Predavanje 5. Ograničavajući čimbenici

Različiti čimbenici okoliša imaju različito značenje za žive organizme.

Da bi organizmi živjeli, potrebna je određena kombinacija uvjeta. Ako su svi uvjeti okoliša povoljni, osim jednog, tada to stanje postaje odlučujuće za život dotičnog organizma.

Ograničavajući faktori - Ovo

1) sve čimbenike koji inhibiraju rast populacije u ekosustavu; 2) okolišni čimbenici čija vrijednost jako odstupa od optimuma.

U prisutnosti optimalnih kombinacija mnogih čimbenika, jedan ograničavajući čimbenik može dovesti do ugnjetavanja i smrti organizama. Na primjer, biljke koje vole toplinu umiru na negativnim temperaturama zraka, unatoč optimalnom sadržaju hranjivih tvari u tlu, optimalnoj vlažnosti, svjetlu i tako dalje. Ograničavajući čimbenici su nezamjenjivi ako nisu u interakciji s drugim čimbenicima. Na primjer, nedostatak mineralnog dušika u tlu ne može se nadoknaditi viškom kalija ili fosfora.

Ograničavajući čimbenici za kopnene ekosustave:

Temperatura;

Hranjive tvari u tlu.

Ograničavajući čimbenici za vodene ekosustave:

Temperatura;

Sunčeva svjetlost;

Slanost.

Tipično, ti čimbenici međusobno djeluju na takav način da je jedan proces istovremeno ograničen s nekoliko čimbenika, a promjena bilo kojeg od njih dovodi do nove ravnoteže. Na primjer, povećanje dostupnosti hrane i smanjenje pritiska grabežljivaca može dovesti do povećanja veličine populacije.

Primjeri ograničavajućih čimbenika su: izdanci neerodiranih stijena, podloga erozije, strane doline, itd.

Dakle, faktor koji ograničava širenje jelena je dubina snježnog pokrivača; moljaca zimskog čamotinja (štetnik povrtlarskih i žitnih kultura) - zimske temperature i dr.

Ideja o ograničavajućim čimbenicima temelji se na dva zakona ekologije: zakonu minimuma i zakonu tolerancije.
Sredinom 19. stoljeća njemački organski kemičar Liebig, proučavajući djelovanje raznih mikroelemenata na rast biljaka, prvi je ustanovio sljedeće: rast biljaka ograničava element čija je koncentracija i značaj minimalan, tj. prisutan u minimalnoj količini. Takozvana "Liebigova bačva" pomaže figurativno prikazati zakon minimuma.

Ovo je bačva s drvenim letvicama različitih visina, kao što je prikazano na slici. Jasno je da bez obzira na visinu ostalih letvica, u bačvu možete uliti točno onoliko vode koliko je visoka najkraća letvica. Isto tako, ograničavajući čimbenik ograničava životnu aktivnost organizama, unatoč razini (dozi) drugih čimbenika. Na primjer, ako kvasac
stavljene u hladnu vodu, niska temperatura postat će ograničavajući faktor za njihovo razmnožavanje. To zna svaka domaćica, pa ostavlja kvasac da „nabubri“ (a zapravo se razmnoži) u toploj vodi s dovoljno šećera, preostaje samo da „zamijeni“ neke termine: neka visina ulivene vode bude neka biološku ili ekološku funkciju (primjerice produktivnost), a visina letvica pokazat će stupanj odstupanja doze pojedinog čimbenika od optimuma.

Trenutačno se Liebigov zakon minimuma tumači šire. Ograničavajući čimbenik može biti čimbenik kojeg nema samo u manjku, već iu višku.

Čimbenik okoliša igra ulogu OGRANIČAVAJUĆEG ČIMBENIKA ako je taj čimbenik ispod kritične razine ili prelazi maksimalno dopuštenu razinu.

Ograničavajući čimbenik određuje područje distribucije vrste ili (pod manje teškim uvjetima) utječe na opću razinu metabolizma. Na primjer, sadržaj fosfata u morskoj vodi ograničavajući je čimbenik koji određuje razvoj planktona i općenito produktivnost zajednica.

Pojam "ograničavajući čimbenik" odnosi se ne samo na različite elemente, već i na sve čimbenike okoliša. Često konkurentski odnosi djeluju kao ograničavajući faktor.

