7. razred.

Lekcija______

Predmet: Stvaranje organskih tvari u biljci.

Svrha lekcije : formirati razumijevanje učenika o nastanku organskih tvari u biljci.

Zadaci:

Oobrazovni : ponovit će znanja učenika o vanjskoj građi lista, raznolikosti listova. Objasniti pojmove “klorofil”, “fotosinteza”, “ishrana biljaka”, upoznati učenike s procesom nastanka organskih tvari i uvjetima za njihov nastanak,sa značenjem lišća za biljke,važnost zelenih biljaka za život na Zemlji.

korektivno - razvoj: razvoj koherentnog govora, obogaćivanje rječnika novim pojmovima, razvoj mentalnih operacija (sposobnost uspoređivanja, generaliziranja, zaključivanja,uspostaviti uzročno-posljedične veze); - obrazovni: njegovati brižan odnos prema prirodi,promicati kod djece osjećaj odgovornosti za stanje okoliša.

Vrsta lekcije – kombinirano.

Oblik organizacije: cool lekcija.

Oprema : računalo, prezentacija na temu “Tvorba organskih tvari”, laboratorijski pribor za demonstraciju pokusa, zadaci za individualnu provjeru znanja, kartice s edukativnim materijalima i zadacima, listići za testove, herbarij, udžbenik Biologija 7. razred.

1. Organizacijski trenutak.

Provjera spremnosti učenika za nastavni sat. Psihološko raspoloženje.

Mobilizirajući početak.

Izbija iz pupova

Cvjetaju u proljeće,

Ljeti šuškaju

U jesen lete.

2. Provjera domaće zadaće. “Vanjska građa lista. Raznolikost lišća.

A). Frontalno ispitivanje:

Što je list?

Iz kojeg organa embrija se razvija?

Kakva je vanjska građa lista?

Kako se list može pričvrstiti?

Koje vrste žilanja poznajete?

Koje biljke imaju lučne i paralelne žile?

Kojim biljkama pripada mrežasta žilavost?

Koja je važnost žila u životu biljaka?

Koji se listovi nazivaju jednostavnim, a koji složenim?

b). Rad s karticama.

Kartica "Vanjska struktura lišća, raznolikost lišća"

1. Dopuni rečenice:

List je ________________________________________________________________

2. Od čega se sastoji list? _________________________________________

3. Odredite žilavost lista

4. Koji se listovi nazivaju prostima?

5. Koji se listovi nazivaju složeni?

__________________________________________________________________________________________________________________________

6. Povežite strelicama:

Prosti listovi Složeni listovi

V). Rad s herbarom. Samostalni rad

Sada morate izvršiti zadatak. Pregledajte lišće biljaka, proučite izgled lista i oblik, odredite vrstu žilavosti. Proučene podatke prikazati u tablici.

Ime biljke

Oblik lista

Jednostavno ili složeno

Venacijski tip

Klasa

Breza

Ruža

Đurđevak

Trputac

Nastavnik zajedno s učenicima provjerava urađeni zadatak.

3. Obnavljanje znanja o temi lekcije.

Korijenje opskrbljuje biljke samo vodom i mineralnim solima, ali biljke trebaju i organske tvari za normalan rast i razvoj. Odakle te tvari u biljci? Mnogi su znanstvenici pokušali riješiti ovu misteriju žive prirode.IsprvaXVIV. Nizozemski prirodoslovac Jan van Helmont također se zainteresirao za ovo pitanje i odlučio provesti eksperiment. U posudu je stavio 80 kg zemlje i zasadio granu vrbe. Pokrijte zemlju u loncu kako biste spriječili da prašina dospije na nju. Granu sam zalijevala samo kišnicom u kojoj nema nikakvih hranjiva. Nakon 5 godina izrasla vrba je izvađena iz zemlje i izvagana. Njezina se težina tijekom 5 godina povećala za 65 kg. Masa zemlje u posudi smanjila se za samo 50 g! Odakle biljci 64 kg 950 g organske tvari?Ovu zagonetku žive prirode pokušavali su riješiti mnogi znanstvenici. IsprvaXVIV. Nizozemski prirodoslovac Jan van Helmont također se zainteresirao za ovo pitanje i odlučio provesti eksperiment. U posudu je stavio 80 kg zemlje i zasadio granu vrbe. Pokrijte zemlju u loncu kako biste spriječili da prašina dospije na nju. Granu sam zalijevala samo kišnicom u kojoj nema nikakvih hranjiva. Nakon 5 godina izrasla vrba je izvađena iz zemlje i izvagana. Njezina se težina tijekom 5 godina povećala za 65 kg. Masa zemlje u posudi smanjila se za samo 50 g! Odakle biljci 64 kg 950 g organske tvari?

Odgovori učenika temeljeni na znanju i životnom iskustvu.

( Biljke su sposobne same stvarati organsku tvar.)

4. Izjava o temi i svrsi lekcije.

Tema: Nastajanje organskih tvari u biljkama Naučit ćete koji su uvjeti potrebni za nastajanje organskih tvari i značenje tog procesa za život na Zemlji.

5. Rad na temi lekcije.

Priča učitelja, izlaganje, demonstracija pokusa.

1. Od čega se sastoje biljke?

Biljke sadrže organske i anorganske tvari.

Anorganske tvari, kao što se sjećate iz 6. razreda, su voda i mineralne soli.

A u organske tvari koje čine biljke ubrajaju se šećer (osjeti se kad jedete grožđe), vitamini (kojima posebno obiluje limun, ribizl itd.), biljne bjelančevine (u grahu, grašku itd.)

Sastav biljke

Organska tvar

Anorganske tvari

Šećer

mast

voda

Minerali

Škrob

vitamini

vjeverice

Dovršite popunjavanje dijagrama u bilježnici na temelju rezultata pokusa.

Demonstracija pokusa:

Pokus 1. Detekcija masti na primjeru suncokreta.

1. Očistite nekoliko sjemenki suncokreta.

2. Stavite sjeme na upijajući papir.

3. Pritisnite sjeme i uklonite zgnječeno sjeme.

Što vidiš? Na upijajućem papiru je masna mrlja.

Zaključak: to znači da sjemenke suncokreta sadrže masti.

Pokus 2. “Detekcija škroba.”

1. Uzmite krumpir i prerežite ga na pola.

2. Uzmite pipetu i jod. Stavite 2-3 kapi joda na izrezani krumpir.

Što vidiš? Na rezu krumpira vidjet ćete plavu mrlju.

Zaključak: znači da u krumpiru ima škroba.

Ali odakle sve te tvari u biljkama? Uzima li biljka vodu i mineralne soli iz tla? Odakle dolaze organske tvari?

2. Stvaranje organskih tvari u biljkama

Na ovo pitanje odgovorio je ruski znanstvenik Kliment Arkadijevič Temirjazev.

Otkrio je da se organske tvari stvaraju u lišću.

Listovi nisu samo dio izdanka, već i osebujni, jedinstveni

laboratoriji u kojima nastaju organske tvari: šećer i škrob. Ovaj

proces je možda najznačajniji proces koji se odvija na našem

planeta. Zahvaljujući njemu postoji sav život na Zemlji.

Razmotrite zeleni list biljke. (slajd)

List ima zelenu boju. To se objašnjava činjenicom da list sadrži zelenu tvar - klorofil.

Rad na rječniku. Rad s biološkim rječnikom 221. str.

Na ploču je obješena kartica s natpisom "Klorofil".

Klorofil - zelena tvar biljaka, koja se nalazi u posebnim tijelima - kloroplastima.

U njima se stvaraju organske tvari.Ali za nastanak organskih tvari potrebni su određeni uvjeti.

3. Uvjeti za stvaranje organskih tvari u biljkama.

Prije svega, potreban vam je klorofil. Klorofil će djelovati ako svjetlost padne na list. Osvijetljeni list uzima ugljični dioksid iz zraka. Voda ulazi u list iz korijena. I cijeli ovaj proces događa se u prisutnosti topline.

Rječnički rad "Fotosinteza"

Stvaranje organskih tvari na svjetlu uz pomoć klorofila naziva sefotosinteza.

Fotosinteza - /foto-svjetlost, sinteza - nastanak/.

Zapisivanje u bilježnicu

Uvjeti za stvaranje organskih tvari u biljkama

1 prisutnost klorofila.

2 svjetlo.

3. ugljikov dioksid.

4 toplo.

5 vode.

Kada su svi ovi uvjeti - klorofil, svjetlost, ugljikov dioksid, toplina, voda - prisutni, u listu se stvara šećer. Dio šećera koji je već u listu pretvara se u škrob.Stvaranje škroba u lišću je ishrana biljaka.

Projekcija prezentacije “Stvaranje škroba u listovima biljaka na svjetlu”

1. Biljka geranija stavljena je u tamni ormarić 3 dana kako bi se omogućio odljev hranjivih tvari iz lišća.

2. Zatim je biljka stavljena na svjetlo 8 sati,

3. Uklonili smo list biljke i prvo ga stavili u vruću vodu (ovo je uništilo pokrovno i glavno tkivo lista), list je postao mekši, zatim smo ga stavili u kipući alkohol (u ovom slučaju list je postao promijenio boju, a alkohol je postao svijetlo zelen od klorofila).

4. Zatim je list bez boje tretiran slabom otopinom joda

5. Rezultat: pojava plave boje kada se list tretira jodom.

Zaključak: Doista, škrob se stvorio u listovima.

Zapamtite, za razliku od drugih živih organizama, biljke ne apsorbiraju organske tvari, one ih same sintetiziraju.

U procesu stvaranja organske tvari biljke oslobađaju kisik.

U 18. st. Godine 1771. engleski kemičarJoseph Priestleyizveo je sljedeći pokus: stavio je dva miša ispod staklenog zvona, ali je ispod jednog zvona stavio sobnu biljku. Pogledajte ilustraciju i recite što se dogodilo s mišem gdje nije bilo sobne biljke. Miš je uginuo.

Da, nažalost miš je uginuo. Razmislite kako možete objasniti činjenicu da je miš ispod druge haube, gdje je bila sobna biljka, ostao živ?

Sjetite se koji je od sljedećih plinova neophodan za disanje živih bića? Kisik.

Pravo. Tako smo odgovorili na pitanje zašto je miš preživio. Sobna biljka je proizvodila kisik, a miš ga je koristio za disanje.

Organske tvari koje nastaju tijekom fotosinteze potrebne su za ishranu svih dijelova biljke, od korijena do cvjetova i plodova. Što više sunčeve energije i ugljičnog dioksida biljka primi, to će proizvesti više organske tvari. Tako se biljka hrani, raste i dobiva na težini.

Doista, biljke stvaraju organske tvari za svoje potrebe, ali također daju hranu drugim živim organizmima i daju kisik za disanje svim živim bićima. Vegetacijski pokrivač Zemlje naziva se "zelenim plućima planeta". Hoćemo li ostati zdravi ovisi o vama i meni, o tome koliko mudro upravljamo bogatstvom koje nam je dano.

FIZMINUTA

GIMNASTIKA ZA OČI

Ljudi, poslušajte riječi K.A. Timirjazev “Dajte najboljem kuharu koliko god želi svježeg zraka, koliko god želi sunčeve svjetlosti i cijelu rijeku čiste vode i zamolite ga da od svega toga pripremi šećer, škrob, masti i žitarice – on će zaključiti da se smijete. na njega.

Ali ono što se čovjeku čini apsolutno fantastičnim događa se neometano u zelenom lišću.”

Kako razumiješ ovaj izraz?

6. Primarno učvršćivanje i ispravljanje znanja.

Koji plin apsorbira lišće zelene biljke? Karbonski.

Koja tvar ulazi u lišće kroz žile stabljike? Voda.

Koji je važan uvjet potreban? Sunčeva svjetlost.

Koji plin ispuštaju zeleni listovi biljaka? Kisik.

Koje složene tvari nastaju u lišću. Organska tvar

Dodijelite naziv ovom procesu. Fotosinteza.

Kako se zove tvar u kojoj se odvija proces fotosinteze? Klorofil.

Nacrtajte i zapišite dijagram fotosinteze

UGLJIK DIOKSID + VODA = ORGANSKE TVARI + KISIK

Fotosinteza je proces koji se odvija u zeleno lišće bilje u svjetlu , kod koje od ugljikov dioksid i vodu formiraju se organske tvari i kisika.

7. Konsolidacija proučenog materijala.

(varijabilni zadatak)

1. Frontalno ispitivanje

Dečki, danas ste na satu naučili puno novih i zanimljivih stvari.

Odgovori na pitanja:

1.Koji se proces naziva fotosinteza?

2. Uz pomoć koje tvari se odvija proces fotosinteze u lišću?

3. Što organske tvari stvaraju u zelenom lišću?

4. Koji plin se oslobađa iz zelenog lišća na svjetlu? Koje je njegovo značenje za žive organizme?

5 . Koji su uvjeti potrebni za proces fotosinteze?

2. Testiranje

"Stvaranje organskih tvari u lišću."

U kojem dijelu biljke nastaju organske tvari?

korijen;

list;

stabljika;

cvijet.

Koji su uvjeti potrebni za stvaranje organskih tvari u biljci?

klorofil, svjetlost, toplina, ugljikov dioksid, voda;

klorofil, toplina;

ugljikov dioksid, voda.

Koji plin ispušta biljka tijekom stvaranja škroba?

dušik;

kisik;

ugljični dioksid.

Kako biljka koristi organsku tvar?

____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

3. Kartica "Uvjeti za stvaranje organskih tvari u biljkama."

Dodatnizadatak.

Pročitajte tekst pisma. Pronađite pogreške autora pisma?

Ispravi greške.

