.
Atlasi i Meessen dhe Olszewski (Meessen, J. Olszewski, 1949) përshkruan 32 bërthama të trurit romboid të lepurit. Në veprën e tij të vitit 1954, Olshevsky përshkruan 22 bërthama të R. f. medulla oblongata, ponsi dhe truri i mesëm tek njerëzit.
Studimi i strukturës së bërthamave individuale të Formacionit Retikular dhe i neuroneve përbërëse të tyre, si dhe i lidhjeve të Formacionit Retikular, shërbeu si bazë për ndarjen e R. f. në zona, pjesë ose kolona.
Studim krahasues anatomik, morfologjik dhe ontogjenetik i R. f. lejoi V.V. Amunts (1966, 1976, 1980) të grupojë bërthamat e R. f. në 3 seksione: e jashtme, e brendshme dhe e mesme - dhe theksoni zonat e tranzicionit midis retikularëve dhe specifikave, si dhe midis strukturave të ndryshme retikulare.
Karakteristikat e strukturës nervore të R. f. është bërë nga Scheibel dhe Scheibel (A. B. Scheibel, M. E. Scheibel, 1962), G. P. Zhukova (1977), T. A. Leontovich (1978), H. Mannen (1966, 1975), Valverde (F Valverde, S.yn (1961) (1961) , etj.
Lidhjet nervore të R. f. u studiuan kryesisht me metoda degjenerimi. Fijet R. f. Ato ndahen në fibra radiale të drejtuara nga barku, fibra koncentrike që kryqëzohen në zonën e vijës së mesme dhe fibra gjatësore të grupuara në tufa. Këto tufa përbëjnë rrugë aferente dhe eferente. Të dhënat për lidhjet e R.f. të përmbledhura në veprat e Brodal (1957), Rossi dhe Zanchetti (G. F. Rossi, A. Zanchetti, 1957).
Fiziologjia
Në zonën e trungut të trurit ka formacione anatomike, stimulimi i të cilave ka një efekt tonik të përgjithësuar në pjesët e përparme të trurit (shih). Ky grup formacionesh anatomike quhet sistemi aktivizues ngjitës i formacionit retikular (Fig. 1). Luan një rol të rëndësishëm në mbajtjen e një gjendje zgjuarsie, si dhe në mekanizmat e formimit të reaksioneve reflekse holistike dhe veçanërisht të kushtëzuara të trupit. Së bashku me sistemin aktivizues në rritje, ekzistojnë edhe sisteme retikulospinale zbritëse që kanë një efekt kontrollues në aktivitetin refleks të palcës kurrizore. Aktiviteti i të dy sistemeve ngjitëse dhe zbritëse mbështetet nga një fluks i vazhdueshëm i impulseve aferente që hyjnë në R. f. përgjatë fibrave kolaterale nga rrugët ndijore. Një rol të rëndësishëm në ruajtjen e aktivitetit të mekanizmave retikularë luajnë irrituesit humoralë, në lidhje me R. f. ka ndjeshmëri të lartë, e cila siguron pjesëmarrjen e saj në rregullimin e një sërë funksionesh autonome. Së bashku me këtë, R. f. është vendi i veprimit selektiv të shumë agjentëve farmakologjikë, i cili përdoret gjerësisht në trajtimin e një sërë sëmundjesh të shek. n. fq., dhe gjithashtu përcakton një qasje të re për studimin e problemeve kaq të rëndësishme të mjekësisë si, për shembull, problemi i dhimbjes dhe anestezisë. Në fushën e R. f. ka një koincidencë dhe ndërveprim të gjerë hapësinor të impulseve që vijnë nga formacione të ndryshme receptore periferike me ngacmimet që vijnë nga truri i vogël dhe korteksi cerebral. Për shkak të numrit të madh të lidhjeve kortikoretikulare, korteksi cerebral ka një ndikim kontrollues në aktivitetin e mekanizmave retikularë, duke rregulluar nivelin e aktivitetit të tyre.
Marrëdhëniet retikulospinale. Ndikimi i trungut të trurit në aktivitetin motorik të palcës kurrizore u demonstrua për herë të parë nga I. M. Sechenov në 1862 (shih frenimin e Sechenov). Ata treguan se kur trungu i trurit është i irrituar, mund të vërehet si frenimi ashtu edhe lehtësimi i reaksioneve refleksore. Megjithatë, mekanizmi dhe strukturat që ndërmjetësojnë këto ndikime mbetën të paqarta. Në vitin 1944, X. Megun, duke përdorur stimulim elektrik të drejtpërdrejtë të trungut të trurit, tregoi se acarimi i zonave të caktuara të bulbarit R. f. çon në ndalimin e plotë të lëvizjeve të shkaktuara si në mënyrë refleksive ashtu edhe nga acarimi i zonave motorike të korteksit cerebral. Ky frenim ishte i përgjithshëm dhe zbatohej për të gjitha grupet e muskujve, pavarësisht nga raportet e tyre topografike dhe funksioni fiziologjik. X. Megun sugjeroi që ndikimi kontrollues i R. f. kryhet në nivelin e palcës kurrizore, dhe jo në nivelin e korteksit cerebral. Ky supozim u konfirmua nga ai në eksperimentet mbi kafshët decerebrate.
Nuk ka konsensus në lidhje me mekanizmin e ndikimeve retikulospinale. Ndërsa disa studiues besojnë se R. f. mund të ketë një efekt direkt në neuronet motorike të palcës kurrizore, të tjerë sugjerojnë që këto ndikime transmetohen në neuronet motorike përmes disa neuroneve të ndërmjetme, rolin e të cilëve mund ta luajnë interneuronet e përfshirë në mbylljen e harqeve refleksore të segmentit kurrizor.
Marrëdhëniet retikulokortikale dhe problemi i ndikimit aktivizues në rritje të mekanizmave retikularë në korteksin cerebral. Është një fakt i njohur që simptomat kryesore të dëmtimit të zonave të caktuara të trungut të trurit janë një rënie e përgjithshme e aktivitetit të pacientit, adinamia dhe përgjumja. Eksperimentet kanë treguar se fenomene të tilla mund të zhvillohen kur pjesët subkortikale të trurit të trurit shkatërrohen te një kafshë. Këto të dhëna shërbyen si bazë për një numër studiuesish për të besuar se në zonën e trungut të trurit ka qendra përgjegjëse për aktivitetin e përgjithshëm të trupit, qendrat e gjumit dhe të zgjimit (shih Qendrat e sistemit nervor). Ky supozim justifikohej me faktin se acarimi i drejtpërdrejtë i pjesëve të caktuara të trungut të trurit mund të shkaktonte gjumë në një kafshë eksperimentale ose ta nxirrte atë nga kjo gjendje. Sidoqoftë, përparimi i vërtetë në këtë problem u bë i mundur vetëm pasi metodat elektrofiziologjike, në veçanti elektroencefalografia, filluan të përdoren gjithnjë e më shumë për kërkimin e trurit (shih). Hulumtimet nga V.V. Pravdich-Neminsky (1925) treguan se stimujt e jashtëm shkaktojnë ndryshime karakteristike të EEG, që konsistojnë në zëvendësimin e lëkundjeve të ngadalta me amplitudë të lartë dhe me frekuencë të ulët, karakteristike për një gjendje pushimi, me luhatje të shpejta me amplitudë të ulët dhe me frekuencë të lartë. Ndryshime të tilla EEG vërehen tek një person ose kafshë gjatë kalimit nga gjumi në zgjim. Në këtë drejtim, ky lloj reagimi quhet "reagimi i aktivizimit të EEG", ose "reagimi i zgjimit".
Zhvillimi i metodave eksperimentale të kërkimit ka bërë të mundur zhvillimin e metodave për stimulimin delikat dhe shkatërrimin e strukturave individuale nënkortikale duke përdorur elektroda të futura me saktësi të madhe në pikat e kërkuara nga eksperimentuesi (shih metodën stereotaktike). Kjo i lejoi J. Moruzzi dhe X. Megun në 1949 t'i qasen pyetjes se cilat struktura të trurit janë përgjegjëse për shfaqjen e "reaksionit të zgjimit". Për të zgjidhur këtë problem, J. Moruzzi dhe X. Megun kryen një sërë eksperimentesh, gjatë të cilave ata vërtetuan se kur disa pika të trungut të trurit janë të irrituar te kafshët, ka një ndryshim nga lëkundjet e ngadalta sinkrone të tensionit të lartë karakteristike për gjumin në aktivitet me frekuencë të lartë me amplitudë të ulët. Këto ndryshime në EEG ishin difuze, d.m.th., ato u vunë re në të gjithë korteksin cerebral, por u shprehën më mirë në hemisferën me të njëjtin emër në lidhje me vendin e acarimit. Ndryshimet në aktivitetin elektrik të korteksit të hemungarisë më të madhe u shoqëruan me shenja të jashtme të zgjimit.