Svaki organizam ima granice izdržljivosti u odnosu na različite čimbenike okoliša. Ovisno o tome koliko su te granice široke ili uske, razlikuju se euribiontni i stenobiontni organizmi. Euribionti sposobni izdržati širok raspon intenziteta različitih čimbenika okoliša. Recimo da se stanište lisice kreće od šume-tundre do stepa. Stenobionti, naprotiv, toleriraju samo vrlo uske fluktuacije u intenzitetu okolišnog čimbenika. Na primjer, gotovo sve biljke tropskih kišnih šuma su stenobionti.

Zakon tolerancije

Koncept da, uz minimum, i maksimum može biti ograničavajući faktor, uveo je 70 godina kasnije, 1913. nakon Liebiga, američki zoolog W. Shelford. Skrenuo je pozornost na činjenicu da ne samo oni okolišni čimbenici čije su vrijednosti minimalne, već i oni koji se odlikuju ekološkim maksimumom mogu ograničiti razvoj živih organizama, te formulirao zakon tolerancije: „ Ograničavajući čimbenik za prosperitet populacije (organizma) može biti ili minimum ili maksimum utjecaja na okoliš, a raspon između njih određuje količinu izdržljivosti (granicu tolerancije) ili ekološku valentnost organizma prema tom čimbeniku).

Povoljan raspon djelovanja okolišnog čimbenika naziva se zona optimuma (normalne životne aktivnosti). Što je značajnije odstupanje djelovanja čimbenika od optimuma, to taj čimbenik više inhibira vitalnu aktivnost stanovništva. Taj se raspon naziva zona depresije ili pesimum. Maksimalne i minimalne prenosive vrijednosti faktora su kritične točke iznad kojih postojanje organizma ili populacije više nije moguće. Granica tolerancije opisuje amplitudu faktorskih fluktuacija, koja osigurava najispunjeniju egzistenciju populacije. Pojedinci mogu imati malo različite raspone tolerancije.

Ograničavajući čimbenici mogu uključivati ​​bilo koje čimbenike okoliša: osvjetljenje, temperaturu, vlažnost, mikrookruženje, sastav tla itd. Doktrina ograničavajućih čimbenika temelji se na dva temeljna postulata: Liebigov zakon (1840.) i Shelfordov zakon (1913.).

Svaka vrsta biljaka, mikroorganizama i životinja postoji u uvjetima u kojima im je život najugodniji. Kako bi se predstavnici svake populacije mogli u potpunosti hraniti, razvijati i razmnožavati, potrebno je da svaki čimbenik okoliša odgovara određenim vrijednostima koje spadaju u manje ili više širok raspon. To vrijedi i za kukce u istoj mjeri kao i za ostale žive organizme, pa ćemo ubuduće razmatrati utjecaj ograničavajućih čimbenika na primjeru ove klase.

Za održivost organizama opasno je i smanjenje i prekoračenje optimalnih vrijednosti temperature, vlažnosti itd. Prekoračenje njihovih granica izdržljivosti dovodi do smrti organizma, populacije ili čak ekosustava.

Na primjer, ako tlu nedostaje određeni mikroelement, to uzrokuje smanjenje produktivnosti biljaka. Zbog nedostatka hrane umiru kukci koji su se hranili tim biljkama. Potonji pak utječe na preživljavanje entomofagnih grabežljivaca: drugih insekata, ptica, nekih vodozemaca itd.

Svaki organizam karakteriziraju određeni ekološki minimum i maksimum, između kojih se nalazi zona normalne životne aktivnosti (ili optimum). Što faktor više odstupa od optimalne vrijednosti, to je njegov negativni utjecaj vidljiviji. Izvan kritičnih točaka (ekstremnih vrijednosti ograničavajućeg faktora) postojanje organizma je nemoguće.