Pozdrav, mladi bioluki! Pozdrav tebi Alyosha Pereputkin. Ja sam veliki znalac

proces fotosinteze. Oh, poznaješ li ga? otosinteza se odvija u korijenu i lišću,

samo noću, kad ti nitko ne smeta. Tijekom ovog procesa proizvodi se voda i troši kisik. Mjesec šalje svoju energiju i u stanicama se stvaraju organske tvari.

tvari: prvo škrob, a zatim šećer. Tijekom procesa fotosinteze puno se oslobađa

energije, pa se biljke zimi ne boje hladnoće. Bez fotosinteze bismo se ugušili, jer ne bi bilo obogaćivanja atmosfere ugljičnim dioksidom.

Sažimanje lekcije

Tijekom lekcije naučili ste kako se biljke hrane i rastu; dokazano je da bez zelenog lista ne samo da biljka ne bi mogla živjeti, nego uopće ne bi bilo života na Zemlji, budući da kisik u zemljinoj atmosferi, koji sve živa bića dišu, nastala je u procesu fotosinteze. Veliki ruski botaničar K. A. Timirjazev nazvao je zeleni list velikom tvornicom života. Sirovine za njega su ugljični dioksid i voda, motor je lagan. Zelene biljke, koje neprestano oslobađaju kisik, neće dopustiti da čovječanstvo umre. A o čistom zraku moramo voditi računa.

U rocku bih volio završiti s poezijom

Fotosinteza se odvija na svjetlu tijekom cijele godine.

I daje ljudima hranu i kisik.

Vrlo važan proces je fotosinteza, prijatelji,

Ne možemo bez toga na Zemlji.

Voće, povrće, kruh, ugljen, sijeno, drva za ogrjev -

Fotosinteza je glava svega.

Zrak će biti čist, svjež, kako se lako diše!

A ozonski omotač će nas zaštititi.

Domaća zadaća

Biljne i životinjske ostatke koji se nakupljaju na površini trošne stijene iu njezinim više-manje gornjim horizontima možemo promatrati u najrazličitijim stadijima razgradnje ili 1) u obliku slabo razgrađenih ostataka koji se s vremenom nakupljaju u obliku raznih "filca" (u šumama - "šumski filc", u stepama - "stepa"), karakteriziran tako slabom razgradnjom komponenti uključenih u njihov sastav da lako možemo razlikovati pojedine dijelove biljaka ili životinja; ili 2) u obliku dijelova biljaka (i životinja) koji su više ili manje već izgubili svoj prvobitni oblik i izgled; tada nam se pojavljuju u obliku odvojenih fragmenata, deformiranih u različitim stupnjevima, posmeđenih i nježne, mrvičaste konzistencije i strukture. Ali čak i u ovom stupnju razgradnje možemo ih odvojiti od mineralnih čestica stijene različitim mehaničkim metodama - namakanjem ih, jer su specifičnije, u vodi, ponekad odabiranjem pincetom itd.; napokon, 3) u daljnjem stadiju svoga raspadanja opisani ostatci posve gube svoja prvobitna svojstva i stupaju u tako tijesnu kemijsku vezu s mineralnom tvari stijene, da se od ove posljednje nikakvim mehaničkim putem više ne odvajaju.
Ovu fazu razgradnje karakterizira potpuna asimilacija dobivenih proizvoda mineralnom bazom stijene; Te produkte možemo odvojiti od mineralnog dijela samo snažnim kemijskim tehnikama ili uništavanjem tih produkata (spaljivanjem).
Rezultat tako bliske kemijske kombinacije produkata razgradnje biljnih i životinjskih ostataka s mineralnim dijelom trošne stijene je kompleks posebnih, takozvanih “organo-mineralnih” spojeva koji se nakupljaju u tlu u različitim količinama, odlikuju se komparativnom postojanošću i čvrstoćom svog sastava i daju tlu više ili manje tamnu boju. Ova skupina proizvoda, koja je sastavni dio tla, njime je "asimilirana" i kemijski vezana, naziva se zemljišni humus (humus).
Iz navedenog jasno proizlazi da ne bi svaki organski spoj koji se nalazi u tlu trebao pripadati kategoriji humusa, odnosno humusnih spojeva tla. Dakle, "slobodni" ugljikohidrati, masti itd., koji mogu nastati u tlu kao rezultat razgradnje biljnih i životinjskih ostataka, još ne predstavljaju onu organomineralnu novotvorinu koju nazivamo humusom. Zahvaljujući bogatoj mikroflori prisutnoj u tlu i zbog raznolikosti enzima prisutnih u tlu, spomenuti organski spojevi obično prolaze kroz tako brze i lake transformacije da se mogu nazvati, u doslovnom smislu riječi, kratkotrajnim i prolaznim spojevima. Dapače, izravna analiza obično pokazuje njihove iznimno promjenjive i promjenjive količine u istom tlu - često u vrlo kratkom vremenskom razdoblju. Ovi spojevi, kao rezultat složenih reakcija interakcije s mineralnom supstancom tla u daljnjoj sudbini, mogu, naravno, postati sastavni dio humusa tla, ali ne moraju pronaći odgovarajuće fizikalno-kemijske uvjete za to i ne postati dio novoformiranog organo-mineralnog kompleksa i ostaju "slobodni", a ne kao komponente humusa.
Što se tiče onih mineralnih spojeva koji su uvijek uključeni u sastav biljnih i životinjskih ostataka, tijekom razgradnje potonjih i ti spojevi imaju dvostruku sudbinu: neki od njih bivaju oslobođeni čvrste i složene veze u kojoj su bili tijekom života. jednog ili drugog organizma s organskim spojevima potonjeg, i taloži se u površinskim horizontima tla u obliku određenih "čistih" mineralnih formacija (kako kažu, dolazi do "potpune mineralizacije organskih ostataka"); drugi dio također izravno sudjeluje u sintezi i izgradnji organo-mineralnog kompleksa o kojem sada govorimo.
Dakle, nisu svi mineralni sastojci tla i svi njegovi organski spojevi sastavni dijelovi njegovog humusnog kompleksa.
Iz kategorije humusnih tvari u tlu moramo isključiti i one, makar i jako deformirane, ostatke raspadajućih biljaka i životinja koje mehaničkim putem možemo odvojiti od mase tla (ostaci korijenskog sustava, ostaci lišća, ostaci hitinskih pokrivača insekata itd.).
Tako razlikujemo pojam “organske komponente” tla od njegovog “humusnog dijela”. Drugi koncept je dio prvog. Ovo razmatranje moramo imati na umu kroz naše daljnje izlaganje.
Kemijski sastav ovog složenog kompleksa, koji se naziva humus tla ili humus, još uvijek je vrlo slabo shvaćen, unatoč činjenici da je proučavanje ovog objekta počelo vrlo davno. Glavni razlog za ovaj nedostatak proučavanja je činjenica da još uvijek nisu razvijene pouzdane metode za individualizaciju ovog složenog objekta na ovaj ili onaj način, još uvijek ne postoje metode za njegovo dobivanje u kristalnom obliku, itd.
Posljednje godine, međutim, obilježile su brojne studije koje su značajno unaprijedile proučavanje ovog kompleksa.
Između prirode organskih spojeva uključenih u sastav svih gore navedenih kategorija objekata u prirodnom okruženju, uočavamo, naravno, čitav niz postupnih prijelaza, kako između primarnih minerala matične stijene tako i konačnih produkata njihove razgradnje, a između nepromijenjenih procesa razgradnje biljnim (i životinjskim) ostacima i završnih faza njihove razgradnje, možemo u svakom tlu uočiti čitav niz vrlo raznolikih međutvorbi.
Ako u početnim fazama trošenja stijena i minerala dominantnu ulogu imaju elementi "nežive" prirode, tj. elementi atmosfere i hidrosfere, onda u kasnijim fazama razvoja ovih procesa, kada te stijene steknu sposobnost da osiguravaju život za vegetaciju koja se naseljava na njima iu vezi s tim se počinju obogaćivati ​​proizvodima razgradnje potonjih, takva uloga prelazi na elemente biosfere. Da upravo mikroorganizmi imaju vodeću ulogu u procesima razgradnje umirućih organskih ostataka dokazano je još 1862. godine Pasteurovim genijalnim istraživanjem.
Brojni pokusi za utvrđivanje utjecaja visokih temperatura i raznih antiseptika na razgradnju organskih tvari naknadno su konačno utvrdili ovo stajalište. Treba, međutim, napomenuti da su neki od ovih pokusa pokazali da u gore navedenim uvjetima procesi razgradnje nisu potpuno zaustavljeni, već su samo značajno potisnuti, što nas navodi na pretpostavku da su ti procesi, iako u vrlo neznatnoj mjeri, , još uvijek se ponekad može pojaviti u sili čisto kemijske interakcije između dijelova materijala koji se raspada. U svakom slučaju, posljednjoj kategoriji pojava treba dodijeliti više nego skromnu ulogu u procesima razgradnje organskih tvari.
Ako su procesi razgradnje organskih tvari u tlu uglavnom biokemijski procesi, onda je jasno koje sve oblike i smjerove ti procesi mogu poprimiti u tlu u prirodnim uvjetima, ovisno o jednom ili onom strujanju zraka, vlažnosti tla, temperaturnim uvjetima, kemijska i fizikalna svojstva okoliša itd.
Da bismo razumjeli dokle u svakom pojedinom slučaju može ići razgradnja organskih ostataka i u kojim međufazama ta razgradnja u svakom pojedinom slučaju može biti odgođena, dalje ćemo u ovim procesima razmotriti značenje svakog od navedenih čimbenika u tim procesima. gore odvojeno, bez citiranja. Na temelju sve brojne dostupne literature o ovoj problematici, ograničit ćemo se na izvješćivanje samo o konačnim zaključcima dobivenim u ovom području.
Polazište za ovdje predstavljena istraživanja je poznato stajalište da se oslobađanje ugljičnog dioksida iz razgradnje organske tvari može prepoznati kao mjera brzine i energije te razgradnje (Hoppe-Seuler). Uzimajući pak u obzir da se u tlu, paralelno s procesima razgradnje organske tvari, pod utjecajem vitalne aktivnosti mikroorganizama često odvijaju i obrnuti procesi - sintetski - pa se stoga količina oslobođenog ugljičnog dioksida povećava. ne može uvijek poslužiti kao mjera razgradnje organske tvari, možemo pribjeći drugoj metodi istraživanja, naime izravno analizi količine mineralnih spojeva uključenih u njen sastav koji se odvajaju od tvari koja se raspada.
Od najvažnijih uvjeta koji određuju brzinu i prirodu razgradnje organskih tvari, usredotočit ćemo se na proučavanje utjecaja na te procese temperature, stupnja vlaženja, stupnja strujanja zraka, kemijskih svojstava okoliša, kao i priroda opskrbe vlagom materijal koji se raspada.
Učinak temperature i vlažnosti. Najtemeljitija istraživanja o ovom pitanju proveo je Wollny.
Materijal koji se raspadao stavljen je u cijevi u obliku slova U i kroz njih je propušten zrak bez ugljičnog dioksida. Te su cijevi stavljene u vodene kupelji, gdje se temperatura podešavala po želji.
Ako je vlažnost predmeta uzorka ostala konstantna, tada je količina ugljičnog dioksida (CO2) rasla s porastom temperature. Dakle, zrak koji je prolazio kroz cijevi sadržavao je ugljični dioksid (u kompostnom tlu):

Ako je pak temperatura ostala konstantna, a stupanj ovlaživanja porastao, tada se količina CO2 također povećala u skladu s tim:

Dakle, i temperatura i vlažnost supstrata koji se raspada utječu na proces koji nas zanima u jednom smjeru.
Mijenjajući uvjete temperature i vlage u suprotnim smjerovima u svojim eksperimentima, Wollny je došao do zaključka da se stvaranje CO2 najintenzivnije događa u prosječnim uvjetima temperature i vlage. Tako npr. kada