Hulumtimet e mëtejshme kanë treguar se dukuri të ngjashme mund të vërehen kur irritohen pjesë të ndryshme të R. f. trungu i trurit - duke filluar nga medulla oblongata dhe duke përfunduar me diencefalonin. Në rajonin e medulla oblongata (shih), zona e ngacmueshme përkon me ato zona të R. f., të cilat, sipas X. Megun dhe R. Rhines, gjithashtu kanë një efekt zbritës në aktivitetin e palcës kurrizore. Në nivelin e ponsit (shih Urën e trurit) dhe trurin e mesëm (shih), kjo zonë ndodhet në rajonin tegmental, dhe në nivelin e diencefalonit (shih) kap bërthamën subtalamike dhe hipotalamusin e pasmë (shih ), duke arritur në bërthamat mediale talamike. Këto struktura të trungut të trurit përbëjnë sistemin retikular aktivizues ngjitës, substrati anatomik i të cilit është një seri traktesh retikulare me akson të shkurtër ngjitës. X. Megun dhe J. Moruzzi arritën në përfundimin se ndryshimet në EEG që ata vëzhguan nuk ishin rezultat i përcjelljes antidromike të impulseve në korteksin cerebral përgjatë rrugëve të njohura kortikofugale. Këto ndryshime nuk mund të shpjegoheshin me përcjelljen e ngacmimit në korteks përgjatë rrugëve të njohura të ndjeshme klasike (lemniscal), pasi edhe pas prerjes së këtyre rrugëve, acarimi i strukturave të medulla oblongata vazhdoi të shkaktonte ndryshime të dallueshme të EEG-së.
Idetë e G. Moruzzi dhe X. Megun për sistemin aktivizues të R. f. trungu i trurit u zhvillua dhe u konfirmua më tej në punën e kryer në laboratorë në shumë vende të botës. Konkluzionet kryesore të J. Moruzzi dhe X. Megun u konfirmuan dhe u sqarua topografia e strukturave që i atribuohen sistemit retikular aktivizues ngjitës të trungut të trurit.
Eksperimentet elektrofiziologjike të kryera duke përdorur teknologjinë e mikroelektrodave kanë treguar se impulset nga burime të ndryshme periferike dhe korteksi cerebral mund të konvergojnë në të njëjtin neuron të Formacionit Retikular. Ndërveprimi midis këtyre impulseve me sa duket përcakton shumëllojshmërinë e efekteve të vëzhguara nga stimujt e jashtëm.
Punimet e Dell (R. Dell) dhe shkollës së tij tregojnë se një rol të rëndësishëm në ruajtjen e veprimtarisë së R. f. i përket faktorëve humoralë, në veçanti adrenalinës. U zbulua se efekti aktivizues i adrenalinës në korteksin cerebral kryhet përmes R. f. truri i mesëm dhe ponsi (Fig. 2). Pas prerjes së trungut të trurit përpara trurit të mesëm, administrimi i adrenalinës nuk shkaktonte më "reaksionin e zgjimit". Kështu, pjesët rostrale të trungut të trurit kanë ndjeshmëri të shtuar ndaj adrenalinës. Për më tepër, studimet nga Vogt (M. Vogt, 4954) dhe P.K. Anokhin (1956) në pjesët rostrale të trungut të trurit zbuluan praninë e një numri të madh elementësh që përmbajnë adrenalinë dhe norepinefrinë. IP Anokhina (1956) zbuloi se aminoazina, e cila ka aftësinë të bllokojë receptorët alfa-adrenergjikë, parandalon zhvillimin e aktivizimit të EEG gjatë stimulimit të dhimbshëm. Kjo jep arsye për të supozuar se ndikimi aktivizues i R. f. në korteksin cerebral gjatë stimulimit të dhimbshëm kryhet për shkak të përfshirjes së receptorëve α-adrenergjikë në pjesët rostrale të trungut të trurit në aktivitet.
Cilat janë rrugët përmes të cilave mekanizmat retikularë ndikojnë në korteksin cerebral? X. Megun dhe G. Moruzzi (1949) sugjeruan se një nga mënyrat përmes së cilës R. f. ka një efekt në korteksin cerebral, është grupi i bërthamave mediale të talamusit (shih), duke përbërë të ashtuquajturat. sistemi talamokortikal i projeksionit jospecifik. Ky sistem përfshin (te macet) nucleus reticularis, n. ventralis anterior, n. centralis medialis, n. lateralis, n. medialis, n. centrum medianum, n. parafascicularis dhe bërthama të tjera të kompleksit intralaminar (bërthamat intralamellare të talamusit, T.). Kur irritohen bërthamat jospecifike të talamusit, vërehen ndryshime të përgjithësuara në aktivitetin elektrik të korteksit cerebral, pavarësisht se cila prej bërthamave është e ekspozuar ndaj acarimit; bërthamat e këtij sistemi kanë një numër të madh lidhjesh ndërmjet tyre, për shkak të të cilave, kur ngacmohen, ky sistem reagon si një njësi e vetme.
Studimi i marrëdhënieve funksionale ndërmjet sistemit aktivizues ngjitës të R. f. një numër i madh punimesh i kushtohen trungut të trurit dhe sistemit talamik të projeksionit jospecifik (difuz). Shumë studiues thjesht i kombinojnë këto sisteme në një, duke pasur parasysh unitetin e tyre të ngushtë morfologjik. Megjithatë, J. Moruzzi (1958) beson se nuk ka arsye të mjaftueshme për një bashkim të tillë dhe është më e përshtatshme t'i atribuohet sistemi talamik jospecifik në "sferat e ndikimit" të R. f., veçanërisht pasi ka të dhëna eksperimentale që tregojnë marrëdhëniet reciproke midis këtyre formacioneve. Një studim i hollësishëm i shtigjeve që lidhin R. f. trungu i trurit me bërthama jo specifike të talamusit, kryer nga Papez (J. W. Papez, 1956). Sipas të dhënave të tij, ekzistojnë tre rrugë të tilla: retikulare-talamike, që kalojnë nga R. f. medulla oblongata në bërthamën qendrore të talamusit, si dhe në bërthamat posteromediale dhe parafaskulare. Rrugët e ndjeshme (sistemi lemniskal) kalojnë përgjatë anës anësore të kësaj rruge, nga të cilat kolateralet shtrihen në bërthamat tegmentale. Rruga tegmento-talamike fillon nga bërthamat tegmentale, duke përfunduar në bërthamën mesatare qendrore (centrum medianum) dhe qelizat ngjitur me të. Vendndodhja më anësore është trakti tektotalamik, që përfundon në bërthamën kufitare të talamusit. Falë këtyre rrugëve, sistemi talamik i projeksionit jospecifik bëhet një lidhje midis sistemit retikular aktivizues ngjitës të trungut të trurit dhe korteksit cerebral.
Njohja e ekzistencës së dy sistemeve aferente (specifike dhe jospecifike), që kanë forma, metoda dhe sfera të ndryshme ndikimi, çoi në nevojën për të studiuar karakteristikat e mbaresave të fibrave të të dy këtyre sistemeve në korteksin cerebral. Është treguar se fijet nervore të këtyre sistemeve kanë terminale në korteks që ndryshojnë në formë dhe shpërndarje në shtresa të ndryshme kortikale. Fijet aferente specifike përfundojnë kryesisht në shtresën e 4-të të korteksit, fibrat jospecifike - në të gjitha shtresat e korteksit. Fijet specifike përfundojnë kryesisht në trupin e qelizës, fibrat jospecifike - në dendritet e tij. Përfundimet aksodendritike të fibrave jo specifike mund të krijojnë ndryshime në ngacmueshmërinë e neuroneve kortikale, duke lehtësuar ose penguar transmetimin sinaptik (shih Synapse). Këto ndikime janë të përhapura dhe të ndryshueshme. Përfundimet aksosomatike të fibrave specifike ofrojnë përgjigje të shpejta dhe lokale. Ndërveprimi i të dy këtyre sistemeve, sipas Chang (H. T. Chang, 1952), përcakton reagimin përfundimtar të neuroneve kortikale.
Duhet theksuar se nëse në vitet '50 dhe '60. Shekulli 20 mbizotëronte pamja, sipas R. f. u konsiderua si një lëvore e organizuar në mënyrë difuze, duke ushtruar një ndikim "jospecifik" ngjitës dhe zbritës, më pas në vitet '70. ky mendim filloi të rishikohej.
Një nga studiuesit e parë që vuri në dukje se ndikimet aktivizuese të R. f. kanë gjithmonë një "shenjë" të caktuar biologjike, ishte P.K. Anokhin (1958). Arsyeja e rishikimit rrënjësor të pikëpamjeve ishte përparimi i metodave të kërkimit fiziologjik dhe morfologjik. Kjo e fundit, para së gjithash, duhet të përfshijë përmirësimin e teknikës së analizës së histofluoreshencës, e cila bëri të mundur identifikimin e neuroneve në trungun e trurit që përmbajnë monoamina (norepinefrina, serotonin dhe dopaminë) dhe të tregojë natyrën e degëzimit të fibrave të këtyre neuroneve. . U vu re se sistemet e norepinefrinës dhe serotoninës përmbajnë neurone tipike retikulare. Këto të dhëna na detyruan të rishqyrtojmë dogmën morfologjike, sipas së cilës të gjitha rrugët drejt korteksit cerebral ndërrohen në talamus. U zbulua se neuronet serotonergjike dhe noradrenergjike mesencefalike ngjiten direkt nga bërthamat e R. f. në korteksin cerebral. Në këtë drejtim, u ngrit pyetja për bazën neurokimike të "reaksionit të zgjimit" kortikal.