Da bi se označio stupanj tolerancije (stabilnost) vrsta na različite vrijednosti ograničavajućih čimbenika, obično se dijele na nisko tolerantne - stenobionti- i izdržljiv, ili euribionti. Stenobionti uključuju niže insekte koji žive u špiljama (Bessyazhkovye, itd.), Kao i većinu tropskih redova koji postoje samo u uvjetima visoke temperature i vlage. Na primjer, Lepidoptera iz reda Morpho (fotografija)Žive samo u gustim tropskim šumama Srednje i Južne Amerike i vrlo se slabo uzgajaju u umjetnim uvjetima. Konkretno, vrlo su izbirljivi u pogledu svjetlosnog režima: svaka vrsta ovih leptira leti samo u određeno doba dana.

Ograničavajući čimbenici nežive prirode

Od svih abiotskih čimbenika, kukci imaju najveću osjetljivost na temperaturu, svjetlost i vlagu.

Što se tiče prvog, na području naše zemlje većina vrsta može živjeti u temperaturnom rasponu od 3 do 40 stupnjeva, iako neke imaju mehanizme prilagodbe koji im omogućuju postojanje izvan zone normalne životne aktivnosti. Tako niz visoko razvijenih insekata pokazuje otpornost na smrzavanje, budući da se tekućina u njihovom tijelu ne pretvara u kristale, već se stakla - postaje poput stakla. Česta je među nekim kornjašima, Lepidoptera i Diptera. Na primjer, leptiri lastin rep (fotografija) može podnijeti duboko smrzavanje do gotovo -200 stupnjeva.

Rasvjeta je također važna. Pod utjecajem optimalnih doza ultraljubičastog zračenja u tijelu insekata odvijaju se važni biokemijski procesi: otpuštanje hormona, stvaranje pigmenta, pa čak i apsorpcija određenih minerala. Pridržavanje određenog svjetlosnog režima određuje njihov način života (dan, noć), kao i željeno stanište. Dakle, kukci koji žive u tlu ne mogu tolerirati jaku svjetlost i umiru pod utjecajem intenzivnog ultraljubičastog zračenja.

Takav ograničavajući čimbenik kao što je vlaga vrlo različito utječe na insekte. Neki od njih, na primjer, komarci, mušice ili primitivni redovi poput majki, žive uglavnom u blizini vodenih tijela, koja su povezana ne samo s najudobnijim uvjetima za njihov život, već i s procesom života. Zbog toga je isušivanje močvara jedna od najučinkovitijih metoda suzbijanja širenja komaraca. Među kukcima postoje i kserofiti koji preferiraju sušna područja, na primjer, mravi koji nastanjuju polupustinje.

Ograničavajući čimbenici divljači

Životna aktivnost insekata može biti ograničena ne samo neživim prirodnim pojavama, već i čimbenicima biološkog podrijetla. Biološki ograničavajući čimbenici u obliku grabežljivaca ugrožavaju sve vrste biljojeda: primjerice za leptire, čak i unutar razreda, prijetnju mogu predstavljati deseci grabežljivaca, od bogomoljki i mrava do čipkarica i nekih skakavaca.

U normalnim uvjetima svaka vrsta i populacija nastoji zauzeti vlastitu ekološku nišu, no ponekad se pojave uvjeti da se dvije ili više vrsta međusobno natječu. U ovom slučaju, oni postaju ograničavajući faktori jedni drugima. Najčešće se natjecanje razvija zbog nedostatka izvora hrane; Često se javlja između letećih kukaca koji oprašuju iste biljke.

U društvenim oblicima - mravima i termitima - konkurencija je primjetna ne samo izvan vrste, već i unutar nje. Ovi kukci žive u autonomnim kolonijama, a svaka obitelj predstavlja potencijalnu prijetnju svakoj drugoj uništavajući dostupnu hranu i zauzimajući svoj potencijalni dom.

OGRANIČAVANJE

Utjecaj čimbenika okoliša na žive organizme je raznolik, ali se mogu identificirati opći obrasci njihovog djelovanja. S izrazito slabim ili izrazito jakim utjecajem čimbenika, vitalna aktivnost organizama koji su podvrgnuti tim utjecajima je inhibirana. Faktor djeluje najpovoljnije pri vrijednostima koje su optimalne za određeni organizam. Raspon djelovanja ekološkog čimbenika unutar kojeg je moguće postojanje određene vrste je područje tolerancije ljubazan. Područje tolerancije ograničeno je minimalnim i maksimalnim točkama; one odgovaraju ekstremnim vrijednostima danog faktora pri kojima je moguće postojanje organizama. Vrijednost faktora koji odgovara najboljim pokazateljima za životnu aktivnost određene vrste naziva se optimalna ili optimalna točka(slika 3). Optimalne, minimalne i maksimalne točke određuju "normu reakcije" tijela na određeni faktor. Ekstremne točke krivulje, koje izražavaju stanje potlačenosti organizama zbog nedostatka ili suviška okolišnog čimbenika, nazivaju se područjima pesimuma. Izvan ovih točaka, tj. izvan zone tolerancije vrijednost okolišnog faktora je letalna (smrtonosna) za žive organizme.