Slične je rezultate dobio i Fodor, čija su istraživanja također zanimljiva jer je radio, između ostalog, na vrlo visokim temperaturama (do 137°). Svi njegovi pokusi u potpunosti su potvrdili Wollnyjeve zaključke; Usput je naveo da je pri vrlo visokim temperaturama oslobađanje ugljičnog dioksida iz mase koja se raspada, iako se nastavilo, bilo izrazito slabo. Petersenova daljnja istraživanja s razgradnjom organske tvari u crnici i s razgradnjom drva listopadnog drveća, kao i Bellenova i pokojnog P. Kostycheva - s otpalim lišćem breze, svježim smrekovim iglicama i sijenom, općenito su pokazala da i temperatura i vlaga stvarno djeluju u istom smjeru, ali do određene granice (u smjeru povećanja ili, obrnuto, u smjeru smanjenja), kada je vitalna aktivnost mikroorganizama zbog toga već bila poremećena i kada je proces, u vezi s tim krenuo naprijed vrlo slabo i tromo.
Konačni zaključak iz svih ovih promatranja može se formulirati na sljedeći način: energija razgradnje organskih tvari doseže svoj optimum pri određenoj prosječnoj vrijednosti vlažnosti i temperature. Nedostatak vlage smanjuje ovu energiju, kao i njen višak, jer je u potonjem slučaju otežano slobodno kruženje zraka u masi koja se raspada. Niske i visoke temperature također koče opisani proces.
Rezultati svih ovih eksperimenata i promatranja, preneseni u prirodni okoliš, pomažu nam na najbolji mogući način razumjeti razloge nakupljanja u jednom ili drugom području ove ili one količine humusa - ovog ili onog sastava. U svakom pojedinačnom slučaju te pojave uvijek možemo povezati, s jedne strane, s klimatskim prilikama danog područja i s onim čimbenicima o kojima ovisi mikroklimatska situacija (teren, priroda vegetacije i dr.), s druge strane, s kompleksom unutarnjih fizikalno-kemijskih svojstava samog tla (u ovom slučaju njegovih vodnih i toplinskih svojstava), kroz koje se prelamaju svi elementi prirode koji to tlo okružuju.
Utjecaj kemijskih svojstava okoliša. Ograničit ćemo se samo na najopćenitije odredbe koje postoje u ovom području.
Kiselost okoliša, prema iskustvima Wollnyja i mnogih drugih istraživača, djeluje depresivno na procese razgradnje, što je, naravno, sasvim razumljivo ako se sjetimo da za populaciju bakterija - ovog glavnog uzročnika procesa mi opisuju - kiseli okoliš je otrov (gljivična mikroflora, međutim, Ovaj čimbenik je, kao što znamo, neosjetljiv do određene granice).
Što se tiče važnosti alkalne sredine, to ćemo pitanje malo pobliže razmotriti, a imat ćemo na umu utjecaj na procese koji nas zanimaju samo od prisutnosti kalcijevog karbonata, budući da je s tim spojem najviše često se moraju baviti kada se raspravlja, na primjer, o pitanju utjecaja na energiju razgradnje organske tvari tako uobičajenih matičnih stijena kao što su les, lesne ilovače i druge formacije bogate kalcijevim karbonatima.
Ne tako davno postojalo je uvjerenje da CaCO3 (kalcijev karbonat) značajno ubrzava brzinu razgradnje organskih tvari. U poljoprivrednoj praksi donedavno je bio raširen stav da "vapno, obogaćujući očeve, upropaštava djecu", tj. da ta tvar pridonosi izuzetno brzom raspadanju humusa u tlu, "ispalih" hranjiva iz kojih (mineralni tvari sadržane u spojevima) privremeno uvelike povećavaju plodnost tla, ali u isto vrijeme uskraćuju tlo opskrbe tim spojevima iz kojih bi sljedeći usjevi mogli crpiti hranu. Ovo pogrešno uvjerenje temeljilo se, između ostalog, na Petersenovom istraživanju.
Petersen je izveo svoje pokuse s tlom koje je imalo 58% humusa (tj. s jasno kiselim tlom), au pogledu količine CO2, izjavio je da je količina ovog plina bila gotovo trostruka kada je ovom tlu dodan kalcijev karbonat, iz čega je spomenuti autor zaključio da vapno znatno ubrzava razgradnju organske tvari. U drugom eksperimentu, Petersen je radio s vapnenačkim tlom - bez dodavanja, i također s istim tlom, ali prethodno tretiranim klorovodičnom kiselinom kako bi se uklonio kamenac. Rezultati su bili isti. Prvi pokusi spomenutog znanstvenika bili su kasnije podvrgnuti poštenoj kritici od strane pokojnog P. Kostycheva, koji je prije svega skrenuo pozornost na činjenicu da je tlo s kojim je Petersen manipulirao nedvojbeno kiselo, sadržavalo je mnogo slobodnih humusnih kiselina. Jasno je da su dodatkom kalcijevog karbonata takvom tlu, usrednjavajući okoliš, stvoreni povoljni uvjeti za procese razgradnje. Što se tiče druge skupine Petersenovih eksperimenata, potonji je propustio učinak predtretmana tla klorovodičnom kiselinom, koji je trebao imati štetan učinak na bakterijsku floru tla.
Daljnji pokusi P. Kostycheva s lišćem drveća i černozemnim tlima pokazali su da dodatak kalcijevog karbonata, naprotiv, uvijek smanjuje energiju razgradnje. Slične rezultate dobili su Wollny, Reitmair, Kossovich i dr. Samo u iznimnim slučajevima, kada okoliš tla sadrži mnogo slobodnih humusnih kiselina, dodatak vapna može pospješiti procese razgradnje.
Kao što je poznato, obogaćivanje černozemnih tala humusom djelomično se objašnjava zaštitnom ulogom spojeva kalcija koji su dio najčešćih matičnih stijena u stepskoj zoni (les, lesne ilovače itd.).
Uzimajući u obzir da je kalcij energetski koagulator koloidnih tvari (i organskih i mineralnih), ovom elementu moramo pripisati i ulogu energetskog fiksatora humusnih spojeva u sloju tla. Gubitak kalcijevih spojeva tlom, iz ovog ili onog razloga, povlači za sobom, kao što je poznato, procese njegove potpune degeneracije ("degradacije") - s gubitkom dijela humusnih tvari ispiranjem itd.
Utjecaj strujanja zraka na razgradnju organskih tvari. Kako bi razjasnio ulogu zraka kao jednog od čimbenika u razgradnji organske tvari, Wollny je proveo sljedeći pokus: mješavina kvarcnog pijeska i praha treseta, navlažena do određene granice, stavljena je u cijevi u obliku slova U, kroz koje se propušta zrak. s različitim sadržajem kisika, kao i čistim dušikom i čistim kisikom. Količina ugljičnog dioksida određena je svaka 24 sata. Eksperimentalni rezultati su pokazali da se razgradnja organske tvari povećava s povećanjem postotka kisika u zraku. Naprotiv, sa smanjenjem potonjeg, a još više sa zamjenom ovog plina nekim indiferentnim plinom (na primjer, dušikom), oksidacija ugljika u organskoj tvari bila je uvelike inhibirana. Nedostatak kisika koji teče prema materijalu koji se raspada utječe ne samo na smanjenje energije te razgradnje, već utječe i na samu prirodu procesa. S ove točke gledišta, uobičajeno je razlikovati proces tinjanja (tj. Proces razgradnje uz pristup zraka) i proces truljenja (tj. Raspadanje u anaerobnim uvjetima).
Ako se organski ostaci razgrađuju s punim pristupom zraku (aerobni proces - "proces tinjanja"), tada su ti procesi čisto oksidativne prirode, a razgradnja organske tvari može se odvijati bez prestanka (naravno, u odsutnosti bilo kakvih čimbenika inhibiranje ovih pojava) do takvih proizvoda kao što su voda, ugljični dioksid, soli dušične, sumporne, fosforne i drugih kiselina. Istodobno se oslobađaju mineralne tvari koje su bile dio elemenata pepela ostataka raspadanja. Dolazi do "mineralizacije" organskih ostataka.
Do tinjanja obično dolazi uz značajno oslobađanje topline.
Tijekom anaerobnih procesa (“proces truljenja”) bilježimo niz nedovoljno oksidiranih spojeva, kao što su metan (kao rezultat anaerobne metanske fermentacije vlakana, škroba, pentozana itd.), sumporovodik (karakteristični produkt truljenje bjelančevina), vodik (produkt vodikove fermentacije vlakana), fosfor vodik, amonijak, dušik itd. Nadalje, među produktima anaerobne razgradnje vidimo takve međuoblike razgradnje bjelančevina kao što su indol, skatol itd. Konačno, u masi koja se raspada, pod opisanim uvjetima, nastaju brojne organske kiseline - masne kiseline (počevši od mravlje kiseline pa do maslačne kiseline sa svojim višim homolozima), zatim mliječne kiseline, benzojeve, jantarne itd. Postupno se nakupljajući u velikim količinama, organske kiseline, ne nalazeći povoljne uvjete za svoju daljnju razgradnju zbog nedostatka zraka, zaustavljaju razvoj mikroorganizama i daljnja razgradnja organske tvari može potpuno prestati.
Tinjanje i truljenje su, naravno, samo najekstremniji oblici razgradnje organske tvari, između kojih su mogući različiti međustupnjevi.
Utjecaj prirode opskrbe vlagom tvari koja se raspada. Osim gore navedenih čimbenika, na energiju i prirodu razgradnje organskih tvari vrlo oštro utječe priroda opskrbe vlagom tvari koja se raspada (S. Kravkov). U izravnom proučavanju količine mineralnih spojeva odcijepljenih od raznih biljnih ostataka koji se raspadaju u slučaju kada su ti ostaci sustavno podvrgnuti ispiranju vodom (tj. kada se produkti raspadanja neprestano uklanjaju iz sfere međusobnog djelovanja), i u slučaju kada ti produkti cijelo vrijeme ostaju u interakciji s materijalom koji se raspada; navedeno je da se u prvom slučaju kiseli produkti nakupljaju u masi koja se raspada u izobilju, kočeći daljnji tijek procesa razgradnje, u drugom - ovi procesi se, naprotiv, cijelo vrijeme odvijaju vrlo energično. Pomnije proučavanje ovog fenomena pokazalo je da kod temeljitog pranja materijala koji se raspada, imamo posla s vrlo brzim gubitkom njegovih zemnoalkalijskih baza od strane ove tvari, što pridonosi nakupljanju u masi raspadanja nezasićenih kiselih produkata koji inhibiraju ovaj proces.
Iste pojave primijetio je S. Kravkov u odnosu na tla. Ovi zaključci, izneseni još 1911. godine, sada se mogu na najbolji mogući način objasniti sa stajališta učenja K. Gedroitsa o “apsorpcijskom kompleksu tla”.
Opisane činjenice moraju se imati na umu pri proučavanju uvjeta akumulacije i razgradnje organske tvari u tlima različite vodopropusnosti, u različitim reljefnim uvjetima itd.
Osim gore navedenih čimbenika, na energiju procesa razgradnje značajno utječu i brojni drugi uvjeti: stupanj usitnjenosti materijala koji se raspada (što je veća razgradnja, veća je površina kontakta s atmosferskim agensima: temperatura, vlaga, kisik iz zraka itd., procesi razgradnje odvijaju se energičnije), kemijski sastav materijala koji se raspada (najbrže se razgrađuju proteinske tvari, šećeri i neke organske kiseline; teže se razgrađuju vlakna, lignin, pluto, tvari; konačno , smole, voštane tvari, tanini itd.). S tog gledišta čini se prijeko potrebnim poznavanje kemijskog sastava onih biljnih zajednica koje u svakom pojedinom slučaju sudjeluju u stvaranju organske tvari u pojedinom tlu.
Prenoseći sve ove zaključke na prirodu, već sada možemo predvidjeti da bi priroda i energija razgradnje organskih tvari trebala predstavljati još osjetljiviju reakciju na promjenu jednog ili drugog vanjskog čimbenika u jednom ili drugom smjeru od procesa trošenja minerala i stijene o kojima je gore bilo riječi. Stvarnost u potpunosti potvrđuje ovu pretpostavku: količina humusa koja se nakuplja u određenom tlu, njegov kvalitativni sastav, kemijska svojstva itd. uvijek se mogu usko povezati s prirodom okolnih klimatskih uvjeta, s reljefnim uvjetima, s prirodom biljke. (i životinjskog) svijeta te, konačno, sa svojstvima matične stijene i sa cjelokupnim kompleksom unutarnjih fizikalno-kemijskih i bioloških svojstava samog tla.
Nakon što smo ispitali uvjete o kojima ovisi energija i priroda razgradnje umirućih organskih ostataka, sada ćemo prijeći na proučavanje kemijskog sastava i svojstava proizvoda ove razgradnje.
Kao što u mineralnom dijelu tla razlikujemo, s jedne strane, relikte (ostatke) primarnih minerala i stijena koji prelaze u tlo bez bitne promjene svoje unutarnje kemijske prirode, a s druge strane čitav niz raznih intermedijarnih produkata njihovog trošenja, do relativno teškog njihovih predstavnika koji prolaze kroz daljnje promjene (u različitim fazama razvoja tla - različiti po sastavu i svojstvima), tako da u organskom dijelu tala možemo pronaći postupan niz prijelaza od “ primarnih” organskih spojeva koji se nalaze u sastavu mrtvih biljnih ostataka nedirnutih procesima razgradnje i životinja, do takvih organskih spojeva, koji bi se u odnosu na navedenu kategoriju tvari mogli nazvati i “novotvorbama” i koji bi se također mogli prepoznati, u svakom danom trenutku. fazi razvoja tla, kao relativno slabo podložna daljnjoj razgradnji.
U produkte razgradnje organskih tvari, koje karakterizira relativno visoka postojanost, moramo ubrojiti gore navedene humusne tvari. Ova stabilnost objašnjava relativno slabe fluktuacije kvantitativnog sastava humusa tijekom određenog vremenskog razdoblja u jednom ili drugom tipu tla, u jednoj ili drugoj njegovoj vrsti. Ali, naravno, u procesu evolucije kroz koji prolazi svako tlo, te tvari neizbježno također aktivno sudjeluju - čak do točke njihovog potpunog uništenja i naknadne mineralizacije, odnosno dok mineralni spojevi ne ispadnu iz njih - u slobodnoj obliku, a prije transformacije "organogena" u krajnje proizvode kao što su CO2, H2O, itd.
Ostavljajući po strani razmatranje sastava i svojstava onih prolaznih i “prolazna”, te stoga nestabilnih i nesvojstvenih proizvoda razgradnje koje smo gore spomenuli, ubuduće ćemo se posvetiti proučavanju te specifične tvorevine tla, koja se naziva humus.
Humusni spojevi u tlu, koji igraju tako primarnu ulogu u formiranju tla i životu biljaka, odavno privlače pažnju brojnih istraživača. Unatoč tome, još uvijek nije moguće u potpunosti razumjeti cjelokupni kompleks fenomena povezanih s nastankom humusa, njegovim sastavom i svojstvima.
Za razumijevanje sastava i svojstava humusa u tlu odavno se koristi analitički put: dugo su se pokušavali na ovaj ili onaj način izdvojiti ovaj kompleksni kompleks iz ukupne mase tla – uz naknadnu analizu njegovog sastava i svojstava. .
Metoda ekstrakcije humusnih tvari iz tla, koju je predložio Sprengel i koja do danas nije izgubila na značaju u Grandeauovoj modifikaciji, sastoji se u tretiranju tla nekom vrstom alkalnog karbonata (natrijev karbonat, kalijev karbonat ili amonijakov karbonat). Dugotrajnim i opetovanim ispiranjem tla navedenim reagensima često se može postići gotovo potpuna diskoloracija tog tla i dobivanje crne ili smeđe tekućine u filtratu, koja je dakle lužnata otopina humusnih tvari ispitivanog tla. ("crna tvar"). S obzirom na to da otopina “crnice” može u određenoj mjeri sadržavati i one mineralne tvari tla koje ne pripadaju izravno humusnim spojevima (u obliku vrlo finih suspenzija), gore- spomenuta filtracija danas se obično provodi pomoću posebnih filtara koji mogu u potpunosti zadržati te suspenzije (pomoću npr. glinenih svijeća Chamberlant i sl.).
Kao što su istraživanja pokazala, još uvijek nije moguće izolirati sve humusne spojeve na ovaj način: koliko god dugo i opetovano tretirali tlo ugljičnim alkalijama, u njemu gotovo uvijek ostaje određena količina organskih tvari koje se ne mogu otopiti i izolirati. tlo. U literaturi postoje naznake da u nekim tlima ostaje od 15 do 30 pa čak i 40% ukupne mase organskih tvari prisutnih u tim tlima, što se ne može podvrgnuti daljnjem ispitivanju, što, naravno, ukazuje na izuzetnu važnost i hitno potrebno hitno ispitivanje i ovog neuklonjivog dijela humusa tla. Prethodni istraživači su te spojeve, koji se ne razgrađuju lužinama, nazivali “indiferentnim” tvarima humusa tla (humin - tamnije boje, ulmin, hein itd. - smećkasti).
Proces prijelaza dijela humusnih tvari u tlu u alkalni ekstrakt, kao što je gore navedeno, obično se smatra stvaranjem topljivih alkalnih soli različitih huminskih kiselina.
U ovom kiselom dijelu humusa tla dosadašnji istraživači su razlikovali: 1) ulminsku kiselinu, 2) huminsku kiselinu, 3) hrenovu kiselinu (ključ) i 4) apokrensku kiselinu (sedimentni ključ), a smatralo se da su ulminska i huminska kiselina najmanje oksidirani dio humusa tla, tj. oni su po svom sastavu najmlađi i najpočetniji oblik razgradnje pojedinih organskih spojeva koji su sudjelovali u njegovoj sintezi; kreninska kiselina je proizvod koji je već više oksidiran od gore spomenutih; konačno, apokrenska kiselina je tvar koja se još više oksidira, karakterizira još dublju razgradnju onih organskih spojeva koji sudjeluju u izgradnji humusa tla.Svaka od gore navedenih pretpostavljenih komponenti humusa smatrala se specifičnom kemijskom individuom. a izražavali su ga razni autori u raznim specifičnim kemijskim formulama.
Gore navedene komponente humusa tla imaju, prema nizu istraživača, sljedeća svojstva:
Huminska kiselina (i blisko srodna ulminska kiselina) je crna; izuzetno slabo topljiv u vodi. Njegove soli ("humati") - seskvioksidi, kao i soli kalcija, magnezija i željeznog oksida također su netopljive. Topljive su samo njegove alkalne soli (kalij, natrij, amonij).
Krepeinska kiselina ("ključna" kiselina) - lako topiva u vodi; njegova vodena otopina je bezbojna. Njegove soli (krenati) - alkalne, zemnoalkalne i soli željeznog oksida - lako su topljive. Isto se mora reći o kiselim solima glinice; soli seskvioksida - srednje, kao i mangan i bakar - teško se otapaju u vodi.
Apokrenska kiselina (kiselina "sedimentnog ključa") malo je slabije topljiva u vodi od krenske kiseline. Njegove soli ("apokrenati") lužina i željeznog oksida lako su topljivi u vodi; soli zemnoalkalijskih baza su nešto teže; Teško se otapaju seskvioksidne soli, soli mangana i bakra.
Na opisanim svojstvima sastojaka zemljišnog humusa temelje se i postojeće metode za njihovu odvojenu proizvodnju.
Ideju o humusu kao kompleksu različitih, specifičnih kiselina i njihovih soli podupire niz suvremenih istraživača. Tako Sven-Oden u sastavu humusa tla razlikuje sljedeće spojeve:
Huminski ugljen (odgovara ulminu i huminu prethodnih autora). Oni su anhidridi huminske i himatomelanske kiseline. Netopljivi su u vodi i ne daju koloidne otopine. Prekriven crnom ili tamnosmeđom bojom.
Huminska kiselina; odgovara huminskoj kiselini prethodnih autora, sa svim svojim svojstvima (vrlo malo topljiva u vodi i alkoholu; sve njene soli, osim alkalnih, također su netopljive; s vodom može dati koloidne otopine; kiselina je crno-smeđe boje).
Hymatomelanic acid; odgovara ulminskoj kiselini prethodnih autora. Smeđa boja. Svojstvima je slična huminskoj kiselini, ali je topljiva u alkoholu. S vodom daje koloidne otopine.
Fulvinske kiseline odgovaraju krepeinskoj i apokrinoj kiselini prethodnih autora. Lako topljiv u vodi, kao i većina njihovih soli. Obojeno žuto.
Tako Sven-Oden na temelju svojih istraživanja prepoznaje da humusne tvari u tlu doista predstavljaju određene kemijske spojeve (kiseline i njihovi derivati), ali djelomično, budući da su u koloidnom stanju, mogu proizvoditi i tzv. „upijajuće spojeve“. ”
Paralelno s pokušajima da se otkrije sama priroda komponenti koje tvore humusnu tvar tla, već dugo traje aktivan istraživački rad na rasvjetljavanju unutarnje strukture ovog složenog kompleksa. Posebnu pozornost privuklo je pitanje prirode i snage veze s "jezgrom" humusa pepelnih tvari i njegovih dušikovih spojeva.