Një kontribut i rëndësishëm në fiziologjinë e formimit retikular u dha nga përdorimi i metodave të kërkimit të mikroelektrodave (shih). Është treguar se një nga mekanizmat e rëndësishëm që aktivizon ndikimet retikulotalamike dhe retikulokortikale është shtypja e interneuroneve frenuese, d.m.th. "frenimi i frenimit".
Të dhëna të reja u morën në procesin e studimit të koordinimit retikulomotor, d.m.th., në identifikimin e grupeve lokale të qelizave të lidhura në mënyrë specifike me kontrollin e formave të caktuara të aktivitetit motorik, veçanërisht në identifikimin e neuroneve që rregullojnë lëvizjet e syve, neuroneve që kontrollojnë mekanizmat e qëndrimit dhe lëvizje, etj.
Zbulimi në një sërë strukturash të R. f. përqëndrime të larta të të ashtuquajturave. receptorët opiate, që tregojnë një lidhje me organizimin e ndjeshmërisë ndaj dhimbjes. Këto struktura përfshijnë bërthamat e rafes mediane, si dhe lëndën gri qendrore rreth ujësjellësit Sylvian etj.
Zbulimi i specializimit funksional të departamenteve të ndryshme të R. f. çoi në një rivlerësim të qëndrimit ndaj R. f. si një “sistem jo specifik”. Në SHBA u organizua dhe u mbajt një simpozium i veçantë ndërkombëtar, materialet e të cilit u botuan në monografinë “Rishikimi i pikëpamjeve mbi formimin retikular: funksioni specifik i një sistemi jospecifik” (1980).
Megjithatë, duhet theksuar se studimet që përmbledhin informacionin rreth R. f. nuk anulojnë pikëpamjen e R. f. si një sistem që funksionon në unitet funksional me sistemet analitike dhe ushtron ndikime tonike në seksionet bazë dhe mbivendosje të shek. n. Me.
Është e pamundur të mos merret parasysh se shumë kohë përpara shfaqjes së studimeve të para mbi R.f., I. M. Sechenov tregoi se në zonën e trungut të trurit ka struktura që kontrollojnë aktivitetin e palcës kurrizore. I.P. Pavlov gjithashtu i kushtoi rëndësi të madhe formacioneve nënkortikale në ruajtjen e aktivitetit të korteksit cerebral. Ai foli për "fuqinë e verbër" të nënkorteksit, për nënkorteksin si "një burim energjie për korteksin". Vendosja e rolit të rëndësishëm të mekanizmave retikularë në veprimtarinë e c. n. Me. është një konkretizim i ideve teorike të këtyre shkencëtarëve të shkëlqyer rusë.
Patologjia e formacionit retikular
Mosfunksionimi i R. f. zhvillohet si pasojë e dëmtimit të bërthamave të saj, të lokalizuara, ch. arr., në rajonin e medulla oblongata, pons dhe trurit të mesëm, si dhe lidhjet aferente dhe eferente në nivele të ndryshme.
Patologjia e funksioneve integruese të R. f., siç tregohet nga A. M. Wayne (1974), Eliasson (S. G. Eliasson, 1978), mund të shfaqet në formën e çrregullimeve të lëvizjes (shih), shqetësimeve të vetëdijes (shih), gjumit (shih. ), mosfunksionim autonom.
Çrregullimet e lëvizjes shkaktohen nga një shkelje e kontrollit fazor dhe tonik të muskujve të strijuar, i cili zakonisht kryhet përmes ndërveprimit të ndikimeve aktivizuese dhe frenuese të R.f., të transmetuara në neuronet motorike alfa dhe gama të palcës kurrizore ( shih) përmes rrugëve retikulospinale dhe vestibulospinale.
Patologjia R. f. Kërcelli i trurit, si dhe lidhjet e tij aferente dhe eferente, mund të shoqërohen si nga një rritje e tonit të muskujve dhe reflekseve të tendinit, ashtu edhe nga zvogëlimi i tyre. Hipertensioni muskulor dhe reflekset e rritura të tendinit lindin për shkak të mbizotërimit të ndikimeve aktivizuese të formacionit retikular në a- dhe γ-motoneuronet e palcës kurrizore, gjë që vërehet kur bërthama retikulare e qelizave gjigante dëmtohet në nivelin e medulla oblongata. ose pons, lidhjet e tij aferente me korteksin cerebral dhe bërthamën kaudate, si dhe me patologjinë e rrugëve eferente drejt neuroneve motorike të palcës kurrizore.
Humbja difuze e R. f. në nivelin e trungut të trurit mund të çojë në një rënie të mprehtë të tonit të muskujve dhe reflekseve të tendinit për shkak të mungesës së ndikimeve aktivizuese në a- dhe 7-motoneuronet e palcës kurrizore.
Çrregullimet e lëvizjes në patologjinë e R. f. kanë të bëjnë jo vetëm me muskujt e strijuar të trungut dhe të gjymtyrëve, por edhe muskujt e inervuar nga nervat kranial (kranial, T.).
Një tjetër pykë, një sindromë e vërejtur në patologjinë e R. f., është një çrregullim i ndërgjegjes deri në shfaqjen e koma. Koma (shih) karakterizohet nga humbja e plotë e vetëdijes, mungesa e përgjigjes ndaj stimujve të jashtëm dhe një ritëm i ngadaltë i sinkronizuar EEG. Baza e komës është bllokimi i RF-së aktivizuese ngjitëse, e cila është përgjegjëse për proceset e zgjimit dhe aktivizimit të vëmendjes ndaj stimujve të ndryshëm shqisor. Çrregullimet funksionale ose strukturore të sistemit aktivizues në rritje në çdo nivel, duke përfshirë trungun e trurit oral, septum pellucidum, hipotalamusin, talamusin dhe lidhjet talamokortikale, mund të çojnë në çrregullime të vetëdijes. Gjendjet komatoze zhvillohen më shpesh me patologji të trungut të trurit dhe të trurit të mesëm ose me procese që çojnë në dislokimin e tyre. Por është gjithashtu i mundur një mekanizëm tjetër i komës, në të cilin bazohet në një patologji të korteksit cerebral dhe një shkelje të ndikimeve zbritëse të korteksit në R. f., si rezultat i të cilit gjendja funksionale e R. f) ndryshon për herë të dytë.
Për të mposhtur R. f. në zonën e tegmentit të ponsit dhe të trurit të mesëm është karakteristik sindroma e pseudokomës ose mutizmi akinetik. Sindroma e mutizmit akinetik karakterizohet nga një humbje e aftësisë për t'iu përgjigjur në mënyrë adekuate stimujve të jashtëm me vetëdije të paprekur ose një dëmtim të lehtë të tyre. Në të njëjtën kohë, fjalimi i pacientit (shih), lëvizjet aktive janë të dëmtuara, ai nuk kujton ngjarjet që kanë ndodhur në një periudhë të caktuar kohe. Reaksionet pupillare, tendinat dhe reflekset periosteale nuk ndryshojnë. Dhimbja e fortë dhe stimulimi i zërit shkaktojnë një përgjigje motorike. Sindroma bazohet në një shkelje të sistemit aktivizues në rritje dhe lidhjeve të tij me strukturat limbike të trurit (shih Sistemi limbik), i cili çon në mungesë motivimi për veprim, vështirësi në integrimin e funksioneve motorike dhe dëmtim të kujtesës (shih).
Një simptomë e shpeshtë e R.f. dhe lidhja e saj është çrregullimi i gjumit. Patologjia e gjumit (shih) shkaktohet ose nga një shkelje e marrëdhënieve reciproke funksionale midis sistemit aktivizues në rritje dhe zonave sinkronizuese hipnogjenike përgjegjëse për gjenerimin e gjumit, ose nga mosfunksionimi i vetë zonave hipnogjenike, të vendosura hl. arr. brenda kompleksit limbiko-retikular.