sl.3. Utjecaj promjena u kvantitativnom izrazu okolišnog čimbenika na životnu aktivnost organizma (pretpostavlja se da svi ostali čimbenici djeluju u svom optimumu). 1 – stupanj povoljnosti ovih doza za tijelo: 2 – iznos troškova potrebnih za prilagodbu

Uvjeti okoliša u kojima bilo koji čimbenik ili njihova kombinacija ima depresivni učinak na životnu aktivnost organizama nazivaju se ograničavajućim. Čimbenici okoliša koji imaju vrijednosti koje su najudaljenije od optimalnih u specifičnim uvjetima okoliša otežavaju opstanak vrste u tim uvjetima, unatoč optimalnim vrijednostima drugih čimbenika. Takvi faktori se nazivaju ograničavajući faktori. Ograničavajući čimbenici postaju od najveće važnosti za život vrste, te u konačnici određuju granice staništa određene vrste, zemljopisno područje.

Optimalan - najpovoljniji intenzitet okolišnih čimbenika za tijelo - svjetlost, temperatura, zrak, tlo, vlaga, hrana i dr.

Ograničavajući čimbenici 1) bilo koji čimbenici koji inhibiraju rast populacije u ekosustavu; 2) okolišni čimbenici čija vrijednost jako odstupa od optimuma.
U prisutnosti optimalnih kombinacija mnogih čimbenika, jedan ograničavajući čimbenik može dovesti do ugnjetavanja i smrti organizama. Na primjer, biljke koje vole toplinu umiru na negativnim temperaturama zraka, unatoč optimalnom sadržaju hranjivih tvari u tlu, optimalnoj vlažnosti, svjetlosti i tako dalje. Ograničavajući čimbenici su nezamjenjivi ako nisu u interakciji s drugim čimbenicima. Na primjer, nedostatak mineralnog dušika u tlu ne može se nadoknaditi viškom kalija ili fosfora.

Čimbenici okoliša uvijek djeluju na organizme kombinirano. Štoviše, rezultat nije zbroj utjecaja nekoliko čimbenika, već složen proces njihove interakcije. Istodobno se mijenja vitalnost organizma, javljaju se specifična adaptivna svojstva koja mu omogućuju preživljavanje u određenim uvjetima i toleriranje fluktuacija vrijednosti različitih čimbenika.

Utjecaj čimbenika okoliša na tijelo može se prikazati u obliku dijagrama (slika 94).

Najpovoljniji intenzitet okolišnog čimbenika za tijelo nazivamo optimalnim odn optimalno.

Odstupanje od optimalnog djelovanja faktora dovodi do inhibicije vitalnih funkcija tijela.

Granica iza koje je postojanje organizma nemoguće naziva se granica izdržljivosti.

Te su granice različite za različite vrste, pa čak i za različite jedinke iste vrste. Na primjer, gornji slojevi atmosfere, termalni izvori i ledena pustinja Antarktika za mnoge su organizme izvan granica izdržljivosti.

Okolinski čimbenik koji prelazi granice tjelesne izdržljivosti naziva se ograničavajući.

Ima gornju i donju granicu. Dakle, za ribe je ograničavajući faktor voda. Izvan vodenog okoliša život im je nemoguć. Smanjenje temperature vode ispod 0 °C donja je granica, a povećanje iznad 45 °C gornja granica izdržljivosti.