Na temelju nekih radova može se pomisliti da su organo-mineralni spojevi koji čine humus tla jednostavne i dvostruke soli huminskih kiselina, gdje su pepelne tvari povezane s organskim tvarima poput veze baza s kiselinama, čime se pokoravaju zakonima jednostavnog kemijske reakcije (Schibler, Mulder, Pitch). S druge strane, postoje dokazi da su pepelne tvari puno čvršće sadržane u humusu i da se iz potonjeg ne mogu potpuno ekstrahirati preradom konvencionalnim metodama, već tek nakon njegove potpune destrukcije (npr. spaljivanjem). Imamo indicije ovoga čak i od prethodnih autora. Tako je, na primjer, Rodzianko, nakon ponovljenog taloženja humusa i tretiranja s 30%-tnom solnom kiselinom, još uvijek pronašao oko 1,5% pepela u njemu. Sva ova istraživanja daju razloga za mišljenje da su mineralne tvari prisutne u molekuli samog humusnog kompleksa.
Prema nizu znanstvenika (Gustavson), huminska tvar sadrži, osim kiselih vodenih ostataka, i alkoholne ostatke, čiji se vodik može zamijeniti metalima slabog kiselog karaktera (željezo, aluminij). U pepelu humusne tvari ovi višeatomni metali nalaze se u značajnim količinama, a mogu poslužiti kao poveznice između ostatka mineralnog dijela mineralnog spoja (P2O5, SiO2, djelomično zasićenog drugim bazama) i organskih tvari. Takav se spoj ne smije razgraditi alkalijama, jer se vodik alkoholnih vodenih ostataka ne može, kao što je poznato, zamijeniti alkalijskim radikalima.
Nadalje, rad Hoppe-Seylera, koji je pokazao da humusne tvari s kaustičnim alkalijama i vodom kada se zagriju na 200 °C daju protokatehinsku kiselinu (jednu od dihidroksibenzojevih kiselina), sugerira da humusni kompleks sadrži fenolne vodene ostatke (potvrđeno nedavnim istraživanjima - F. Fischer).
Reinitzer, nakon što je primijetio sposobnost huminske kiseline da obnovi Fehlingovu tekućinu, sklon je misliti da ona također sadrži aldehidnu skupinu, ili hidroksilnu skupinu, kao u fenolu, ili oboje. Postoje određeni pokazatelji prisutnosti karboksilnih skupina u huminskoj kiselini. Levakovsky, P. Slezkin, S. Kravkov vjeruju da je veza u humusu između organskog i mineralnog dijela jaka kao i ona koja postoji u svježoj biljnoj tvari, te da humus prima dio svojih pepelnih dijelova kao da je "naslijeđen" od humusa prijašnji. S ove točke gledišta, pepelne tvari humusa uključene su u samu molekulu organske tvari, a humusni kompleks ulazi u tlo iz umirućih biljnih (i životinjskih) ostataka donekle u "gotovom" obliku, tj. obliku čisto organske, ali mineralne - organske tvari, koja, takoreći, kasnije, kada uđe u tlo, završava svoje konačno formiranje dodavanjem niza drugih elemenata pepela već iz tla. Nešto potvrde ovog gledišta nalazimo u kasnijim radovima B. Odintsova i Gartnera, koji su dobili ekstrakte iz raspadajućih biljnih ostataka koji su po sastavu i svojstvima bili vrlo slični zemljišnom humusu.
Velik broj istraživanja posvećen je specifičnijem pitanju - u kojem se obliku nalazi dušik u humusu tla. Postoje dokazi koji ne ostavljaju sumnju da je ovaj element djelomično prisutan u humusu u obliku spojeva amonijaka, što dokazuje mogućnost uklanjanja ovih spojeva kuhanjem humusnih tvari s kaustičnim alkalijama i ponovnim taloženjem s kiselinama. Tenar je iz jako istrunulog gnoja ekstrahirao kiselinu, koja nakon 10-strukog otapanja u KHO i taloženja kiselinom nije smanjila sadržaj dušika; stoga je autor zaključio da taj dušik nije amonijak, već pripada čestici same kiseline i može se odande istisnuti tek nakon potpunog uništenja tvari, na primjer, kada se stopi s kaustičnim alkalijama, itd. Istraživanja niza drugi su znanstvenici također primijetili prisutnost nekih - manje temeljito proučenih - vrlo jakih dušikovih spojeva. Radovi Berthelota i Andrea pokazali su da se dušik u humusu tla nalazi u određenom dijelu u obliku amida i aminokiselina. Istodobno, pokusi posljednjeg od autora koje smo imenovali pokazali su da, osim amidnog i aminokiselinskog (i amonijačnog) dušika, humus tla sadrži nešto (od 20 do 66% ukupne količine dušika) količinu ovaj element u nekom obliku (koji točno ostaje nerazjašnjen), koji se ne razgrađuje niti alkalijama niti nitratnom kiselinom. Neki istraživači ovaj jaki dušični dio humusa smatraju ostacima tvari životinjskog podrijetla (keratin, kinin i dr.). Pokojni P. Kostychev smatrao je da su te dušične tvari dio živih bakterija i gljivica koje žive na humusu tla. Postoji pretpostavka (Demyanov) da humus sadrži proteinske tvari, ali ne u slobodnom obliku (u kojem su krhke i lako se razgrađuju - i od kemijskih reagensa i pod utjecajem enzima), već u stabilnijoj kombinaciji s drugim tvarima. kisele prirode, na primjer, s taninskom i fosfornom kiselinom i, konačno, s huminskim kiselinama bez dušika ili s dehidriranom vaskulozom. Postoje dobri razlozi za sumnju na prisutnost dušika u humusu tla, koji pripada nukleinima, nukleoproteinima, lecitinu itd. Prisutnost proteina u humusu tla potvrđena je radovima A. Shmuka.
Uspjesi koje je koloidna kemija postigla, osobito posljednjih godina, nisu mogli a da se ne odraze u nekim principima znanosti o tlu i, posebno, nisu mogli a da ne odigraju značajnu ulogu u rasvjetljavanju prave prirode humusnih tvari. Radovi van Bemmelena, Fischera, Ehrenberga i izvanredna istraživanja ruskog znanstvenika K. Gedroitsa trenutno nam daju mogućnost da humusne tvari u tlu promatramo kao spojeve koji su u određenoj mjeri u koloidnom stanju. To je ono što nas vodi do proučavanja niza osebujnih svojstava koja te tvari posjeduju. Dakle, njihova sposobnost koagulacije iz otopina pod utjecajem kiselina i soli, mraza i električne struje, njihovo snažno upijanje vode i - kao posljedica toga - najjača sposobnost bubrenja, a nakon sušenja snažno smanjenje volumena, vrlo slaba elektrolitička vodljivost, podređenost transformacija koje prolaze humusne tvari - zakonima površinske napetosti, a ne stehiometrijskim zakonima, sposobnost humusnih tvari da talože solove suprotno nabijenih koloida, sposobnost stvaranja složenih smjesa i složenih adicijskih produkata itd. - sve to potvrđuje da u obliku humusnih tvari vidimo složen kompleks spojeva koji su u određenim dijelovima u koloidnom stanju.
S ove točke gledišta neka nam se svojstva humusnih tvari, o kojima se govorilo gore, trebaju pokazati u malo drugačijem obliku. Dakle, pepelni dio humusa, na primjer, ne treba smatrati bilo kojim specifičnim kemijskim spojem, već "upijajućim spojem"; otopine humusnih tvari u lužinama ne bi smjele biti prave otopine, već pseudootapala; precipitirajući učinak na humusne tvari dvoznamenkastih i troznamenkastih kationa (Ca++, Mg++, Al+++, Fe+++) - kao proces koagulacije, koagulacije, stvaranje gelova itd. Prema W. Gemmerlingu raspršenost humusnih tvari raste paralelno sa stupnjem njihove oksidacije i paralelno s njihovom aktivnošću. S tog gledišta V. Gemmerling smatra humin i ulmin najslabije raspršenim tijelima, a najraspršenijima krep i apokretičnu kiselinu.
U djelima Baumanna i Gullyja, gornji pogledi van Bemmelenna i drugih našli su, međutim, ekstreman izraz; spomenuti autori su pokušali dokazati da huminske kiseline uopće nikada ne tvore prave soli, da svi spojevi koji su opisani kao soli zapravo nemaju niti stalan sastav niti sposobnost ionskih reakcija, već su isključivo “apsorpcija (adsorpcija) spojevi.” Trenutno bismo trebali smatrati ove stavove pretjeranima, jer, kako smo gore naznačili, samo dio humusnih tvari može se naći u tlu u koloidnom stanju; osim toga treba napomenuti da koloidno stanje tvari uopće ne isključuje sposobnost tvari da ulazi u kemijske reakcije.
Na temelju brojnih kasnijih studija, moramo vjerovati da nijedna od gore spomenutih “kiselina” ne predstavlja specifičnu kemijsku jedinku, već je, pojedinačno uzeto, složen kompleks različitih spojeva. S ove točke gledišta, postojeće metode razdvajanja humusa tla na gore navedene komponente moraju se smatrati uvjetnim, shvaćajući riječi "huminske", "krep" i "apokrenske" kiseline samo kao skup kompleksa homogenih u svojim fizičkim i kemijska svojstva.
O tome imamo naznake od prijašnjih autora (Post, Muller, Reinitze, Berthelot i dr.), koji su u organskom dijelu tla navodili postojanje niza vrlo raznolikih organskih spojeva (smole i masti, glicerin, nukleini, aldehidi, i mnogi drugi. ); Međutim, ovo je stajalište dobilo posebno snažno opravdanje nakon radova američkih znanstvenika (Schreiner i Shorey i dr.). Potonji je, radi proučavanja sastava i svojstava humusnih spojeva, primijenio niz vrlo raznolikih reagensa na raznim američkim tlima kako bi iz njih izvukao najrazličitije skupine organskih spojeva koji su se mogli naći u humusu tih tala. . U tu su svrhu kao otapala koristili kaustične lužine, mineralne kiseline, alkohol, petrolej i etil eter itd. Da bismo pokazali koliko su raznolike skupine organskih spojeva američki istraživači uspjeli utvrditi u sastavu organskog dijela tla, donosimo: njihov popis (ograničit ćemo se samo na najvažnije predstavnike).
Pronađene su sljedeće kiseline: monooksistearinska, dioksistearinska, parafinska, lignocerinska, agrocerinska, oksalna, jantarna, krotonska i druge kiseline.
Pronađeni su sljedeći ugljikohidrati: pentozani, heksoza i dr.
Od ugljikovodika: entriakontan.
Od alkohola: fitosterol (iz skupine kolesterolnih tvari), agrosterol, manitol i dr.
Od estera: esteri smolnih kiselina, gliceridi kaprinske i oleinske kiseline i dr.
Od dušičnih tvari: trimetilamin, kolin.
Diaminokiseline: lizin, arginin, histidin itd.
Citozin, ksantin, hipoksantin, kreatin.
Pikolinkarboksilne i nukleinske kiseline.
Osim spomenutih spojeva, u mnogim je tlima izolirana benzojeva kiselina, vanilin i mnogi drugi. itd.
Od svih navedenih tvari prevladavala je huminska kiselina (tj. u sedimentu koji nastaje tijekom obrade lužnatog ekstrakta klorovodičnom kiselinom); esteri smolnih kiselina, smolnih kiselina, glicerida masnih kiselina, agrosterola, fitosterola, agrocerinske, lignocerinske, parafinske kiseline itd.; u sastavu krenske i apokrine kiseline (tj. u kiselom filtratu iz gore navedenog sedimenta) pronađeni su: pentozani, ksantin, hipoksantin, citozin, histidin, arginin, dihidroksistearinska i pikolinkarboksilna kiselina i dr.
Zanimljivo je primijetiti da je nakon ponovljenog tretiranja tla kaustičnim alkalijama (2%) još uvijek ostala značajna količina nekih organskih spojeva koji nisu prešli u otopinu („humin“ i „ulmin“ po prethodnim autorima).
Naravno, sada nema sumnje da takozvane huminske, krep i apokrenske kiseline ne predstavljaju nikakve posebne kemijske individue, nego su svaka pojedinačno mješavina raznih organskih spojeva. Međutim, spomenuti radovi američkih istraživača ni na koji način ne rješavaju problem vezan uz rasvjetljavanje sastava humusa, budući da ostaje nejasno jesu li sve navedene tvari utvrdili u organskom dijelu proučavanih tala općenito ili konkretno u tlu. humus dio njihovog sastava (sjetite se razlike između ova dva pojma koju smo napravili gore). Umjesto toga, moramo pretpostaviti da su svi organski spojevi izolirani gore iz tla komponente općeg organskog dijela tla; ali koji od njih ulaze u sastav humusa tla ostaje nejasno. Sama činjenica prisutnosti u tlima svih onih organskih spojeva koji su dio biljnih i životinjskih ostataka, kao i prisutnost u njima raznih posrednih oblika razgradnje tih spojeva, naravno, ne može biti podložna nikakvoj sumnji. Dakle, istraživanja koja provode američki znanstvenici jedva da nas pomiču naprijed u rješavanju pitanja sastava i svojstava te organo-mineralne tvorevine tla koju nazivamo humusom. U najboljem slučaju, daju nam dodatni argument - da posumnjamo u kemijsku složenost i raznolikost onih kompleksa koje konvencionalno povezujemo s riječima "huminske", "krep" itd. kiseline.
S obzirom na činjenicu da još uvijek nisu pronađene metode kojima bismo mogli izolirati humusne tvari iz tla u njihovom čistom obliku i time ih individualizirati, razmatranja koja smo sada iznijeli mogu se primijeniti u većoj ili manjoj mjeri na sva ostala istraživanja i rad , koji na ovaj ili onaj način nastoje dešifrirati sastav i svojstva humusa u tlu pokušavajući ga izolirati iz tla, jer nikada ne možemo biti sigurni imamo li doista posla s humusnim tvarima u tlu ili smo suočeni samo s raznim reliktima onih organskih spojeva koji su bili dio mrtvih biljnih i životinjskih ostataka i koje moramo prepoznati kao prolazne spojeve općenito organskog dijela ovog tla.
Nije bez temelja pretpostavka jesu li svi organski spojevi određeni ovom metodom svojevrsne novotvorine dobivene u samom procesu obrade ispitivanih tla određenim reagensima (lužinama, alkoholom itd.). Na kraju, nemoguće je ne istaknuti da je sastav humusa u različitim tlima, naravno, vrlo različit (ovisno o sastavu vegetacije koja odumire, o klimatskim uvjetima, o fizikalnom, mehaničkom i kemijskom sastavu mineralnog dijela tla). tlo, itd.). Stoga želja da se sazna sastav i svojstva humusa tla na gore navedeni način nedvojbeno nailazi na dosta poteškoća, dajući nam u svakom pojedinom slučaju uvjetne parcijalne ideje o dobivenim podacima.
Sva razmatranja koja su sada iznesena mogu se sasvim primijeniti, kao što smo gore naznačili, na najnovije pokušaje koje je nedavno poduzeo niz istraživača na polju pronalaženja metoda za izolaciju humusnih tvari iz mase tla. Posebnu pozornost trenutno privlači metoda izolacije humusnih tvari u tlu tretiranjem potonjeg acetil bromidom (CH3COOBr) - metoda koju su predložili Karrer i Boding-Wieger, a naširoko koristi Springer. Acetil bromid, kako su pokazala relevantna istraživanja, prenosi u otopinu sve organske tvari tla još nehumificiranih biljnih ostataka i gotovo ne utječe na humusne tvari tla, što bi, čini se, otvorilo široke mogućnosti za naknadna izravna istraživanja i analiza ovih potonjih. Međutim, ova je metoda još uvijek premalo proučavana i malo ispitana, zbog čega se za sada moramo suzdržati od bilo kakvih definitivnih sudova. Utoliko je više primjenjivo ono što je rečeno u odnosu na druge nedavne pokušaje izolacije humusnih tvari iz tla - na metode, na primjer, tretiranja tla vodikovim peroksidom, piridinom itd. Sve te metode moramo prepoznati kao uvjetne i kontroverzna kao i gore razmotrena metoda, koju su koristili Schreiner i Shorey, uslijed čega sva razmatranja i odredbe koje gore spomenuti istraživači iznose o sastavu i svojstvima humusnih tvari u tlu izazivaju niz nerazrješivih sumnji.
S obzirom na to, smatramo da nije moguće u ovom kolegiju iznositi sva stajališta navedenih autora o pitanjima sastava, strukture i svojstava humusnih tvari, jer su utemeljena na nepouzdanim i uvjetnim osnovama.
Dugo se vremena pokušava primijeniti još jedna metoda za prosudbe o sastavu i svojstvima humusnih tvari, naime sintetička metoda, ili, točnije, genetska metoda, tj. metoda umjetnog dobivanja humusnih tvari (sa svim njihova karakteristična svojstva) od određenih kemijskih jedinki uz detaljno proučavanje svih onih međufaza kroz koje te jedinke prolaze na tom putu. Put genetskog proučavanja humusa moramo prepoznati kao nedvojbeno plodonosniji i sposobniji da nam brzo da ključ za rješavanje pitanja vezanih uz podrijetlo, sastav i svojstva ovog složenog kompleksa.
Na taj način možete koristiti dvije metode: ili pokušati umjetno dobiti spojeve slične humusnim tvarima tretiranjem različitih organskih spojeva koji su najčešći u biljnom tijelu jednim ili drugim reagensom. Taj je put naširoko korišten u radovima prijašnjih istraživača (osobito je mnogo takvih eksperimenata provedeno s ugljikohidratima tretiranjem s jakim mineralnim kiselinama). Ili, kako biste izbjegli korištenje takvih "nasilnih" metoda humifikacije proučavanih objekata, možete koristiti drugu metodu, naime: stavljanje određenih kemijskih pojedinaca (proteina, ugljikohidrata itd.) i njihovih kombinacija u različite uvjete za njihovu razgradnju (na različitim temperaturama, pod različitim uvjetima prozračivanja i vlaženja, sa i bez sudjelovanja bioloških čimbenika itd.), pokušajte istražiti koji se predmeti koji se proučavaju i pod kojim uvjetima mogu transformirati u tvari slične humusu, a koji ne mogu , te proučavajući međufaze, koje ovi objekti prolaze na putu do konačnog stvaranja humusa, pokušati prodrijeti u samu bit kemijskih transformacija koje se odvijaju tijekom tog procesa. Ovaj put moramo prepoznati kao prirodniji i produktivniji.
Prvo opće pitanje koje proizlazi iz ovakve formulacije problema koji nas zanima je sljedeće: koje specifične komponente umirućih biljnih i životinjskih ostataka izravno sudjeluju u izgradnji humusa? Drugim riječima: koje od ovih komponenata trebamo smatrati „primarnim izvorima“ materijalnog sastava humusa? Neki istraživači, na temelju teorijskih postavki da u stvaranju humusa trebaju sudjelovati samo oni sastavni dijelovi biljaka (i životinja) koji imaju razmjernu otpornost i snagu tijekom procesa razgradnje, postavljaju pretpostavku da su glavni izvor stvaranja humusa vlakna. , oplodnjače, lignin, guma, tanini i dr. Ostali sastojci biljnih ostataka (bjelančevine i dr.) se tijekom svojih procesa razgradnje tako lako i brzo razgrađuju u tlu do konačnih proizvoda (CO2, H2O i dr.) da se, prema ovi istraživači, ne mogu se fiksirati u masi tla i tako ne mogu sudjelovati u sintezi tog snažnog i postojanog kompleksa koji je humus. Drugi istraživači iznose drugačije gledište, koje je u određenoj mjeri suprotno od upravo navedenog, naime da se u stvaranju humusa tla najpokretljiviji i, osobito, jedino u vodi topljivi produkti raspadanja umirućih organskih ostaci uzimaju neposrednu i izravnu ulogu (Levakovsky, Hoppe-Seyler, Slezkine, Kravkov).
Na temelju rada ovih istraživača može se vidjeti da je atmosferska voda, čak i iz svježih, tj. biljnih ostataka koji još nisu podvrgnuti nikakvim procesima razgradnje, sposobna isprati čitav niz organskih i pepelnih spojeva, koji se naknadno, pod utjecajem raznih fizikalno-kemijskih i biokemijskih agenasa mogu pretvoriti u tamne, humusne tvari. Ovaj proces događa se u još dramatičnijim razmjerima, naravno, u slučaju kada voda mora djelovati na mrtve biljne ostatke koji su već prošli određene faze truljenja (slučaj koji se uglavnom mora rješavati u prirodnim uvjetima).
Sada bismo trebali smatrati da su gore navedene kontradiktorne prosudbe o primarnim izvorima materijalnog sastava humusa tla izgubile svoju oštrinu. Danas više nema sumnje da, prije nego što se pretvore u humus, svi organski spojevi nedvojbeno prvo moraju proći kroz tekuću fazu. A budući da nema apsolutno stabilnih i apsolutno nepromjenjivih organskih spojeva i svi oni, pod utjecajem čisto kemijskih ili biokemijskih agenasa, mogu biti podvrgnuti raznim transformacijama, uključujući i u smjeru povećanja njihove mobilnosti i topivosti (čak i lignin, smole i tanini) , tada je potrebno uvidjeti da svi organski spojevi koji ulaze u sastav biljnih i životinjskih ostataka mogu sudjelovati u izgradnji humusne jezgre zemljišne mase. Pitanje se svodi samo na razjašnjavanje udjela sudjelovanja svakog od organskih spojeva u procesu izgradnje ove jezgre, i što je najvažnije, na razjašnjavanje onih složenih kemijskih, fizikalno-kemijskih i biokemijskih interakcija koje se odvijaju između organskih spojeva i mineralne tvari tlo, drugim riječima, proučavanju onih složenih pojava koje prate sam proces nastanka organomineralnog kompleksa, tijela tla.