Çrregullimet e gjumit mund të jenë në formën e përgjumjes së shtuar (hipersomnia) dhe çrregullimeve të ndryshme të gjumit të natës (pagjumësia). Hipersomnia mund të shkaktohet nga hipofunksioni i sistemit aktivizues në rritje ose hiperfunksionimi i një prej sistemeve të mekanizmave të rregullimit të gjumit. Gjendjet hipersomnike të vërejtura me dëmtime organike të rajonit mezenfaliko-diencefalik të trurit janë rezultat i një ndërprerjeje në funksionimin e sistemit aktivizues të R. f. Pagjumësia, e karakterizuar nga pagjumësia, vështirësia për të fjetur, zgjimi i shpeshtë, shkurtimi i kohëzgjatjes së gjumit të natës, mund të shkaktohet nga aktiviteti funksional relativisht i rritur i sistemit aktivizues në rritje, si dhe nga funksionimi i dëmtuar i zonave individuale somnogjene të trurit përgjegjës për gjenerimi i gjumit REM dhe me valë të ngadalta. Zona të tilla hipnogjenike ndodhen në pjesën kaudale të trungut të trurit (i ashtuquajturi sistemi sinkronizues i G. Moruzzi), në bërthamat e rafes mesatare dhe hipotalamusit. Me patologjinë e tyre vërehet çorganizim i fazave individuale të gjumit. Ndërprerja e organizimit ciklik të gjumit pa ndryshime të mëdha në fazat individuale është karakteristikë e patologjisë së aparateve integruese që rregullojnë aktivizimin e mekanizmave sinkronizues dhe desinkronizues të gjumit. Këto përfshijnë struktura individuale të kompleksit limbiko-retikular (hipotalamus, talamus optik, ganglione bazale të teleencefalonit), si dhe sistemin talamokortikal aktivizues.
Në rast të mosfunksionimit të R. f. sindroma e distonisë vegjetative-vaskulare mund të vërehet në trungun e trurit. Sipas A. M. Vein et al. (1981), çrregullime vegjetative-vaskulare vërehen në shumicën e pacientëve me patologji të trungut të trurit. Çrregullimet autonome përfaqësohen nga çrregullime kardiovaskulare, vazomotore dhe respiratore, të cilat mund të kenë një orientim simpatik-adrenal ose parasimpatik (shih dystonia neurocirkulative). Baza e çrregullimeve vegjetative që ndodhin kur preket R. f. rrjedhin e trurit, nuk ka vetëm mosfunksionim të qendrave specifike autonome (vazomotore, respiratore), por edhe një shkelje të funksionit integrues holistik të nevojshëm për të siguruar sjelljen e duhur adaptive. Prandaj, çrregullimet e frymëmarrjes, kardiovaskulare dhe vazomotore të vërejtura në patologjinë e R. f. rrjedhin e trurit, shoqërohen me ndryshime në tonin e muskujve, lëvizshmëri dhe sekretim të organeve të brendshme, çrregullime endokrine, ndryshime humori dhe humbje të kujtesës. Ekziston një varësi e caktuar e pykës, manifestimet e distonisë vegjetative-vaskulare në zonën e prekur të R. f. rrjedhin e trurit. Kur pjesët e sipërme të trungut janë të shqetësuar, çrregullimet autonome janë të një natyre simpatike dhe mund të shoqërohen me çrregullime të lehta neuroendokrine. Në pacientët me dëmtim të pjesëve kaudale të trungut, zbulohet drejtimi parasimpatik i tonit të sistemit nervor autonom dhe shpesh vërehen çrregullime vestibulare. Kjo për shkak të pranisë së lidhjeve të R. f. me bërthamat e nervit vagus dhe bërthamat vestibulare.
Studimi i fiziologjisë dhe patofiziologjisë së R. f. na lejoi të thellojmë ndjeshëm të kuptuarit tonë për mekanizmat e zhvillimit të shumë sëmundjeve të sistemit nervor. Patologjia e sistemit aktivizues ascendent të R. f. qëndron në themel të çrregullimeve të vetëdijes dhe gjendjeve kome (në aksidente akute cerebrovaskulare, lëndime traumatike të trurit, tumore, encefalit, çrregullime metabolike). Bllokada e ndikimeve aktivizuese në korteksin cerebral mund të shkaktohet ose drejtpërdrejt nga vetë lezioni, i lokalizuar në trungun e trurit, trurin e mesëm ose hipotalamusin, ose nga edema, duke çuar në komprimim, dislokim dhe çrregullime sekondare metabolike në këtë zonë.
Në gjendjet komatoze të shkaktuara nga çrregullime metabolike (p.sh. hipoglikemia) ose dehje me ilaçe (barbiturate, qetësues, barna adrenolitike), vërehet shtypja e drejtpërdrejtë e neuroneve të sistemit retikular aktivizues ose bllokimi i receptorëve adrenergjikë të sinapseve.
Një rritje e aktivitetit funksional të sistemit të zgjimit, e manifestuar nga patologjia e gjumit në formën e pagjumësisë, është karakteristikë e neurozave. Në pacientët me neuroza (shih), shpesh vërehen sindroma e distonisë vegjetative-vaskulare dhe çrregullimet emocionale karakteristike të mosfunksionimit të kompleksit limbiko-retikular.
Patologjia R. f. luan një rol të caktuar në zhvillimin e sindromës së parkinsonizmit (shih). Ndër ndryshimet tipike morfologjike në këtë sëmundje, shpesh zbulohet vdekja e neuroneve të R. f., e cila siguron një gjendje zgjimi. Rritja e përgjumjes dhe akinezisë në parkinsonizëm varen jo vetëm nga lezioni primar i sistemit aktivizues të R. f., por edhe nga bllokimi i tij për shkak të rritjes funksionale të ndikimeve frenuese të bërthamës kaudate në nivel të lidhjeve retikulokortikale.
Patologjia e ndikimeve zbritëse të R. f. luan rol ne formimin e paralizes dhe parezes qendrore, rigiditetit ekstrapiramidal, mioklonusit.
Sqarimi i funksionit të R. f. dhe sqarimi i rolit të tij në zhvillimin e patol. çrregullimet u bënë të mundshme në bazë të kërkimeve të gjera eksperimentale dhe klinike. Për të studiuar funksionin e R. f. metoda e implantimit të elektrodave me përcaktimin e aktivitetit të popullatave qelizore, analiza elektroencefalografike, studime morfologjike duke përdorur mikroskopin elektronik (shih), metodat e histokimisë (shih) dhe biokiminë (shih), duke përfshirë studimin e neurokimisë së ndërmjetësve (shih) , përdoren. Në pykë, praktika, metodat e kërkimit poligrafik përdoren gjerësisht, duke përfshirë njëkohësisht elektroencefalografinë (shih), elektrookulografinë (shih), elektromiografinë (shih), elektrokardiografinë (shih), me ndihmën e së cilës është e mundur të diferencohet niveli i dëmtimit të sistemi nervor, gjendja funksionale e sistemeve ngjitëse dhe zbritëse të R. f. dhe identifikojnë tiparet e reagimit të tyre ndaj përdorimit të agjentëve të ndryshëm farmakologjikë.
Mjekimi
Ekziston një arsenal i gjerë i barnave farmakologjike që ndikojnë në funksionin e R. f. dhe lidhjet e tij me strukturat e tjera të trurit. Barbituratet kanë një efekt selektiv në sistemin retikular aktivizues, i cili bllokon impulset ngjitëse në korteksin cerebral. Ky mekanizëm qëndron në themel të efekteve të tyre narkotike dhe antikonvulsive. Një efekt frenues i drejtpërdrejtë në sistemin aktivizues ngjitës ushtrojnë barnat e bromit, barnat fenotiazine (aminazina, etj.), qetësuesit e caktuar (klordiazepoksid, diazepam, oksazepam, nitrazepam), i cili shoqërohet me efektin e tyre qetësues, antikonvulsant dhe hipnotik të lehtë. Sistemi retikular ngjitës aktivizohet nga ndërmjetësuesit adrenergjikë (adrenalina, norepinefrina), pararendësi i tyre L-DOPA, si dhe agonistët indirekt adrenergjikë (kafeina, nialamide, imizin, amitriptilina, fenamina, meridil, sydnocarb, etj.). Këto barna përdoren në terapi komplekse të pacientëve në gjendje kome, me përgjumje të shtuar, depresion dhe asteni. Sinapsat kolinergjike të formacionit retikular bllokohen nga kolinomimetikët qendrorë (skopolamina, amizil, meta-lizil), gjë që çon në uljen e efekteve parasimpatike të R.f. rrjedhin e trurit në organet e brendshme. Një ulje e rrjedhës së impulseve simpatike në periferi mund të arrihet duke përdorur barna simpatolitike (reserpine, metildopa), të cilat prishin formimin e katekolaminave dhe aktivizojnë strukturat frenuese të R.f. Ka barna që kanë një efekt selektiv në strukturat serotonergjike të R.f. (L-triptofan, dyseril). Këto barna përdoren klinikisht për të normalizuar gjumin. Efekti i frenimit të qelizave retikulare të kërcellit të trurit kaudal me ilaçe të tilla si lioresal, midokalam, diazepam përdoret në trajtimin e pacientëve me ton të rritur të muskujve.
Korrigjimi i çrregullimeve sindromike të R. f. është pjesë e terapisë komplekse të sëmundjeve të sistemit nervor, në të cilën vendi kryesor duhet t'i jepet trajtimit etiologjik dhe patogjenetik.