Riža. 94. Shema djelovanja čimbenika okoliša na tijelo

Dakle, optimum odražava karakteristike životnih uvjeta različitih vrsta. U skladu s razinom najpovoljnijih čimbenika organizmi se dijele na toploljubive i hladnoljubive, vlagoljubive i otporne na sušu, svjetloljubive i sjenotolerantne, prilagođene životu u slanoj i slatkoj vodi itd. Što je granica izdržljivosti šira, to je organizam plastičniji. Štoviše, granica izdržljivosti u odnosu na različite čimbenike okoliša razlikuje se među organizmima. Na primjer, biljke koje vole vlagu mogu podnijeti velike promjene temperature, dok im nedostatak vlage šteti. Usko prilagođene vrste manje su plastične i imaju malu granicu izdržljivosti; široko prilagođene vrste su plastičnije i imaju širok raspon fluktuacija čimbenika okoliša.

Za ribe koje žive u hladnim morima Antarktike i Arktičkog oceana, raspon toleriranih temperatura je 4-8 °C. Porastom temperature (iznad 10 °C) prestaju se kretati i padaju u toplinski stupor. S druge strane, ribe iz ekvatorijalnih i umjerenih geografskih širina podnose kolebanja temperature od 10 do 40 °C. Toplokrvne životinje imaju širi raspon izdržljivosti. Tako polarne lisice u tundri mogu podnijeti promjene temperature od -50 do 30 °C.

Umjerene biljke mogu podnijeti kolebanja temperature od 60-80 °C, dok tropske biljke imaju mnogo uži temperaturni raspon: 30-40 °C.

Međudjelovanje okolišnih čimbenika je da promjena intenziteta jednog od njih može suziti granicu izdržljivosti na drugi faktor ili je, obrnuto, povećati. Na primjer, optimalna temperatura povećava toleranciju na nedostatak vlage i hrane. Visoka vlažnost značajno smanjuje otpornost tijela na visoke temperature. Intenzitet izloženosti čimbenicima okoliša izravno ovisi o trajanju te izloženosti. Dugotrajno izlaganje visokim ili niskim temperaturama štetno je za mnoge biljke, dok kratkotrajne promjene biljke normalno podnose. Ograničavajući čimbenici za biljke su sastav tla, prisutnost dušika i drugih hranjiva u njemu. Tako djetelina bolje uspijeva na tlu siromašnom dušikom, a kopriva suprotno. Smanjenje sadržaja dušika u tlu dovodi do smanjenja otpornosti žitarica na sušu. Biljke rastu lošije na slanim tlima; mnoge vrste se uopće ne ukorijene. Dakle, prilagodljivost organizma na pojedine čimbenike okoliša je individualna i može imati širok i uski raspon izdržljivosti. Ali ako kvantitativna promjena barem jednog od čimbenika prijeđe granicu izdržljivosti, tada, unatoč činjenici da su drugi uvjeti povoljni, organizam umire.

Skup okolišnih čimbenika (abiotskih i biotskih) koji su nužni za postojanje vrste naziva se ekološka niša.

Ekološka niša karakterizira način života organizma, njegove životne uvjete i prehranu. Za razliku od niše, pojam staništa označava teritorij na kojem živi organizam, odnosno njegovu “adresu”. Na primjer, biljojedi stepa, krave i klokani, zauzimaju istu ekološku nišu, ali imaju različita staništa. Naprotiv, stanovnici šume - vjeverica i los, također klasificirani kao biljojedi, zauzimaju različite ekološke niše. Ekološka niša uvijek određuje rasprostranjenost organizma i njegovu ulogu u zajednici.

| |
§ 67. Utjecaj pojedinih čimbenika okoliša na organizme§ 69. Osnovna svojstva populacija

Slične stranice

Prilagodbe organizama na okoliš nazivaju se prilagodbama. Sposobnost prilagodbe jedno je od glavnih svojstava života uopće, jer daje samu mogućnost njegovog postojanja, sposobnost organizama da prežive i razmnože se. Prilagodbe se očituju na različitim razinama: od biokemije stanica i ponašanja pojedinih organizama do strukture i funkcioniranja zajednica i ekoloških sustava. Prilagodbe nastaju i mijenjaju se tijekom evolucije vrsta.

Pojedina svojstva ili elementi okoliša koji utječu na organizme nazivaju se okolišnim čimbenicima. Čimbenici okoliša su raznoliki. Oni mogu biti potrebni ili, obrnuto, štetni za živa bića, pospješiti ili ometati opstanak i razmnožavanje. Čimbenici okoliša imaju različite prirode i specifično djelovanje. Ekološki čimbenici dijele se na abiotske i biotičke, antropogene.