Opsežna istraživanja u ovim područjima proveo je u našem laboratoriju A. Trusov. Stavljajući različite organske spojeve - često na vrlo duga vremena - u različite uvjete razgradnje, spomenuti je autor na temelju svojih pokusa došao do sljedećih glavnih zaključaka:
1. Ugljikohidrati (vlakna, hemiceluloza, škrob, saharoza, glukoza i levuloza) očito ne sudjeluju u stvaranju humusnih tvari.
2. Ulja zauzimaju samo vrlo ograničenu ulogu u ovoj sintezi.
3. Organske kiseline, guma i pluto također se ne mogu klasificirati kao sredstva za stvaranje humusa.
4. Glavni “dobavljači” humusnih tvari u tlu su proteini, tanini, oplodnjače (lignin) i različiti polifenolni spojevi (hidrokinon, orcin, pirogalol i dr.).
5. Proteinske tvari na putu svoje humifikacije prolaze primarno hidrolitičku razgradnju; Nakon toga dolazi do oksidacije i kondenzacije produkata ove hidrolize. Od ovih produkata hidrolitičke razgradnje bjelančevina za stvaranje humusnih tvari koriste se pirolni i benzenski spojevi, a od potonjih uglavnom oni koji sadrže fenolnu skupinu, na primjer: indol, skatol, prolin, triptofan, fenilalanin, tirozin itd. Rezultati su kondenzirani, crno-smeđi obojeni produkti s karakterom oksikinona.
6. Do humifikacije lignina (tvari za opkoračenje) dolazi zbog fenolnih i kinonskih skupina koje sadrži. Dobivaju se različiti zbijeni produkti – opet s karakterom oksikinona.
7. Humifikacija tanina - putem galne kiseline, koja nastaje hidrolizom ovih tvari, ponovno se događa do stvaranja zbijenih produkata karaktera oksikinona; uz to se dobiva tanomelanska kiselina, pirogalol, purpurogalin i dr.
8. Približno isti proizvodi se dobivaju humifikacijom polifenolnih spojeva koji se nalaze u biljnim ostacima.
Humifikacija svih gore navedenih organskih spojeva događa se u tlu pod utjecajem širokog spektra bioloških i kemijskih čimbenika.
Sumirajući sve procese humifikacije u jednu opću shemu, možemo reći da je prva faza ovih procesa hidrolitička razgradnja različitih ugljikovih spojeva, tj. razgradnja složenog ugljikovog lanca na jednostavnije dijelove.
Drugi stadij u stvaranju humusnih tvari izražava se u snažnom gubitku vode i u pojavama unutrašnjeg zbijanja.
A. Trusov je, kao što vidimo, nacrtao samo opći dijagram procesa koji nas zanimaju. Nedavno je američki istraživač Waksman naširoko koristio sintetski (genetski) način proučavanja humusnih tvari u tlu.
Na temelju razmatranja da različiti organski spojevi koji ulaze u sastav mrtvih biljnih i životinjskih ostataka imaju različite stupnjeve otpornosti na razorno djelovanje mikroba i različite stupnjeve svoje kemijske pokretljivosti i reaktivnosti, a time i različite stupnjeve mogućeg sudjelovanja u sintezi taj relativno stabilan kompleks, koji je humus tla, Waksman, nakon što je razvio odgovarajuću metodologiju, dijeli sve organske spojeve koji se nalaze u biljnoj tvari u nekoliko frakcija, ujedinjenih određenim zajedničkim svojstvima.
1. Ako se jedna ili druga biljna tvar (treset itd.) najprije podvrgne ekstrakciji eterom, tada prelazi u otopinu; eteričnih i masnih ulja, dijelom voskastih i smolastih tvari i dr. Ovu skupinu spojeva treba karakterizirati kao veliku otpornost na razgradno djelovanje mikroorganizama i kao takva može u nešto modificiranom obliku sudjelovati u stvaranju onaj relativno jak kompleks, koji je humus tla.
2. Utječući na ostatak, nakon obrade s eterom, vodom (prvo hladnom, zatim vrućom), pospješujemo prijelaz u otopinu raznih šećera (glukoze, manoze, pentoze itd.), aminokiselina, nekih topljivih proteina, nekih organske kiseline (vinska, octena, arabanska, malonska itd.), alkoholi (manit itd.), određena količina škroba, tanini itd. Ova skupina tvari, s izuzetkom tanina, naprotiv, može se karakteriziran kao vrlo lako razgradljiv pod utjecajem mikroorganizama (bakterija i gljivica), zbog čega, budući da se brzo uništava u tlu, ne služi kao izravan izvor za izgradnju humusnog kompleksa.
3. Daljnjim utjecajem na ostatak analizirane tvari s vrelim alkoholom od 95°, u otopinu prelazimo neke smole i voskove, alkaloide, klorofil i druge pigmente, tanin, kolin, više alkohole (inozitol) itd. Sve ove frakcije moraju se karakterizirati ima veliku postojanost i otpornost na razgradno djelovanje mikroorganizama i stoga može kao takav, u malo modificiranom obliku, biti dio humusa tla.
4. Obradom ostatka od prethodnog tretmana razrijeđenim kipućim kiselinama (na primjer, 2% HCl), pospješujemo prijenos hemiceluloze ("lažnog" vlakna) u otopinu, koja se tijekom ove operacije podvrgava hidrolizi, tj. pretvara u jednostavnu ugljikohidrati Hemiceluloze su, Kao što je poznato, i heksoze i pentoze su anhidridi (derivati ​​potonjih, tzv. pentozani, vrlo su česti u biljnom tijelu).
Obradom ostatka iz prethodnog postupka koncentriranim kiselinama (80% H2SO4 i 42% HCl), celulozu ("pravo" vlakno) - složeni anhidrid glukoze - pretvaramo u otopinu.
I celuloza i hemiceluloza su jedan od najvažnijih sastojaka suhe tvari biljnih ostataka.
Iako s kemijskog stajališta obje spomenute skupine organskih spojeva stoga treba okarakterizirati kao vrlo čvrste i stabilne spojeve, ipak se pod utjecajem aktivnosti posebnih mikroorganizama koji izlučuju hidrolizacijske enzime oni u tlu prilično brzo i potpuno razgrađuju. , zbog čega je vrlo upitna njihova prisutnost u sastavu humusa tla.
5. Ostatak od svih prethodnih operacija daje nam mogućnost da odredimo tzv. Kemijska priroda lignina nije jasna. Ovaj koncept je kompozitan, uključujući kompleks različitih spojeva koji nisu podložni hidrolizi čak ni pod utjecajem tako koncentriranih kiselina kao što su gore spomenuti 80% H2SO4 i 42% HCl. Njegova velika otpornost na razorno djelovanje mikroba daje pravo da ga smatramo jednim od čestih sastojaka humusa tla.
6. Skupina spojeva koji sadrže dušik igra izuzetno važnu ulogu u životu biljaka i životinja, budući da je sastavni dio stanične plazme. Ova skupina je brojna i raznolika po svojim svojstvima. Neki od ovih spojeva su topljivi u vodi (vidi gore: topljivi proteini, aminokiseline, itd.); drugi dio se lako hidrolizira kada je izložen kipućim razrijeđenim kiselinama (sami proteini) i zatim proizvodi spojeve topive u vodi; treći dio se hidrolizira samo kada je izložen koncentriranim kiselinama, itd.
S ove točke gledišta, skupina dušikovih organskih spojeva mora se prepoznati kao vrlo različita - u stupnju stabilnosti i razgradnje njegovih pojedinačnih predstavnika, a posljedično i u stupnju sudjelovanja u formiranju humusnog kompleksa.
Osim gore spomenutih raznih organskih spojeva, u sastavu tijela umirućih biljaka i životinja uvijek opažamo različite količine najrazličitijih mineralnih (pepelnih) tvari. Svi ti raznoliki spojevi, ulazeći u različite horizonte trošenja stijena tijekom procesa formiranja tla, prolaze različite sudbine: neki od njih, postajući vlasništvo mikroba, brzo se raspadaju i raspadaju, drugi prolaze niz složenih pojava interakcije s mineralne komponente tla, a jedan od rezultata je taj relativno stabilan i postojan organomineralni kompleks, koji se naziva humus. Ti su fenomeni međudjelovanja složeni i raznoliki: ovdje postoje čisto kemijske reakcije između komponenata stijena koje se troše i onih topivih proizvoda razgradnje organskih ostataka koji su podložni sustavnom ispiranju iz potonjih atmosferskim oborinama, te mikrobiološki fenomeni koji se sastoje od različitih procesa razgradnju organskih spojeva i pojednostavljenje njihovog sastava, a s druge strane, obrnutu sintezu nastalih produkata u tijelu mikroorganizama u procesu njihove prehrane uz stvaranje novih složenih organskih tvari, i, konačno, fizikalno-kemijske pojave povezane s koloidno stanje tvari u interakciji i dovodi do stvaranja posebnih "adsorpcijskih spojeva" u tlu "
Na temelju činjenice da od svih organskih spojeva koji čine biljne ostatke, lignin ima najveću otpornost na razgradno djelovanje mikroba; s druge strane, navodeći činjenicu da u procesu razgradnje ovih ostataka dolazi do akumulacije proteinskih (i drugih dušikovih) kompleksa i, nadalje, da su u svim tlima koje je autor analizirao sada navedene tvari zauzimale više do 80% ukupne organske tvari ovih tala itd., - Waksman pretpostavlja da se humus tla sastoji od osnovnog i složenog kompleksa - jezgre, koja uključuje frakcije uglavnom lignina i proteina, koji su u bliskoj kemijskoj vezi s jedni druge.
Tu glavnu jezgru prati niz drugih tvari koje su ili ostale od razgradnje biljnih i životinjskih ostataka, ili su sintetizirane zbog vitalne aktivnosti mikroorganizama.
Među tim sporednim sastojcima humusa tla nalaze se neke masti i voskovi, hemiceluloze, viši alkoholi, organske kiseline itd. U gore spomenutim tlima koja je analizirao Waksman organska tvar zapravo sadrži samo oko 16% ugljikohidrata netopljivih u vodi (celuloza, hemiceluloza i dr. ) i samo 2,5-3% tvari topljivih u eteru i alkoholu, dok je suma proteina i lignina činila i do 80% ukupne organske tvari ovih tala.
Uzimajući u obzir da proteinska frakcija koja ulazi u tlo s biljnim i životinjskim ostacima, kao i nastala u njemu tijekom sintetičke aktivnosti mikroba, može varirati u svom kemijskom sastavu te da ligninska skupina također može predstavljati kompleks spojeva koji se razlikuju značajno jedna od druge, jasno je da unutarnja konstitucija ligninsko-proteinske jezgre u različitim tlima koja se formiraju i razvijaju pod različitim uvjetima mogu značajno varirati među sobom.
Waksman je uspio umjetno sintetizirati ovaj kompleks lignin-protein u laboratorijskim uvjetima. Pokazalo se da se potonji, u smislu ukupnog zbroja svojih svojstava, oštro razlikuje od svojstava pojedinačnih komponenti uključenih u njegov sastav - lignina i proteina - i istodobno je stekao sva ona kemijska, fizikalno-kemijska i biološka svojstva koja Općenito smatramo karakteristikama humusa (ili, točnije rečeno, za onaj njegov dio koji se naziva huminska kiselina): topljivost u lužinama i naknadno taloženje kiselinama, tamna boja, otpornost na razgradno djelovanje mikroba (proteinske tvari, obično lako osjetljivi na djelovanje razgradnje mikroorganizama, kao rezultat njihove interakcije s ligninom stječu, kako se pokazalo, veću stabilnost).
Waksman je dalje uspio dobiti umjetne spojeve kompleksa "lignin-protein" s različitim bazama (Ca, Mg, Fe, Al), štoviše, koristeći metode slične onima koje se obično koriste za dobivanje raznih soli huminske kiseline; Ova istraživanja, svojim daljnjim razvojem, mogu donekle razjasniti spoznaje o vezi koja postoji između organske jezgre i pepelnih elemenata humusa tla. Usput, utvrđeno je da kompleks lignin-protein ima