Bibliografi: Aunts V.V. Zhvillimi i formimit retikular të trungut të trurit në ontogjenezën e majmunit të poshtëm në krahasim me njerëzit, Arkh. anat., histol. dhe emb-riol., t. 71, v. 7, fq. 25, 1976, bibliogr.; Anokhin P.K. Rëndësia e formimit retikular për forma të ndryshme të aktivitetit më të lartë nervor, Physiol. revistë BRSS, vëll 43, nr 11, f. 1072.1957; o N e, Çështjet kryesore të teorisë së një sistemi funksional, M., 1980; Brodal A. Formimi retikular i trungut të trurit, trans. nga anglishtja, M., 1960, bibliogr.; Bein A. M. Leksione mbi neurologjinë e sistemeve jospecifike të trurit, M., 1974; Vena A. M. dhe S o l o v e v a A. D. Kompleksi limbiko-retikular dhe rregullimi autonom, M., 1973, bibliogr.; Vena A. M., S o l o v e v a A. D. dhe Kolosova O. A. Dystonia Vegjetovaskulare, M., 1981, bibliogr.; D e-m dhe N. N., Kogan A. B. dhe M o i-seeva N. I. Neurofiziologjia dhe neurokimia e gjumit, L., 1978; Zhukova G. P. Struktura nervore dhe lidhjet ndërneurone të trungut të trurit dhe palcës kurrizore, M., 1977, bibliogr.; Kositsyn N. S. Mikrostruktura e dendriteve dhe lidhjeve aksodendritike në sistemin nervor qendror, M., 1976; M e g u n G. Truri i zgjuar, përkth. nga anglishtja, M., 1961; Formimi retikular i trurit, ed. G. G. Jasper et al., trans. nga anglishtja, M., 1962; Rossi D. F. dhe Ts a n k e t-t dhe A. Formimi retikular i trungut të trurit, trans. nga anglishtja, M., 1960, bibliogr.; Svyadosch A. M. Neuroses, M., 1982; Struktura dhe funksioni i formacionit retikular dhe vendi i tij në sistemin e analizatorëve, ed. S. A. Sarkisova, M., 1959; Manual i neurologjisë klinike, ed. nga P. J. Vinken a. G. W. Bruyn, v. 1, Amsterdam a. o., 1975; Meessen H.u. Olszewski J. Cytoarchitektonischer Atlas des Rautenhirns des Kaninchens, Basel - N. Y., 1949; M o r u z i G. a. M a- g o u n H. W. Formimi retikular i trungut të trurit dhe aktivizimi i E E G, Electroen-ceph. klin. Neurofiziol., v. 1, fq. 455, 1949; Patofiziologjia neurologjike, ed. nga S. G. Eliasson a. o., N.Y., 1978; O 1 s-zewski J. Citoarkitektura e formimit retikular të njeriut, në librin: Mekanizmat e trurit dhe ndërgjegjja, ed. nga E. D. Adrian a. o., fq. 54, Oxford, 1954, bibliogr.; Purpura D. P., Me Murtry J. G. a. Maekawa K. Ngjarjet sinaptike në neuronet talamike ventrolaterale gjatë shtypjes së përgjigjeve të rekrutimit nga stimulimi retikular i trungut të trurit, Brain Res., v. 1, fq. 63, 1966; R a-mon y Cajal S. Histologie du sys-teme nerveux de l'homme et des vertebres, t. 1-2, Madrid, 1952-1955; Formacioni retikular i rivizituar, ed. nga J. A. Hobson a. M. A. B. Brazier, N. Y., 1980, bibliogr.
V. V. Amunts, V. G. Skrebitsky, V. N. Shelikhov; L. O. Badalyan (neur.).
Formimi retikular Rrjedha e trurit konsiderohet si një nga aparatet e rëndësishme integruese të trurit.
Funksionet aktuale integruese të formacionit retikular përfshijnë:
- kontroll mbi gjendjet e gjumit dhe të zgjimit
- kontrolli i muskujve (fazor dhe tonik).
- përpunimi i sinjaleve të informacionit nga mjedisi dhe mjedisi i brendshëm i trupit, të cilat mbërrijnë përmes kanaleve të ndryshme
Një numër i madh rrugësh aferente nga strukturat e tjera të trurit konvergojnë në formacionin retikular: nga korteksi cerebral - kolateralet e trakteve kortikospinale (piramidale), nga truri i vogël dhe struktura të tjera, si dhe fibrat kolaterale që afrohen përmes kërcellit të trurit, fibrat. të sistemeve shqisore (vizuale, dëgjimore, etj.). Të gjitha ato përfundojnë me sinapse në neuronet e formacionit retikular. Kështu, falë këtij organizimi, formacioni retikular është përshtatur për të kombinuar ndikimet nga struktura të ndryshme të trurit dhe është në gjendje të ndikojë në to, domethënë të kryejë funksione integruese në veprimtarinë e sistemit nervor qendror, duke përcaktuar kryesisht nivelin e përgjithshëm të aktivitetit të tij. .
Vetitë e neuroneve retikulare. Neuronet e formacionit retikular janë të aftë për aktivitet të qëndrueshëm të impulsit të sfondit. Shumica e tyre gjenerojnë vazhdimisht shkarkime me një frekuencë prej 5-10 Hz. Arsyeja e këtij aktiviteti të vazhdueshëm të sfondit të neuroneve retikulare është: së pari, konvergjenca masive e ndikimeve të ndryshme aferente (nga receptorët e lëkurës, muskujve, organeve të brendshme, syve, veshëve, etj.), si dhe ndikimet nga tru i vogël, korteksi cerebral. , bërthamat vestibulare dhe strukturat e tjera të trurit në të njëjtin neuron retikular. Në këtë rast, eksitimi shpesh lind në përgjigje të kësaj. Së dyti, aktiviteti i neuronit retikular mund të ndryshohet nga faktorë humoralë (adrenalina, acetilkolina, tensioni i CO2 në gjak, hipoksi, etj.) Këto impulse të vazhdueshme dhe kimikate që gjenden në gjak mbështesin depolarizimin e membranave të neuroneve retikulare. , aftësia e tyre për të nxitur aktivitetin. Në këtë drejtim, formimi retikular gjithashtu ka një efekt tonik të vazhdueshëm në strukturat e tjera të trurit.
Një tipar karakteristik i formimit retikular është gjithashtu ndjeshmëria e lartë e neuroneve të tij ndaj substancave të ndryshme fiziologjikisht aktive. Për shkak të kësaj, aktiviteti i neuroneve retikulare mund të bllokohet relativisht lehtë nga barnat farmakologjike që lidhen me citoreceptorët e membranave të këtyre neuroneve. Veçanërisht aktive në këtë drejtim janë komponimet e acidit barbiturik (barbituratet), klorpromazina dhe barna të tjera që përdoren gjerësisht në praktikën mjekësore.
Natyra e ndikimeve jospecifike të formacionit retikular. Formimi retikular i trungut të trurit është i përfshirë në rregullimin e funksioneve autonome të trupit. Sidoqoftë, në vitin 1946, neurofiziologu amerikan N. W. Megoun dhe kolegët e tij zbuluan se formimi retikular lidhet drejtpërdrejt me rregullimin e aktivitetit refleks somatik. Formacioni retikular është treguar të ketë ndikime difuze, jo specifike, zbritëse dhe ngjitëse në strukturat e tjera të trurit.
Ndikimi në rënie. Kur irritohet formimi retikular i trurit të pasëm (veçanërisht bërthama qelizore gjigante e medulla oblongata dhe bërthama retikulare e ponsit, ku e ka origjinën trakti retikulospinal), ndodh frenimi i të gjitha qendrave motorike kurrizore (përkulja dhe shtrirja). Ky frenim është shumë i thellë dhe afatgjatë. Kjo situatë mund të ndodhë natyrshëm gjatë gjumit të thellë.
Së bashku me ndikimet frenuese difuze, kur zona të caktuara të formacionit retikular janë të irrituar, zbulohet një ndikim difuz që lehtëson aktivitetin e sistemit motorik spinal.
Formimi retikular luan një rol të rëndësishëm në rregullimin e aktivitetit të boshteve të muskujve, duke ndryshuar frekuencën e shkarkimeve të furnizuara nga fibrat gama eferente në muskuj. Në këtë mënyrë modulohet impulsi i kundërt në to.