Abiotski čimbenici - temperatura, svjetlost, radioaktivno zračenje, tlak, vlažnost zraka, slani sastav vode, vjetar, strujanje, teren - sve su to svojstva nežive prirode koja izravno ili neizravno utječu na žive organizme.

Biotički čimbenici su oblici utjecaja živih bića jednih na druge. Svaki organizam neprestano doživljava izravan ili neizravan utjecaj drugih bića, dolazi u kontakt s predstavnicima svoje vrste i drugih vrsta, ovisi o njima i sam utječe na njih. Okolni organski svijet sastavni je dio okoliša svakog živog bića. Međusobne veze organizama osnova su postojanja biocenoza i populacija; njihovo razmatranje pripada području sinekologije.

Antropogeni čimbenici su oblici djelovanja ljudskog društva koji dovode do promjena u prirodi kao staništu drugih vrsta ili izravno utječu na njihov život. Iako čovjek utječe na živu prirodu promjenama abiotskih čimbenika i biotskih odnosa vrsta, antropogeno djelovanje treba identificirati kao posebnu silu koja ne ulazi u okvire ove klasifikacije. Važnost antropogenog utjecaja na živi svijet planeta i dalje ubrzano raste. Isti čimbenik okoliša ima različito značenje u životu suživotnih organizama različitih vrsta. Na primjer, jaki vjetrovi zimi nisu pogodni za velike životinje koje žive na otvorenom, ali ne utječu na one manje koje se skrivaju u jazbinama ili pod snijegom. Sastav soli u tlu važan je za ishranu biljaka, ali je indiferentan za većinu kopnenih životinja itd.

Promjene ekoloških čimbenika tijekom vremena mogu biti: 1) redovito periodične, mijenjajući snagu utjecaja u vezi s dobom dana ili godišnjim dobom ili ritmom oseke i oseke u oceanu; 2) nepravilne, bez jasne periodičnosti, na primjer, promjene vremenskih uvjeta u različitim godinama, katastrofalne pojave - oluje, pljuskovi, klizišta itd.; 3) usmjerena na određena, ponekad i duga razdoblja, na primjer, tijekom zahlađenja ili zagrijavanja klime, zarastanja vodenih tijela, stalne ispaše stoke na istom području itd. Okolinski čimbenici okoliša imaju različite učinke na žive organizme, tj. mogu djelovati kao podražaji koji uzrokuju adaptivne promjene u fiziološkim i biokemijskim funkcijama; kao ograničenja koja onemogućuju postojanje u danim uvjetima; kao modifikatori koji uzrokuju anatomske i morfološke promjene u organizmima; kao signale koji ukazuju na promjene u drugim čimbenicima okoliša.

Unatoč velikoj raznolikosti okolišnih čimbenika, može se identificirati niz općih obrazaca u prirodi njihovog utjecaja na organizme i u reakcijama živih bića.

1.Zakon optimuma. Svaki faktor ima samo određene granice pozitivnog utjecaja na organizam. Rezultat varijabilnog faktora ovisi prvenstveno o snazi ​​njegove manifestacije. I nedovoljno i prekomjerno djelovanje faktora negativno utječe na životnu aktivnost pojedinaca. Povoljna sila utjecaja naziva se zona optimuma faktora okoliša ili jednostavno optimum za organizme određene vrste. Što je veće odstupanje od optimuma, to je inhibicijski učinak ovog faktora na organizme izraženiji (zona pesimuma). Maksimalne i minimalne prenosive vrijednosti faktora su kritične točke, iznad kojih postojanje više nije moguće i nastupa smrt. Granice izdržljivosti između kritičnih točaka nazivaju se ekološka valencija (raspon tolerancije) živih bića u odnosu na određeni okolišni čimbenik.