sažetak ostalih prezentacija

“Kultura biljnih stanica i tkiva” - Funkcije hormona u kalusogenezi. Čimbenici koji utječu na sintezu. Diferencirane stanice. Vrste kultura stanica i tkiva. Genetska heterogenost. Kulture biljnih stanica. Dediferencijacija. Karakteristike kalusnih stanica. Povijesni aspekti. Stvaranje krunskih žuči. Kultura jedne stanice. Razlozi za asinkroniju. Sinteza sekundarnih metabolita. Diferencijacija kalusnog tkiva. Fizički faktori.

„Lišće biljke” - lišće s peteljkom. Što je rub plojke lista? List je i organ disanja, isparavanja i gutacije (izlučivanje kapljica vode) biljke. Koja vrsta venacije? Složeni listovi. Opiši list. Listovi se nalaze s obje strane peteljke na određenoj udaljenosti jedan od drugog. Sesilni listovi. Rub plojke lista. Trosložan. Suprotan. Kovrčavi. Vene. Jednostavni listovi. U botanici, list je vanjski organ biljke čija je glavna funkcija fotosinteza.

“Klasifikacija voća” - Bundeva. Pomeranski. Klasifikacija voća. Organi cvjetnica. Usporedi. Bobica. Jabuka. Sočno voće. Pronađi uljeza. Polydrupe. Konsolidacija proučavanog materijala. Koštunice. Perikarp. Reproduktivni organi. Voće, njihova klasifikacija.

“Voće i sjemenke” - Pod. Neka vam duša ne bude lijena. Laboratorijski rad. Bundeva. Caryopsis. Znanje. Koštunice. Prijenos. Drvo znanja. Pitanja za konsolidaciju. Širi se raspršivanjem. Širi se vodom. Znakovi sjemena. Neplodnost. Neugledan cvijet. Prijenos na vanjskim integumentima. Formiranje fetusa. Kutija. Rad u skupinama. Polydrupe. Fetus. Širi se vjetrom. Zašto se sjeme treba raspršiti?

"Struktura izdanka" - Gomolj. Vrste bubrega. Formira se od pupova na dnu stabljike. Vanjska građa izdanka. Organske tvari. Unutarnja struktura. Razvoj izdanka iz pupa. Internodije su jasno definirane. Bijeg. Gomolj korijena. Rast stabljike. stabljika Izbjeći izmjene. Raznolikost izdanaka. Corm. Transport tvari duž stabljike. Rizom. Žarulja. Grananje. Lukovica i corn. Vage. Pupoljak.