Ndikimi në rritje. Hulumtimet nga N. W. Megoun dhe G. Moruzzi (1949) treguan se acarimi i formacionit retikular (truri i pasëm, truri i mesëm dhe diencefaloni) ndikon në aktivitetin e pjesëve më të larta të trurit, në veçanti të korteksit cerebral, duke siguruar kalimin e tij në një gjendje aktive. Ky pozicion konfirmohet nga studime të shumta eksperimentale dhe vëzhgime klinike. Kështu, nëse kafsha është në gjendje gjumi, atëherë stimulimi i drejtpërdrejtë i formacionit retikular (sidomos ponsit) përmes elektrodave të futura në këto struktura shkakton një reagim të sjelljes së zgjimit të kafshës. Në këtë rast, në EEG shfaqet një imazh karakteristik - një ndryshim në ritmin alfa nga ritmi beta, d.m.th. regjistrohet reaksioni i desinkronizimit ose i aktivizimit. Ky reagim nuk kufizohet në një zonë të caktuar të korteksit cerebral, por mbulon zona të mëdha të tij, d.m.th. është i një natyre të përgjithësuar. Kur formacioni retikular shkatërrohet ose lidhjet e tij në ngjitje me korteksin cerebral fiken, kafsha bie në një gjendje gjumi, nuk reagon ndaj dritës dhe stimujve të nuhatjes dhe në fakt nuk bie në kontakt me botën e jashtme. Kjo do të thotë, teleencefaloni ndalon së funksionuari në mënyrë aktive.
Kështu, formimi retikular i trungut të trurit kryen funksionet e sistemit aktivizues ngjitës të trurit, i cili ruan ngacmueshmërinë e neuroneve në korteksin cerebral në një nivel të lartë.
Përveç formimit retikular të trungut të trurit, sistemi aktivizues në rritje i trurit përfshin gjithashtu bërthamat jospecifike të talamusit, hipotalamusi posterior, strukturat limbike. Duke qenë një qendër e rëndësishme integruese, formacioni retikular, nga ana tjetër, është pjesë e sistemeve më globale të integrimit të trurit, të cilat përfshijnë struktura hipotalamike-limbike dhe neokortikale. Është në ndërveprim me ta që formohet sjellja e përshtatshme, që synon përshtatjen e trupit ndaj kushteve në ndryshim të mjedisit të jashtëm dhe të brendshëm.
Një nga manifestimet kryesore të dëmtimit të strukturave retikulare te njerëzit është humbja e vetëdijes. Ndodh me aksidente cerebrovaskulare, tumore dhe procese infektive në trungun e trurit. Kohëzgjatja e gjendjes së të fikëtit varet nga natyra dhe ashpërsia e mosfunksionimit të sistemit aktivizues retikular dhe varion nga disa sekonda në shumë muaj. Mosfunksionimi i ndikimeve retikulare ngjitëse manifestohet gjithashtu me humbje të fuqisë, përgjumje të vazhdueshme patologjike ose sulme të shpeshta të rënies në gjumë (hipersomia paroksizmale), gjumi i shqetësuar gjatë natës. Ka edhe shqetësime (zakonisht rritje) të tonit muskulor, ndryshime të ndryshme autonome, çrregullime emocionale dhe mendore, etj.
Përmbledhje: baza biologjike e vëmendjes është refleksi orientues.
I.P. Pavlov e përshkroi refleksin orientues si një refleks të pakushtëzuar që shërben si bazë e vëmendjes së pavullnetshme. Vetë proceset e vëmendjes në sistemin e tij shpjegohen, para së gjithash, për shkak të ndërveprimit të ngacmimit dhe frenimit që ndodhin në korteksin cerebral. Kur një person është i vëmendshëm ndaj diçkaje, kjo do të thotë që një qendër eksitimi lind në korteksin e tij cerebral. Në të njëjtën kohë, të gjitha pjesët e tjera të trurit janë në gjendje frenimi. Prandaj, një person i përqendruar në një gjë mund të mos vërejë asgjë tjetër në atë moment. Por këto ide për marrëdhëniet e trurit janë shumë abstrakte. Për ta parë këtë, ia vlen të krahasohet kjo qasje me qasjen e A.R. Luria.
Mësimet e A.R. Luria. Në mësimet e A.R. Luria mbi lokalizimin cerebral të funksioneve më të larta mendore të një personi, jepet një model strukturor-funksional i trurit, në të cilin çdo funksion më i lartë mendor kryhet përmes punës së përbashkët të tre blloqeve të trurit (Luria A.R. Fundamentals of Neuropsikologji M., 1973). Blloku i parë (blloku për rregullimin e nivelit të aktivizimit të përgjithshëm dhe selektiv të trurit) formohet nga struktura jo specifike të formimit retikular të trungut të trurit, strukturat e trurit të mesëm, seksionet diencefalike të trungut të trurit, sistemi limbik, seksionet mediobazale të korteksit të trurit. lobet ballore dhe të përkohshme të trurit. Blloku i dytë (blloku për marrjen, përpunimin dhe ruajtjen e informacionit specifik për modalitetin) formohet nga sistemet kryesore të analizës (vizuale, dëgjimore, kinestetike të lëkurës), zonat kortikale të të cilave ndodhen në pjesët e pasme të hemisferave cerebrale. Blloku i tretë (blloku i programimit, rregullimit dhe kontrollit mbi rrjedhën e funksionit mendor, duke siguruar formimin e motiveve për aktivitet dhe kontrollin mbi rezultatet e aktivitetit përmes një numri të madh lidhjesh dypalëshe me strukturat kortikale dhe nënkortikale) është formuar nga seksionet motorike, premotore dhe paraballore të korteksit cerebral. Në të njëjtën kohë, sekuenca e punës së këtyre strukturave është e rëndësishme: në fazën e parë ekziston një nxitje për aktivitet, baza e së cilës është, ndër të tjera, aktivizimi i formacionit retikular.
Roli i formacionit retikular. Aftësia për të qenë vigjilent, ndonjëherë duke reaguar ndaj një ndryshimi shumë të lehtë në mjedis, sigurohet nga rrjetet e rrugëve nervore të vendosura në hemisferat cerebrale që lidhin formacionin retikular (një grup strukturash të trurit që rregullojnë nivelin e ngacmueshmërisë) me pjesë të ndryshme. të korteksit cerebral. Impulset nervore që udhëtojnë përgjatë këtij rrjeti lindin së bashku me sinjalet nga organet shqisore dhe ngacmojnë korteksin, duke e sjellë atë në një gjendje gatishmërie për t'iu përgjigjur stimujve të pritur në të ardhmen. Kështu, formacioni retikular me fijet e tij ngjitëse dhe zbritëse, së bashku me organet shqisore, përcakton shfaqjen e refleksit orientues (ose orientues-eksplorues), duke qenë baza fiziologjike parësore e vëmendjes.
Në vitin 1935, F. Bremer krahasoi elektroencefalogramet me dy lloje të prerjes së trungut të trurit: a) në nivelin e rruazave të qafës së mitrës (një ilaç i quajtur "izolimi i encefalit" - pjesët e poshtme të trungut) dhe b) në nivel i urës (droga "cerveau isole" - pjesët e sipërme të trungut). Në rastin e parë, regjistrimet e aktivitetit bioelektrik nuk ndryshonin nga EEG e kafshëve normale, ndërsa në rastin e dytë, valët e ngadalta me amplitudë të madhe, karakteristike për gjendjen e gjumit, ishin vazhdimisht të pranishme në EEG. Në preparatet e quajtura "cerveau isole", vetëm stimujt aferent vizualë dhe nuhatës arrijnë në korteks, pasi sinjalet e transmetuara nga nervat e tjerë kranial (në veçanti, dëgjimi dhe trigeminal) janë ndërprerë. Nga kjo F. Bremer arriti në përfundimin se kur sistemi nervor qendror është i privuar nga shumica e stimulimit që vjen nga bota e jashtme, ndodh gjumi; në përputhje me rrethanat, mbajtja e një gjendje zgjimi është rezultat i ndikimit aktivizues të ushtruar nga ndjesitë. Siç tregoi më vonë D. Lindsley, në këto raste, sinjalet e shkaktuara nga stimujt ndijor vazhdojnë të arrijnë në korteks, por përgjigjet elektrike të korteksit ndaj këtyre sinjaleve bëhen vetëm afatshkurtra dhe nuk shkaktojnë ndryshime të qëndrueshme. Kjo tregoi se për shfaqjen e proceseve të vazhdueshme të ngacmimit që karakterizojnë gjendjen e zgjimit, nuk mjafton një fluks i vetëm i impulseve shqisore; është i nevojshëm ndikimi mbështetës i sistemit retikular aktivizues.