Predstavnici različitih vrsta međusobno se jako razlikuju i po položaju optimuma i po ekološkoj valenciji. Na primjer, arktičke lisice u tundri mogu tolerirati fluktuacije temperature zraka u rasponu od oko 80°C (od +30° do -55°C), dok toplovodni rakovi Copilia mirabilis mogu podnijeti promjene temperature vode u rasponu ne više od 6°C (od 23° do 29°C). Pojava uskih raspona tolerancije u evoluciji može se smatrati oblikom specijalizacije, uslijed čega se postiže veća učinkovitost nauštrb prilagodljivosti i povećava raznolikost u zajednici.

Ista snaga manifestacije faktora može biti optimalna za jednu vrstu, pesimalna za drugu, a prelaziti granice izdržljivosti za treću.

Široka ekološka valencija vrste u odnosu na abiotske čimbenike okoliša označava se dodavanjem prefiksa "eury" nazivu čimbenika. Eurytermalne vrste - toleriraju značajne temperaturne fluktuacije, eurybates - širok raspon tlaka, euryhaline - različiti stupnjevi slanosti okoliša.

Nesposobnost podnošenja značajnih kolebanja faktora, odnosno uska ekološka valenca, karakterizirana je prefiksom “steno” - stenotermne, stenobatne, stenohaline vrste itd. U širem smislu, vrste čije postojanje zahtijeva strogo definirane okolišne uvjete nazivamo stenobiont, te oni koji se mogu prilagoditi različitim uvjetima okoliša – euribionti.

2. Dvosmislenost učinka faktora na različite funkcije. Svaki faktor različito utječe na različite tjelesne funkcije. Optimum za neke procese može biti pesimum za druge. Dakle, temperatura zraka od 40 ° do 45 ° C kod hladnokrvnih životinja uvelike povećava brzinu metaboličkih procesa u tijelu, ali inhibira motoričku aktivnost, a životinje padaju u toplinski stupor. Za mnoge ribe temperatura vode koja je optimalna za sazrijevanje reproduktivnih proizvoda nepovoljna je za mrijest, koji se događa u različitom temperaturnom rasponu.

Životni ciklus, u kojem tijekom određenih razdoblja organizam primarno obavlja određene funkcije (prehrana, rast, razmnožavanje, naseljavanje itd.), uvijek je u skladu sa sezonskim promjenama u kompleksu čimbenika okoliša. Pokretni organizmi također mogu mijenjati staništa kako bi uspješno obavljali sve svoje vitalne funkcije. Sezona parenja obično je kritična; U tom razdoblju mnogi okolišni čimbenici često postaju ograničavajući. Granice tolerancije za reproducirajuće jedinke, sjemenke, jajašca, embrije, sadnice i ličinke obično su uže nego za odrasle biljke ili životinje koje se ne razmnožavaju. Dakle, odrasli čempres može rasti i na suhim planinama i uronjen u vodu, ali se razmnožava samo tamo gdje postoji vlažno, ali ne poplavljeno tlo za razvoj sadnica. Mnoge morske životinje mogu tolerirati boćatu ili slatku vodu s visokim sadržajem klorida, pa često ulaze u uzvodne rijeke. Ali njihove ličinke ne mogu živjeti u takvim vodama, pa se vrsta ne može razmnožavati u rijeci i ne nastanjuje se ovdje za stalno.

3. Varijabilnost, varijabilnost i raznolikost odgovora na djelovanje okolišnih čimbenika kod pojedinih jedinki vrste.

Stupanj izdržljivosti, kritične točke, optimalne i pesimalne zone pojedinih jedinki se ne poklapaju. Ova varijabilnost je određena kako nasljednim osobinama pojedinaca tako i spolom, dobi i fiziološkim razlikama. Primjerice, mlinski moljac, jedan od štetnika brašna i žitnih proizvoda, ima kritičnu minimalnu temperaturu za gusjenice od -7°C, za odrasle oblike -22°C, a za jaja -27°C. Mraz od 10°C ubija gusjenice, ali nije opasan za odrasle jedinke i jajašca ovog štetnika. Stoga je ekološka valencija vrste uvijek šira od ekološke valencije svake pojedine jedinke.