"Zadaci o strukturi biljaka" - Položaj vaskularnih snopova. Pogledaj sliku i odgovori na pitanja. Horizontalni transport. Podzemne modifikacije izdanaka. Građa bubrega. Položaj izdanaka u prostoru. Biljna tkiva. Grananje izdanaka. Građa konusa rasta. Vanjska građa korijena. Kućenje. Modifikacije korijena. Pogledajte crtež. Didaktika za interaktivnu bijelu ploču u biologiji. Raspored listova.

PREDAVANJE 9

Nastajanje i razgradnja organskih tvari.

(fotosinteza, disanje, transpiracija)

Razmotrimo detaljnije procese akumulacije sunčeve energije tijekom stvaranja organskih tvari i njenog rasipanja tijekom razgradnje tih tvari. Život na Zemlji ovisi o protoku energije koja nastaje kao rezultat termonuklearnih reakcija koje se odvijaju u dubinama Sunca. Oko 1% sunčeve energije koja dospije na Zemlju biljne stanice (i neke bakterije) pretvaraju u kemijsku energiju sintetiziranih ugljikohidrata.

Stvaranje organskih tvari na svjetlu naziva se fotosinteza (grč. Svjetlost, veza) Fotosinteza je akumulacija dijela Sunčeve energije pretvaranjem njene potencijalne energije u kemijske veze organskih tvari.

Fotosinteza- nužna poveznica između žive i nežive prirode. Bez dotoka energije sa Sunca život na našem planetu, podložan drugom zakonu termodinamike, zauvijek bi prestao. Relativno nedavno (krajem 18. stoljeća) otkriveno je da je u organskim tvarima nastalim tijekom fotosinteze omjer ugljika, vodika i kisika takav da na 1 atom ugljika dolazi, takoreći, 1 molekula vode (otuda i naziv šećera - ugljikohidrati). Vjerovalo se da ugljikohidrati nastaju iz ugljika i vode, a kisik se oslobađa iz CO2. Kasnije je engleski liječnik Cornelius van Niel, proučavajući fotosintetičke bakterije, pokazao da kao rezultat fotosinteze sumporne bakterije proizvode sumpor umjesto kisika:

Predložio je da se tijekom fotosinteze ne razgrađuje CO 2, već voda, te je predložio sljedeću sažetu jednadžbu za fotosintezu:

Za alge i zelene biljke, H 2 A je voda (H 2 O). Za purpurne sumporne bakterije H 2 A je sumporovodik. Za druge bakterije to može biti slobodni vodik ili druga tvar koja može oksidirati.

Ova ideja je eksperimentalno potvrđena 30-ih godina 20. stoljeća pomoću teškog izotopa kisika (18 O).

Za alge i zelene biljke, ukupna jednadžba fotosinteze počela se pisati na sljedeći način:

Ugljikohidrati koje sintetiziraju biljke (glukoza, saharoza, škrob itd.) Glavni su izvor energije za većinu heterotrofnih organizama koji nastanjuju naš planet. Razgradnja organske tvari nastaje tijekom procesa metabolizma (grč. promjena) u živim stanicama.

Metabolizam je skup biokemijskih reakcija i energetskih transformacija u živim stanicama, praćen izmjenom tvari između organizma i okoliša.

Zbroj reakcija koje dovode do dezintegracije ili razgradnje molekula i oslobađanja energije naziva se katabolizam, i dovodi do stvaranja novih molekula – anabolizam.

Energetske transformacije u živim stanicama odvijaju se prijenosom elektrona s jedne razine na drugu ili s jednog atoma ili molekule na drugu. Energija ugljikohidrata oslobađa se u metaboličkim procesima tijekom disanja organizama.

Disanje je proces kojim se energija oslobođena razgradnjom ugljikohidrata prenosi na svestranu molekulu adenozin trifosfat (ATP) koja nosi energiju, gdje se pohranjuje u obliku visokoenergetskih fosfatnih veza.

Na primjer, kada se 1 mol glukoze razgradi, oslobađa se 686 kcal slobodne energije (1 kcal = 4,18 t10 J). Kad bi se ta energija brzo oslobodila, većina bi se raspršila kao toplina. To ne bi koristilo stanici, ali bi dovelo do kobnog povećanja temperature za nju. Ali živi sustavi imaju složene mehanizme koji reguliraju brojne kemijske reakcije tako da se energija skladišti u kemijskim vezama i zatim se po potrebi postupno oslobađa. Kod sisavaca, ptica i nekih drugih kralješnjaka toplina koja se oslobađa disanjem je očuvana, pa je njihova tjelesna temperatura viša od temperature okoline. Biljke imaju usporeno disanje, tako da oslobođena toplina obično ne utječe na temperaturu biljke. Disanje se može odvijati u aerobnim (u prisutnosti kisika) i anaerobnim (bez kisika) uvjetima.

Aerobno disanje- proces obrnut od fotosinteze, tj. sintetizirana organska tvar (C 6 H 12 O 6) ponovno se razgrađuje uz stvaranje CO 2 i H 2 O uz oslobađanje potencijalne energije Q znoja akumulirane u ovoj tvari:

Međutim, u nedostatku kisika, proces se možda neće nastaviti do kraja. Uslijed takvog nepotpunog disanja nastaju organske tvari koje još uvijek sadrže određenu količinu energije, koju kasnije drugi organizmi mogu iskoristiti za druge vrste disanja.

Anaerobno disanje odvija se bez sudjelovanja plinovitog kisika. Akceptor elektrona nije kisik, već druga tvar, na primjer octena kiselina:

rezerva energije q 1 i može se koristiti kao gorivo ili spontano oksidirati i zapaliti se u prirodi prema reakciji:

Disanje bez kisika mnogima je temelj života saprotrofi(bakterije, kvasci, plijesni, protozoe), ali se mogu naći i u tkivima viših životinja.

Vrenje- ovo je anaerobno disanje, u kojem sama organska tvar služi kao akceptor elektrona:

		a dobiveni alkohol također sadrži

određena količina energije q 2 koju mogu iskoristiti drugi organizmi:

Razgradnja može biti rezultat ne samo biotičkih nego i abiotskih procesa. Na primjer, stepski i šumski požari vraćaju velike količine CO 2 i drugih plinova u atmosferu, a minerale u tlo. Oni su važan, a ponekad čak i neophodan proces u ekosustavima u kojima su fizički uvjeti takvi da mikroorganizmi nemaju vremena za razgradnju nastalih organskih ostataka. Ali konačnu razgradnju mrtvih biljaka i životinja provode uglavnom heterotrofni mikroorganizmi - razlagači, primjeri koji su široko rasprostranjeni u otpadnim i prirodnim vodama saprofitne bakterije. Razgradnja organske tvari rezultat je dobivanja potrebnih kemijskih elemenata i energije u procesu pretvorbe hrane unutar stanica njihovih tijela. Ako ti procesi prestanu, svi biogeni elementi bit će vezani u mrtve ostatke i nastavak života bit će nemoguć. Kompleks razarača u biosferi sastoji se od ogromnog broja vrsta koje, djelujući sekvencijalno, provode razgradnju organskih tvari u mineralne. Procesi nastanka organskih tvari i njihova razgradnja nazivaju se procesima proizvoda(lat. stvaranje, proizvodnja) i uništenje(lat. uništenje). Produktivno-destruktivna ravnoteža u biosferi kao cjelini u suvremenim uvjetima je pozitivan. To je zbog činjenice da se svi dijelovi mrtvih biljaka i životinja ne uništavaju istom brzinom. Masti, šećeri i bjelančevine razgrađuju se prilično brzo, ali se drvo (vlakna, lignin), hitin i kosti razgrađuju vrlo sporo. Najstabilniji međuprodukt razgradnje organske tvari je humus ( lat. tlo, humus), čija je daljnja mineralizacija vrlo spora. Spora razgradnja humusa jedan je od razloga kašnjenja u razgradnji u odnosu na proizvode. S kemijskog gledišta, huminske tvari su produkti kondenzacije (latinski - nakupljanje, zbijanje) aromatskih spojeva (fenola, benzena i dr.) s produktima razgradnje proteina i polisaharida. njihova razgradnja očito zahtijeva posebne enzime, kojih često nema u saprotrofima tla i vode.

Dakle, razgradnja organskih ostataka je dug, višefazni i složen proces koji kontrolira nekoliko važnih funkcija ekosustava: povratak hranjivih tvari u ciklus i energije u sustav; transformacija inertnih tvari zemljine površine; stvaranje bezopasnih kompleksnih spojeva otrovnih tvari; održavanje sastava atmosfere potrebnog za život Azroba. Za biosferu u cjelini od najveće je važnosti zaostatak između procesa razgradnje organskih tvari i procesa njihove sinteze zelenim biljkama. Upravo je to zaostajanje uzrokovalo nakupljanje fosilnih goriva u utrobi planeta i kisika u atmosferi. Pozitivna ravnoteža procesa proizvodnje i razgradnje uspostavljena u biosferi osigurava život aerobnih organizama, uključujući i čovjeka.

Osnovni obrasci potrošnje vode bilje.

Transpiracija je proces isparavanja vode kopnenim dijelovima biljaka.

Jedna od glavnih fizioloških funkcija svakog organizma je održavanje dovoljne razine vode u tijelu. U procesu evolucije organizmi su razvili različite prilagodbe za dobivanje i ekonomično korištenje vode, kao i za preživljavanje sušnih razdoblja. Neke pustinjske životinje dobivaju vodu iz hrane, druge oksidacijom pravovremeno uskladištenih masti (primjerice, deva, koja je sposobna dobiti 107 g metaboličke vode iz 100 g masti biološkom oksidacijom). Istodobno, imaju minimalnu vodopropusnost vanjske ovojnice tijela, pretežno noćni način života, itd. Uz periodičnu suhoću, obično padaju u stanje mirovanja s minimalnom stopom metabolizma.

Kopnene biljke dobivaju vodu uglavnom iz tla. Slaba količina oborina, brza drenaža, intenzivno isparavanje ili kombinacija ovih čimbenika dovode do isušivanja, a višak vlage dovodi do natopljenosti i natopljenosti tla. Bilanca vlage ovisi o razlici između količine oborina i količine vode isparene s površina biljaka i tla, kao i transpiracijom. Zauzvrat, procesi isparavanja izravno ovise o relativnoj vlažnosti atmosferskog zraka. Kada je vlaga blizu 100%, isparavanje praktički prestaje, a ako temperatura još padne, počinje obrnuti proces - kondenzacija (stvara se magla, pada rosa i inje). Vlažnost zraka kao okolišni čimbenik, u svojim ekstremnim vrijednostima (visoka i niska vlažnost zraka), pojačava utjecaj (pogoršava) temperaturu na tijelo. Zasićenost zraka vodenom parom rijetko dostiže maksimalnu vrijednost. Deficit vlažnosti je razlika između najveće moguće i stvarno postojeće zasićenosti pri određenoj temperaturi. Ovo je jedan od najvažnijih parametara okoliša, jer karakterizira dvije veličine odjednom: temperaturu i vlažnost. Što je deficit vlage veći, to je suše i toplije, i obrnuto. Režim oborina je najvažniji čimbenik koji određuje migraciju onečišćujućih tvari u prirodnom okolišu i njihovo ispiranje iz atmosfere.

Masa vode sadržana u živim organizmima procjenjuje se na 1,1 10 3 milijarde tona, tj. manje nego što sadrže korita svih rijeka svijeta. Biocenoza biosfere, koja sadrži relativno malu količinu vode, ipak je intenzivno tjera kroz sebe. To se posebno intenzivno događa u oceanu, gdje je voda i stanište i izvor hranjivih tvari i plinova. Najveći dio biocenoze planeta sastoji se od proizvođači. U vodenim ekosustavima to su alge i fitoplankton, a u kopnenim ekosustavima vegetacija. U vodenom okolišu biljke kontinuirano filtriraju vodu kroz svoju površinu, dok na kopnu korijenjem izvlače vodu iz tla i uklanjaju (transpiriraju) nadzemni dio. Dakle, da bi sintetizirale jedan gram biomase, više biljke moraju ispariti oko 100 g vode.

Najsnažniji transpiracijski sustavi na kopnu su šume, koje su sposobne pumpati kroz sebe cjelokupnu masu vode u hidrosferi u 50 tisuća godina; U isto vrijeme, oceanski plankton filtrira svu oceansku vodu u godinu dana, a morski organizmi svi zajedno filtriraju je u samo šest mjeseci.

U biosferi djeluje složeni filtar fotosinteze tijekom kojeg se voda razgrađuje i zajedno s ugljikovim dioksidom koristi u sintezi organskih spojeva potrebnih za izgradnju stanica organizma. Fotosintetski živi organizmi mogu razgraditi cjelokupnu masu vode u hidrosferi za oko 5 milijuna godina, a drugi organizmi vraćaju izgubljenu vodu iz umiruće organske tvari otprilike u istom razdoblju.

Dakle, biosfera, unatoč neznatnom volumenu vode sadržane u njoj, ispada da je najmoćniji i najsloženiji filter hidrosfere na Zemlji.

Kaskada bioloških filtera prolazi kroz masu vode jednaku masi cijele hidrosfere u razdoblju od šest mjeseci do milijuna godina. Stoga se može tvrditi da Hidrosfera je proizvod živih organizama, okruženje koje su sami sebi stvorili. Akademik V. I. Vernadsky to je izrazio tezom: Organizam se nosi s okolinom na koju nije samo prilagođen, nego koja je njemu prilagođena.

Razvoj ekosustava.

Promatranja u prirodi pokazuju da napuštena polja ili izgorjele šume postupno osvajaju višegodišnje samonikle trave, zatim grmlje i na kraju drveće. Razvoj ekosustava tijekom vremena poznat je u ekologiji kao ekološka sukcesija (lat. kontinuitet, slijed).