Këto ide për proceset e aktivizimit të përgjithshëm u zhvilluan më tej në veprat e G. Moruzzi dhe G. Magoun (Moruzzi G., Magoun H.W. Formimi retikular i trurit dhe aktivizimi i EEG // EEG dhe Neurofiziologjia Klinike. 1949, 1 - " Formimi retikular i trungut të trurit dhe reagimi i aktivizimit në EEG"). Ata kryen eksperimente të bazuara në stimulimin elektrik të trurit, i cili zbuloi funksionet e një sistemi jospecifik të trurit - formimin retikular të trungut të trurit, i cili, së bashku me sistemin limbik, klasifikohet si një sistem "modulues" i trurit. Funksioni kryesor i këtyre sistemeve është rregullimi i gjendjeve funksionale të trupit. Studiuesit nuk e fikën, por irrituan formacionin retikular ngjitës me elektroda të implantuara në të; ata treguan se një acarim i tillë i formacionit retikular çon në zgjimin e kafshës dhe intensifikimi i mëtejshëm i këtyre acarimeve çon në shfaqjen e reaksioneve të theksuara efektive. të kafshës. Doli se kur irritohet nga një rrymë elektrike, ndodh një reaksion aktivizimi dhe kur hiqet kjo strukturë, ndodh koma. Këto struktura në fakt janë përgjegjëse për ruajtjen e gjendjes së zgjimit dhe vetë shkalla e aktivitetit të tyre varet pjesërisht nga ndikimet shqisore. Megjithatë, ndryshe nga sa supozoi Bremer, ndikimi aktivizues i shqisave nuk manifestohet në formën e aktivizimit të drejtpërdrejtë të korteksit cerebral nga sinjale specifike; Ajo prek kryesisht formimin retikular, aktiviteti i të cilit rregullon gjendjen funksionale të korteksit, qendrave motorike dhe autonome. U zbulua se gjumi kortikal i preparateve "cerveau isole" të Bremerit nuk u shkaktua nga prerja e rrugëve specifike shqisore në korteks, por nga eliminimi i ndikimeve të ushtruara mbi të nga formimi retikular.
Gjithashtu, në eksperimentet e D. Lindsley, u zbulua se acarimi i bërthamave të rrjedhës së formacionit retikular aktivizues në rritje ul ndjeshëm pragjet e ndjeshmërisë (me fjalë të tjera, përkeqëson ndjeshmërinë) të kafshës dhe lejon diferencime delikate (p.sh. diferencimi i imazhit të një koni nga imazhi i një trekëndëshi), të cilat më parë ishin të paarritshme për kafshën.
Neuroanatomia e formacionit retikular. Fillimisht, besohej se sistemi jospecifik i trurit, i cili kryen detyrën e aktivizimit difuz dhe të përgjithësuar të korteksit cerebral, përfshinte vetëm formacione të ngjashme me rrjetin e trungut të trurit. Tani pranohet që sistemi aktivizues jospecifik në rritje zë një vend nga medulla oblongata deri në talamus.
Formimi retikular (nga fjala latine reticulum - rrjetë) përbëhet nga grupe të shumta neuronesh që nuk kanë kufij të qartë. Një grup i tillë i qelizave nervore, në parimin e tij të organizimit, i ngjan rrjeteve nervore të koelenterateve. Proceset e tyre të gjata dhe shumë të degëzuara formojnë rrjete rreth lëndës gri të palcës kurrizore dhe në pjesën dorsale të trungut të trurit. Ajo u përshkrua për herë të parë në mesin e shekullit të 19-të, dhe emri i kësaj strukture u dha nga O. Deiters. Në formacionin retikular të trungut të trurit ka mbi 100 bërthama, të cilat nga palca kurrizore deri në diencefaloni kombinohen në tre grupe kryesore. 1) Grupi mesatar i bërthamave është i përqendruar rreth vijës së mesme, kryesisht në rajonin e qepjes së urës dhe palcës së zgjatur (bërthamat e qepjes), të cilat formohen nga fibrat e rrugëve shqisore që vijnë nga palca kurrizore, bërthamat e nervi trigeminal dhe duke formuar dekusacionin përgjatë vijës së mesme. 2) Grupi medial i bërthamave ndodhet në anët e atij të mëparshëm: përfshin bërthamën magnoqelizore mediale, locus coeruleus, neuronet e lëndës gri qendrore të trurit të mesëm, etj. 3) Grupi anësor i bërthamave ndodhet anash ajo mediale dhe përfshin bërthamën retikulare anësore, bërthamat parabrakiale etj.
Neuronet e formacionit retikular kanë madhësi të ndryshme: në bërthamat mesatare dhe mediale ka qeliza nervore të mëdha që formojnë rrugë të gjata aferente dhe eferente, dhe në bërthamat anësore ka neurone të mesëm dhe të vegjël, të cilët janë kryesisht neurone asociativ.
Shumica e neuroneve të formacionit retikular përdorin peptide (enkefalina, neurotensin, etj.) si transmetues të impulseve nervore, por edhe monoaminat janë të përfaqësuara gjerësisht. Bërthamat rafe përmbajnë neurone serotonergjikë dhe locus coeruleus përmban neurone noradrenergjike.
Lidhjet e formacionit retikular ndahen në aferente dhe eferente. Fijet aferente përfundojnë në neuronet e saj: nga palca kurrizore, duke ndjekur degët e të gjitha rrugëve shqisore, si dhe përgjatë traktit spinoretikular, nga bërthamat e nervave kranial si pjesë e kolateraleve të rrugëve bërthamore-kortikale, dëgjimore dhe vizuale. , nga truri i vogël si pjesë e rrugës cerebelare-retikulare, nga bërthamat e talamusit, subtalamusit dhe hipotalamusit, striatumit, strukturave të sistemit limbik, pjesëve të ndryshme të korteksit cerebral, duke përfshirë degët e traktit kortikospinal dhe kortikonuklear. Neuronet e formacionit retikular kanë procese të gjata eferente të holla, të ndara në degë ngjitëse dhe zbritëse, të cilat dërgohen në pjesë të ndryshme të trurit dhe palcës kurrizore: neuronet motorike të brirëve të përparmë të palcës kurrizore dhe bërthamat motorike të nervave kranial të kërcelli i trurit si pjesë e trakteve retikulonukleare dhe retikulocerebelare, tru i vogël, bërthama e kuqe, substantia nigra dhe bërthamat e pllakës së çatisë së palcës kurrizore, bërthamat retikulare të talamusit, bërthamat e hipotalamusit, indirekt përmes bërthamave të diencefalonit , sistemi limbik dhe korteksi i ri.
Me ndihmën e formacionit retikular, bërthamat motorike dhe autonome të trungut të trurit kombinohen në qendra funksionale që rregullojnë shumë forma komplekse të sjelljes: qarkullimin e gjakut, frymëmarrjen, kollën, gëlltitjen, të vjellat, etj. Formimi retikular siguron: 1) Ruajtjen një gjendje zgjimi. Duke rritur ose ulur rrjedhën e informacionit shqisor në korteksin cerebral dhe strukturat nënkortikale, formacioni retikular luan rolin e një rregullatori të nivelit të vetëdijes (cikli i gjumit/zgjimit). Duke rregulluar shkëmbimin e neurotransmetuesve të neuroneve në formacionin retikular ose duke modifikuar aktivitetin e receptorëve të tyre me ndihmën e medikamenteve të caktuara, është e mundur të aktivizohet aktiviteti i korteksit cerebral ose, anasjelltas, të arrihet gjumi. Për shembull, kafeina e përmbajtur në kafe ose çaj stimulon qelizat nervore të formacionit retikular. Përkundrazi, midis ilaçeve psikotrope (nga psikika greke - shpirt + tropos - drejtim) ekzistojnë të ashtuquajturat neuroleptikë, të cilët duke bllokuar formimin retikular të trurit dhe duke ulur shpejtësinë e ngacmimit, veprojnë në mënyrë qetësuese (shtyp delirium, halucinacione, ndjenja frike, agresivitet, agjitacion psikomotor). 2) Kontrolli i aktivitetit refleks duke stimuluar ose frenuar neuronet motorike të brirëve të përparmë të lëndës gri të palcës kurrizore dhe bërthamave motorike të nervave kranial të trungut të trurit. 3) Kombinimi i një grupi neuronesh nga pjesë të ndryshme të trurit dhe palcës kurrizore, që bën të mundur kryerjen e akteve komplekse refleksore: gëlltitje, përtypje, kollitje, të vjella etj. 4) Sigurimi i rregullimit autonom përmes koordinimit të sinjaleve eferente dhe aferente në qendrat përkatëse të trungut të trurit. Kështu, qendrat vazomotore dhe respiratore bashkojnë grupet e neuroneve përgjegjëse për rregullimin e frymëmarrjes dhe qarkullimin e gjakut. 5) Pjesëmarrja në perceptimin emocional të sinjaleve të ndjeshme duke rritur ose ulur rrjedhën e impulseve aferente në sistemin limbik.
Natyra selektive e rrjedhës së proceseve mendore, e cila është karakteristikë e vëmendjes, sigurohet vetëm nga gjendja e zgjuar e korteksit me një nivel optimal të ngacmueshmërisë. Ky nivel i zgjuar arrihet për shkak të punës së mekanizmave të komunikimit të trungut të sipërm me korteksin cerebral dhe, mbi të gjitha, me punën e formacionit retikular aktivizues ngjitës. Është ky formacion retikular aktivizues ngjitës që sjell në korteks, duke e ruajtur atë në gjendje zgjimi, impulse të lidhura me proceset metabolike të trupit, disqet dhe eksterceptorët që sjellin informacion nga bota e jashtme. Së pari, kjo rrjedhë shkon në pjesët e sipërme të trungut dhe bërthamës së talamusit vizual, dhe më pas në korteksin cerebral.