4. Vrste se prilagođavaju svakom čimbeniku okoliša na relativno neovisan način. Stupanj tolerancije na bilo koji čimbenik ne znači odgovarajuću ekološku valenciju vrste u odnosu na druge čimbenike. Na primjer, vrste koje toleriraju velike varijacije u temperaturi ne moraju nužno biti sposobne tolerirati velike varijacije u vlažnosti ili salinitetu. Euritermne vrste mogu biti stenohalne, stenobatne ili obrnuto. Ekološke valencije vrste u odnosu na različite čimbenike mogu biti vrlo različite. To stvara izvanrednu raznolikost prilagodbi u prirodi. Skup ekoloških valencija u odnosu na različite čimbenike okoliša čini ekološki spektar vrste.

5. Nepodudarnost u ekološkim spektrima pojedinih vrsta. Svaka vrsta je specifična po svojim ekološkim sposobnostima. Čak i među vrstama koje su slične u svojim metodama prilagodbe okolišu, postoje razlike u njihovom odnosu prema pojedinim čimbenicima.

6. Međudjelovanje čimbenika.

Optimalna zona i granice izdržljivosti organizama u odnosu na bilo koji čimbenik okoliša mogu se pomicati ovisno o snazi ​​i u kojoj kombinaciji istodobno djeluju drugi čimbenici. Taj se obrazac naziva interakcija faktora. Na primjer, toplinu je lakše podnijeti na suhom nego na vlažnom zraku. Opasnost od smrzavanja puno je veća za hladnog vremena s jakim vjetrovima nego za mirnog vremena. Dakle, isti čimbenik u kombinaciji s drugima ima različite utjecaje na okoliš. Naprotiv, isti ekološki rezultat može se dobiti na različite načine. Na primjer, venuće biljaka može se zaustaviti i povećanjem količine vlage u tlu i snižavanjem temperature zraka, čime se smanjuje isparavanje. Stvara se učinak djelomične zamjene faktora.

U isto vrijeme, međusobna kompenzacija okolišnih čimbenika ima određene granice, te je nemoguće potpuno zamijeniti jedan od njih drugim. Potpuni nedostatak vode ili barem jednog od osnovnih elemenata mineralne ishrane onemogućuje život biljke, unatoč najpovoljnijim kombinacijama drugih uvjeta. Ekstremni deficit topline u polarnim pustinjama ne može se nadoknaditi ni obiljem vlage ni 24-satnim osvjetljenjem.

7. Pravilo ograničavajućih (limitirajućih) faktora. Čimbenici okoliša koji su najudaljeniji od optimalnih posebno otežavaju opstanak vrste u tim uvjetima. Ako se barem jedan od okolišnih čimbenika približi ili prijeđe kritične vrijednosti, tada, unatoč optimalnoj kombinaciji ostalih uvjeta, pojedincima prijeti smrt. Takvi čimbenici koji snažno odstupaju od optimuma dobivaju veliku važnost u životu vrste ili njezinih pojedinačnih predstavnika u svakom određenom vremenskom razdoblju.

Ograničavajući okolišni čimbenici određuju zemljopisni raspon vrste. Priroda ovih faktora može biti drugačija. Dakle, kretanje vrste prema sjeveru može biti ograničeno nedostatkom topline, a u sušne krajeve nedostatkom vlage ili previsokim temperaturama. Biotski odnosi također mogu poslužiti kao ograničavajući čimbenici za distribuciju, na primjer, okupacija teritorija od strane jačeg konkurenta ili nedostatak oprašivača za biljke.

Da bi se utvrdilo može li neka vrsta postojati u određenom geografskom području, potrebno je najprije utvrditi jesu li neki okolišni čimbenici izvan njezine ekološke valencije, osobito tijekom najosjetljivijeg razdoblja razvoja.

Obično su najrasprostranjeniji organizmi sa širokim rasponom tolerancije na sve čimbenike.

8. Pravilo usklađenosti okolišnih uvjeta s genetskom predodređenošću organizma. Vrsta organizama može postojati sve dok i u onoj mjeri u kojoj prirodni okoliš koji je okružuje odgovara genetskim sposobnostima prilagodbe te vrste na njezine fluktuacije i promjene. Svaka živuća vrsta nastala je u određenom okolišu, njemu se donekle prilagodila i samo u njemu ili sličnom okruženju moguće je njegovo daljnje postojanje. Oštra i brza promjena u životnom okruženju može dovesti do činjenice da genetske sposobnosti vrste neće biti dovoljne za prilagodbu novim uvjetima.