Ekološka sukcesija je sekvencijalna promjena biocenoza koje sukcesivno nastaju na istom teritoriju pod utjecajem prirodnih ili antropogenih čimbenika.

Neke zajednice ostaju stabilne dugi niz godina, druge se brzo mijenjaju. Promjene se događaju u svim ekosustavima, bilo prirodno ili umjetno. Prirodne promjene su prirodne i kontrolira ih sama zajednica. Ako su sukcesivne promjene uglavnom određene unutarnjim međudjelovanjima, onda ovo autogeni, tj. samogenerirajuće sukcesije. Ako su promjene uzrokovane vanjskim silama na ulazu u ekosustav (oluja, požar, ljudski utjecaj), tada se takve sukcesije nazivaju alogeni odnosno generiran izvana. Na primjer, iskrčene šume brzo se ponovno naseljavaju okolnim drvećem; livada može ustupiti mjesto šumi. Slični fenomeni događaju se u jezerima, na stjenovitim padinama, golim pješčenjacima, na ulicama napuštenih sela itd. Procesi sukcesije kontinuirano se odvijaju diljem planeta.

Sukcesivne zajednice koje zamjenjuju jedna drugu u određenom prostoru nazivaju se u seriji ili faze.

Sukcesija koja počinje na području koje prethodno nije bilo zauzeto naziva se primarni. Na primjer, naseljavanje lišajeva na kamenju: pod utjecajem lišajevih izlučevina, stjenovita podloga postupno se pretvara u neku vrstu tla, gdje se tada talože grmoliki lišajevi, zelena trava, grmlje itd.

Ako se zajednica razvije na mjestu postojeće, onda se priča o tome sekundarni sukcesija. Na primjer, promjene koje nastaju nakon iskorjenjivanja ili sječe šume, izgradnje ribnjaka ili rezervoara itd.

Brzina sukcesije varira. S povijesnog aspekta, promjena faune i flore kroz geološka razdoblja nije ništa drugo do ekološka sukcesija. Oni su usko povezani s geološkim i klimatskim promjenama i evolucijom vrsta. Takve se promjene događaju vrlo sporo. Primarne sukcesije zahtijevaju stotine i tisuće godina. Sekundarni se odvijaju brže. Sukcesija počinje s neuravnoteženom zajednicom u kojoj je proizvodnja (P) organske tvari veća ili manja od stope respiracije (D), a zajednica teži stanju u kojem je P = D. Sukcesija koja počinje pri P > D je nazvao autotrofni, i kod P<Д - heterotrofni. Omjer P/D funkcionalni je pokazatelj zrelosti ekosustava.

Pri P > D, biomasa zajednice (B) i omjer proizvodnje biomase i B/P postupno se povećavaju, tj. povećava se veličina organizama. Povećanje se događa dok se sustav ne stabilizira. Stanje stabiliziranog ekosustava naziva se menopauza(gr. stubište, zrela stepenica).

Autotrofna sukcesija- raširena pojava u prirodi koja počinje u nenaseljenom okruženju: formiranje šuma na napuštenim zemljištima ili obnova života nakon vulkanskih erupcija i drugih prirodnih katastrofa. Karakterizira ga dugotrajna prevlast autotrofnih organizama.

Heterotrofna sukcesija karakterizira prevlast bakterija i javlja se kada je okoliš prezasićen organskim tvarima. Na primjer, u rijeci zagađenoj otpadnim vodama s visokim sadržajem organskih tvari ili u postrojenju za pročišćavanje otpadnih voda. Tijekom heterotrofnih sukcesija, rezerve energije mogu postupno nestati. Zbog odsutnosti autotrofnog procesa, menopauza se možda neće pojaviti; tada, nakon što se iscrpe rezerve energije, ekosustav može nestati (stablo koje se ruši).

U klimaksnim sustavima formira se složena mreža odnosa koji održavaju njegovo stabilno stanje. Teoretski, takvo bi stanje trebalo biti konstantno tijekom vremena i postojati sve dok ga ne poremete jaki vanjski poremećaji. Što više omjer P/D odstupa od 1, to je ekosustav manje zreo i manje stabilan. U zajednicama klimaksa ovaj omjer se približava 1.

Trendovi promjena glavnih karakteristika ekosustava. Tijekom autogenih sukcesija uočava se prirodna promjena glavnih karakteristika ekoloških sustava (tablica 2.2).

Sukcesija uključuje funkcionalni pomak u energiji prema povećanim troškovima disanja kako se organska tvar i biomasa akumuliraju. Opća strategija razvoja ekosustava je povećanje učinkovitosti korištenja energije i hranjivih tvari, postizanje maksimalne raznolikosti vrsta i usložnjavanje strukture sustava.

Sukcesija je usmjereni, predvidljivi razvoj ekosustava dok se ne uspostavi ravnoteža između biotičke zajednice – biocenoze i abiotičkog okoliša – biotopa.

U procesu sukcesije populacije organizama i funkcionalne veze među njima prirodno i reverzibilno izmjenjuju jedna drugu. Iako ekosustav nije "superorganizam", postoje mnoge paralele između razvoja ekosustava, populacije, organizma i zajednice ljudi.

Evolucija ekosustavi, za razliku od sukcesija, dug je proces povijesnog razvoja. Evolucija ekosustava je povijest razvoja života na Zemlji od nastanka biosfere do danas. Evolucija se temelji na prirodnoj selekciji na razini vrste ili nižoj razini. Evolucija ekosustava se u određenoj mjeri ponavlja u njihovom sukcesivnom razvoju. Evolucijski procesi su ireverzibilni i neciklički. Usporedimo li sastav i strukturu ekosustava u ranim i kasnim geološkim epohama, uočavamo tendenciju povećanja raznolikosti vrsta, stupanj zatvorenosti biogeokemijskih ciklusa, ravnomjernu distribuciju i očuvanje resursa unutar sustava, složenost strukture zajednica i želja za uravnoteženim stanjem u kojem se brzina evolucije usporava. U takvom sustavu evolucija nailazi na mnoge prepreke jer zajednica je gusta i veze između organizama i populacija su jake. U isto vrijeme, šanse za prodiranje u takav sustav izvana su vrlo male i njegova evolucija je donekle inhibirana.

Biomi. Fizikalno-kemijski i klimatski uvjeti u različitim dijelovima biosfere su različiti. Klimatski uvjetovane velike zbirke ekosustava nazivaju se biomi ili formacije. Biom je makrosustav ili skup ekosustava blisko povezanih klimatskim uvjetima, protokom energije, kruženjem materijala, migracijom organizama i vrstom vegetacije. Svaki biom sadrži niz manjih, međusobno povezanih ekosustava.

Biomi su podijeljeni u tri glavne skupine na temelju njihovog staništa: kopneni, morski i slatkovodni. Njihov nastanak ovisi o makroklimi, a za slatke vode - o geografskoj širini područja. Važni čimbenici su:

cirkulacija zraka,

raspodjela sunčeve svjetlosti,

sezonalnost klime,

visina i orijentacija planina,

hidrodinamika vodnih sustava.

Zemaljski biomi uglavnom su određene vegetacijom koja je usko ovisna o klimi i čini glavnu biomasu. Jasne granice između bioma su rijetke. Češće su zamagljene i predstavljaju široke prijelazne zone. Na granici dvaju ekosustava, primjerice na rubu šume, istodobno se javljaju predstavnici šumskih i livadskih vrsta. Kontrast okoliša, a time i veliko obilje ekoloških prilika, rađa “kondenzaciju života” tzv. pravilo rubnog učinka ili pravilo ekotona(od gr. kuća i komunikacija) . Najbogatiji biom na planetu po broju vrsta je zimzelena tropska prašuma.

Morski biomi manje ovisne o klimi od kopnenih. Oni se formiraju ovisno o dubini rezervoara i okomitom položaju organizama. Najvažnije je da je fotosinteza moguća samo u horizontima površinskih voda. Obalna oceanska plitka voda, omeđena s jedne strane obalom, a s druge strane grebenom kontinentalne padine (do 600 m), naziva se kontinentalnom polica(engleska polica). Površina šelfa čini oko 8% ukupne površine svjetskih oceana.

U dijelu polica nalazi se primorska zona(latinski: obalni). Male dubine, blizina kontinenata, oseke i tokovi određuju njezino bogatstvo hranjivim tvarima, visoku produktivnost i raznolikost organizama. Ovdje se proizvodi oko 80% ukupne oceanske biomase i ovdje je koncentriran svjetski oceanski ribolov. Od donjeg ruba police iznad kontinentalne padine do dubine od 2 - 3 tisuće m batijalna zona(gr. duboko). Područje ove zone je nešto više od 15% ukupne površine oceana. U usporedbi s litoralnom zonom, fauna i flora batijalne zone znatno je siromašnija; ukupna biomasa ne prelazi 10% biomase svjetskih oceana. Od podnožja kontinentalne padine do dubine od 6 - 7 tisuća m postoji abisalna zona ( gr. ponor) oceana. Pokriva površinu od više od 75% oceanskog dna. Ponor karakterizira nedostatak sunčeve svjetlosti na dnu, slaba pokretljivost vodenih masa, ograničeni hranjivi sastojci, siromaštvo faune, niska raznolikost vrsta i biomase. U području ponora postoje duboke depresije - do 11 tisuća m, čija je površina oko 2% ukupne površine oceanskog dna.

Slatke kopnene vode, obično plitko. Vodeći faktor u tim ekosustavima je brzina kruženja vode. Na temelju toga razlikuju lotic(lat. ispiranje) tekuće vode (rijeke, potoci) i lentičan(lat. polako, mirno), stajaće vode (jezera, bare, lokve).

Veliki biomi na kugli zemaljskoj su stabilni.

Primarna proizvodnja na Zemlji nastaje u stanicama zelenih biljaka pod utjecajem sunčeve energije, kao i kod nekih bakterija uslijed kemijskih reakcija.

Fotosinteza je proces stvaranja organskih tvari iz ugljičnog dioksida i vode na svjetlu uz sudjelovanje fotosintetskih pigmenata (klorofil kod biljaka, bakterioklorofil i bakteriorodopsin kod bakterija).

Asimilirana energija fotona pretvara se u energiju veza kemijskih tvari sintetiziranih tijekom tih procesa.

Osnovna reakcija fotosinteze može se napisati na sljedeći način:

gdje je H 2 X "donor" elektrona; H – vodik; X – kisik, sumpor ili drugi redukcijski agensi (npr. sulfobakterije koriste H 2 S kao redukcijski agens, druge vrste bakterija koriste organske tvari, a većina zelenih biljaka koje provode asimilaciju klorofila koriste kisik).

Vrste fotosinteze:

1. Fotosinteza bez klorofila.

2. Fotosinteza klorofila

A). Anoksigena fotosinteza. Proces stvaranja organskih tvari na svjetlu, u kojem ne dolazi do sinteze molekularnog kisika. Provode ga ljubičaste i zelene bakterije, kao i Helicobacter.

b). Oxygenic fotosinteza uz oslobađanje slobodnog kisika. Fotosinteza kisikom mnogo je raširenija. Nose ga biljke, cijanobakterije i proklorofiti.

Osnovna reakcija fotosinteze koju provode biljke može se napisati na sljedeći način:

Faze (faze) fotosinteze:

· fotofizički;

· fotokemijski;

· kemijski (ili biokemijski).

U prvoj fazi dolazi do apsorpcije kvanta svjetlosti pigmentima, njihovog prijelaza u pobuđeno stanje i prijenosa energije na druge molekule fotosustava.

U drugoj fazi, naboji se odvajaju u reakcijskom centru i elektroni se prenose duž fotosintetskog transportnog lanca elektrona. Energija pobuđenog stanja pretvara se u energiju kemijskih veza. Sintetiziraju se ATP i NADPH.

U trećoj fazi odvijaju se biokemijske reakcije u sintezi organskih tvari korištenjem energije akumulirane u fazi ovisnoj o svjetlosti uz stvaranje šećera i škroba. Reakcije biokemijske faze odvijaju se uz sudjelovanje enzima i potaknute su temperaturom, zbog čega se ova faza naziva termokemijskom.

Prva dva stadija zajedno nazivaju se stadij fotosinteze ovisan o svjetlosti – svjetlost. Treća faza događa se bez obveznog sudjelovanja svjetla - tama.

Energija Sunca se koristi u procesu fotosinteze i akumulira u obliku kemijskih veza u produktima fotosinteze, a zatim se kao hrana prenosi svim drugim živim organizmima. Fotosintetska aktivnost zelenih biljaka opskrbljuje planet organskom tvari i u njemu akumuliranom sunčevom energijom - izvorom nastanka i čimbenikom razvoja života na Zemlji.

Među svim zrakama sunčeve svjetlosti obično se razlikuju zrake koje utječu na proces fotosinteze, ubrzavajući ili usporavajući njegov napredak. Te se zrake obično nazivaju fiziološki aktivno zračenje(skraćeno PAR). Najaktivniji među PAR-ovima su narančasto-crveni (0,65...0,68 µm), plavo-ljubičasti (0,40...0,50 µm) i blizu ultraljubičastog (0,38...0,40 µm). Žuto-zelene (0,50...0,58 mikrona) zrake se slabije apsorbiraju, a infracrvene zrake se praktički ne apsorbiraju. Samo daleko infracrveno sudjeluje u izmjeni topline biljaka, imajući neke pozitivne učinke, posebno na mjestima s niskim temperaturama.

Sintezu organske tvari mogu izvesti bakterije uz ili bez upotrebe sunčeve svjetlosti. Smatra se da je bakterijska fotosinteza prva faza u razvoju autotrofije.

Bakterije koje koriste procese povezane s oksidacijom sumpornih spojeva i drugih elemenata za stvaranje organske tvari klasificiraju se kao kemosintetici.