Sigurimi i tonit optimal dhe zgjimit të korteksit kryhet, megjithatë, jo vetëm nga formimi retikular aktivizues në rritje. Aparati i sistemit zbritës është gjithashtu i lidhur ngushtë me të, fijet e të cilit fillojnë në korteksin cerebral (kryesisht në seksionet mediale dhe mediobazale të lobeve frontale dhe të përkohshme) dhe drejtohen si në bërthamat e trungut të trurit ashtu edhe në bërthamat motorike të palcës kurrizore. Puna e formacionit retikular zbritës është shumë e rëndësishme në atë që me ndihmën e tij, ato forma të ngacmimit që lindin fillimisht në korteksin cerebral dhe janë produkt i formave më të larta të veprimtarisë së vetëdijshme njerëzore me proceset e tij komplekse njohëse dhe programet komplekse të veprimeve të formuara gjatë jeta janë sjellë në bërthamat e trungut të trurit.
Ndërveprimi i të dy komponentëve të sistemit retikular aktivizues siguron format më komplekse të vetë-rregullimit të gjendjeve aktive të trurit, duke i ndryshuar ato nën ndikimin e formave elementare (biologjike) dhe komplekse (me origjinë sociale) të stimulimit.
Struktura nervore filogjenetikisht shumë e lashtë dhe pjesë e zhvilluar mirë e kërcellit të trurit të zvarranikëve. Në fillim ishte një rrugë polisinaptike me përçueshmëri të ngadaltë, e lidhur ngushtë me zonat nuhatëse dhe limbike. Dominimi progresiv i shikimit dhe dëgjimit mbi shqisën e nuhatjes çoi në një zhvendosje të funksioneve shqisore dhe motorike në tegmentumin e trurit të mesëm. Traktet e drejtpërdrejta spino-tegmentale dhe tegno-kurrizore anashkalojnë formacionin retikular, i cili është kryesisht përgjegjës për rregullimin autonom. Tek gjitarët, tegmentumi, nga ana tjetër, filloi të luante një rol dytësor në transmetimin e ngacmimit përgjatë fibrave me përcjellje shumë të shpejtë që lidhin korteksin cerebral me neuronet motorike dhe shqisore periferike.
Në trurin e njeriut, formacioni retikular ruan lidhjen e tij me sistemin limbik dhe vazhdon të luajë një rol të rëndësishëm në rregullimin autonom dhe refleks.
Afati formimi retikular i atribuohet vetëm rrjetit nervor polisinaptik të trungut të trurit, megjithëse rrjeti shtrihet përpara në talamus dhe hipotalamus dhe prapa në traktin propriospinal të palcës kurrizore.
Struktura e përgjithshme treguar në figurën e mëposhtme. Formacioni median retikular formohet nga një numër bërthamash rafe (greqisht -nuclei raphe). Shumica e rrugëve serotonergjike të sistemit nervor boshtor e kanë origjinën nga bërthamat rafe.
Formimi retikular (RF).(A) Departamentet. (B) Grupet e qelizave aminergjike dhe kolinergjike.
Formacioni retikular paramedian ndodhet afër. Ky seksion përbëhet tërësisht nga neurone magnoqelizore; Në pjesën e poshtme të ponsit dhe në pjesën e sipërme të medulla oblongata (deri në nivelin e shkrirjes së formacionit retikular me bërthamën retikulare qendrore të palcës së zgjatur), mund të gjenden edhe neurone me qeliza gjigante.
Konsiderohet pjesa më e përparme formimi retikular parvocelular anësor. Dendritet e gjata të neuroneve të qelizave të vogla formojnë degë në intervale të rregullta. Dendritet kanë një drejtim kryesisht tërthor, dhe nëpër hapësirat ndërmjet tyre ka rrugë të gjata për në talamus. Seksioni anësor formohet kryesisht nga neuronet aferente. Ata afrohen me fibra nga të gjitha rrugët e ndjeshme, duke përfshirë organet shqisore.
Fijet e nuhatjes kalojnë nëpër tufën mediale të trurit të përparmë, e vendosur pranë hipotalamusit.
Rrugët vizuale kalojnë nëpër colliculus superior.
Fijet e dëgjimit e kanë origjinën nga bërthama e sipërme e ullirit.
Fijet vestibulare e kanë origjinën nga bërthama vestibulare mediale.
Fijet ndijore somatike kalojnë nëpër traktet spino-retikulare nga bërthamat kurrizore dhe propria (kryesore ose kryesore pontine) të nervit trigeminal.
Shumica e aksoneve të neuroneve të qelizave të vogla degëzohen gjerësisht midis dendriteve të neuroneve të formimit retikular paramedian. Megjithatë, disa prej tyre formojnë sinapse me bërthamat e nervave kraniale dhe marrin pjesë në krijimin e programeve të lëvizjes.
Formimi retikular paramedian- sistem kryesisht eferent. Aksonet janë relativisht të gjata, disa ngjiten për të formuar sinapse me formimin retikular të trungut të trurit ose talamusit. Nga të tjerat, si degët ngjitëse ashtu edhe ato zbritëse largohen, duke formuar një rrjet polisinaptik. Fijet nga korteksi premotor, të cilat krijojnë traktet retikulospinale të ponsit dhe palcës së zgjatur, i afrohen neuroneve magnoqelizore.
A) Neuronet aminergjike të trurit. Të shpërndara në të gjithë formacionin retikular janë grupet e neuroneve aminergjike (ose monoaminergjike) - neurone ndërmjetësit e të cilëve formohen nga aminoacide aromatike dhe kanë një sërë efektesh në qelizë. Një grup prodhon serotononin neurotransmetuesin, tre të tjerë prodhojnë katekolamina (dopaminë, norepinefrinë dhe adrenalinë), dhe një grup prodhon histaminë.
Rrugët serotonergjike nga rrjedha e trurit të mesëm (rafe).
Neuronet serotonergjike- neuronet më të zakonshme në çdo pjesë të sistemit nervor qendror (CNS). Këto përfshijnë neuronet e trurit të mesëm, fijet e të cilave ngrihen në hemisferat cerebrale; neuronet pontine që degëzohen në trungun e trurit dhe tru i vogël; qelizat e medulla oblongata që zbresin në palcën kurrizore.
Të gjitha pjesët e lëndës gri të sistemit nervor qendror depërtohen nga degë aksonale që sekretojnë serotonin. Rritja e aktivitetit serotonergjik përdoret në praktikën klinike për të trajtuar një sëmundje kaq të zakonshme si çrregullimi i madh depresiv.
Neuronet dopaminergjike të trurit të mesëm paraqitur në dy grupe. Në kryqëzimin e gomës me këmbët ka një substancë të zezë. Mediale ndaj tij janë bërthamat tegmentale ventrale, nga të cilat fibrat mezokortikale shtrihen në lobin frontal dhe fijet mesolimbike që shkojnë drejtpërdrejt në bërthamën accumbens.
Neuronet noradrenergjike (norepinefrine). pak më pak të shumta se ato serotonergjike. Rreth 90% e trupave të qelizave neurone janë të përqendruara në locus ceruleus në dyshemenë e barkushes së katërt në skajin e sipërm të ponsit. Shtigjet në të gjitha drejtimet fillojnë nga pika blu, siç tregohet në figurën më poshtë.
Rrugët noradrenergjike nga ponsi dhe medulla oblongata.
Neuronet sekretuese të adrenalinës (epinefrinës). relativisht të pakta në numër dhe të vendosura kryesisht në rajonet rostrale/kaudale të medulla oblongata. Një pjesë e fibrave ngjitet në hipotalamus, tjetra zbret, duke formuar sinapse me neurone simpatike preganglionike të palcës kurrizore.
Në hemisferat cerebrale, aktiviteti jonik dhe elektrik i neuroneve aminergjike ndryshon ndjeshëm. Së pari, ka më shumë se një lloj receptori postinaptik për secilën aminë. Së dyti, disa neurone aminergjikë lëshojnë gjithashtu substanca proteinike që mund të rregullojnë veprimin e transmetuesit, duke rritur zakonisht kohëzgjatjen e tij. Së treti, neuronet më të mëdha kortikale marrin shumë ndikime ngacmuese dhe frenuese nga rrjetet lokale të qarkullimit të gjakut dhe gjithashtu kanë shumë lloje të ndryshme të receptorëve. Aktivizimi i një lloji të receptorit aminergjik mund të rezultojë në një efekt të fortë ose të dobët në varësi të gjendjes fillestare të ndezjes së neuronit.
Njohuritë tona për fiziologjinë dhe farmakodinamikën e neuroneve aminergjike nuk janë të plota, por rëndësia e tyre në një shumëllojshmëri të gjerë funksionesh të sjelljes është e padyshimtë.
Një pjesë e një seksioni kryq përmes pjesës së sipërme të ponsit, duke treguar elementë të formimit retikular.
