Аксон - обычно длинный отросток нейрона, приспособленный для проведения возбуждения и информации от тела нейрона или от нейрона к исполнительному органу. Дендриты - как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки нейрона, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов), и которые передают возбуждение к телу нейрона. Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.

Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.

Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик - образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Си́напс- место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие - гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые - тормозными. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.

Классификация. Структурная классификация

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге. Многие морфологи считают, что униполярные нейроны в теле человека и высших позвоночных не встречаются.

Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.

Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе.

Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Нейрон (нейроцит),neuronum (neurocytus),имеет тело, corpus длинный отросток-аксон,axon и короткие ветвящиеся отростки-дендриты, dendritа.

Нейроны образуют цепи,передающие сигнал-нервный импульс-от дендритов к телу и далее на аксон,который,разветвляясь,контактирует с телами других нейронов,их дендритами или аксонами.Связь нейронов осуществляется через зону контакта-синапс, обеспечивающий передачу нервного импульса.

В этой передаче, как правило, принимают участие химические вещества-медиаторы. При передаче импульса возникает небольшая задержка в прохождении импульса. На протяжении жизни человека синапсы могут разрушаться и могут формироваться новые синапсы. С образованием новых контактов между нейронамисвязаны,в частности, механизмы памяти.

Цепи нейронов,включающие в себя афферентный нейрон, дендриты которого имеют чувствительные окончания в различных органах,и эфферентный нейрон,чей аксон заканчивается в рабочем органе(мышце,железе),обозначаются как простейшие рефлекторные дуги. Обычно в рефлекторной дуге импульс с чувствительного нейрона передаётся на вставочный (ассоциативный нейрон),а с последнего на эфферентный(эффекторный нейрон).

Многочисленные связи ассоциативного нейрона включают рефлекторную дугу в сложнейшие нейронные комплексы.

Нервная система развивается из наружного зародышевого листка-эктодермы. Закладка нервной системы имеет вид нерной пластинки,представляющей собой утолщение эктодермы вдоль дорсальной поверхности туловища. В дальнейшем края нервной пластинки,утодщаясь сближаются между собой,в то время как сама пластинка,углубляясь, образует нервную бороздку. Края пластинки, принявшие форму нервных валиков,соединяются и образуют нервную трубку,которая,погружаясь в глубину отшнуровывается от эктодермы.

Одновременно из клеток,входящих в состав нервных валиков,образуются узловые(ганглиозные)пластинки. В дальнейшем они расщепляются: часть их,распологаясь ввиде валиков по бокам нервной трубки,ближе к её дорсальной поверхности,образует спинномозговые узлы;другая часть нервных клеток мигрирует на периферию,образуя узлы вегетативной нервной системы.

Различная дифференцировка и неравномерность роста нервной трубки значительно изменяют её внутреннюю структуру,внешний вид и форму полости.

Расширенный краниальный отдел нервной трубки развивается в головной мозг, а остальная её часть в спинной мозг.

Клетки нервной трубки дифференцируются в нейробласты,образующие нейроны с их отростками,и в спонгиобласты дающие элементы нейроглии.

Нейроны развиваются как высокоспециализированные клетки. Посредством своих отростков одни нейроны устанавливают связи между различными отделами мозга-это вставочные(ассоциативные) нейроны ,другие осуществляют связь нервной системы с другими органами-это афферентные(рецепторные) и эфферентные (эффекторны) нейроны.

Аксоны афферентных и эфферентных нейронов входят в состав нервов,отходящих от головного и спинного мозга.

Микроструктура нервной ткани

Нервная система состоит в основном из нервной ткани. Нервная ткань состоит из нейронов и нейроглии.

Нейрон (нейроцит) – структурно-функциональная единица нервной системы (рис.2.1, 2.2). По приблизительным расчетам, в нервной системе человека насчитывается около 100 млрд. нейронов.

Рис. 2.1. Нейрон. Импрегнация нитратом серебра

1 — тело нервной клетки; 2 – аксон; 3 — дендриты

Рис.2.2. Схема строения нейрона (по Ф. Блум и др., 1988)

Внешнее строение нейрона

Особенностью внешнего строения нейрона является наличие центральной части — тела (soma) и отростков. Отростки нейрона бывают двух видов – аксон и дендриты.

Аксон (от греч. axis – ось) – может быть только один. Это эфферентный , то есть отводящий (от лат. efferens — выносить) отросток: он проводит импульсы от тела нейрона к периферии. Аксон на своем протяжении не разветвляется, но от него под прямым углом могут отходить тонкие коллатерали. Место отхождения аксона от тела нейрона называется аксонным холмиком. На конце аксон разделяется на несколько пресинаптических окончаний (терминалей), каждое из которых заканчивается утолщением – пресинаптической бляшкой, участвующей в образовании синапса.

Дендриты (от греч. dendron- «дерево») — дихотомически ветвящиеся отростки, которых может быть у нейрона от 1 до 10-13. Это афферентные, то есть приносящие (от лат. аfferens — приносить) отростки. На мембране дендритов имеются выросты – дендритные шипики. Это места синаптических контактов. Шипиковый аппарат у человека активно формируется до 5-7-летнего возраста, когда происходят наиболее интенсивные процессы накопления информации.

В нервной системе высших животных и человека нейроны очень многообразны по форме, размерам и функциям.

Классификация нейронов :

— по количеству отростков: псевдоуниполярные, биполярные, мультиполярные (рис.2.3.);

— теме по форме тела: пирамидные, грушевидные, звездчатые, корзинчатые и др. (рис.2.4; 2.5);

— по функции: афферентные (чувствительные, проводят нервные импульсы от органов и тканей в мозг, тела лежат вне ЦНС в чувствительных узлах), ассоциативные (передают возбуждение с афферентных на эфферентные нейроны), эфферентные (двигательные или вегетативные, проводят возбуждение к рабочим органам, тела лежат в ЦНС или вегетативных ганглиях).

Рис.2.3. Виды нейронов с разным количеством отростков

1 — униполярный; 2 — псевдоуниполярный;

3 — биполярный; 4 — мультиполярный

А	Б	В

Рис. 2.4. Нейроны различной формы А – пирамидные нейроны коры больших полушарий; Б – грушевидные нейроны коры мозжечка; В – мотонейроны спинного мозга

Рис.2.5. Нейроны различной формы (по Дубровинской Н.В.и др., 2000)

Анализ статистических показателей работы Государственного учреждения здравоохранения «Областной противотуберкулезный диспансер № 8»

6. Статистический анализ основных объёмных (количественных) и качественных показателей работы ЛПУ (закреплённых структурных подразделений)

Одним из основных разделов работы противотуберкулёзной службы является обследование больных туберкулёзом, их лечение на амбулаторном этапе и диспансерное наблюдение весь период нахождения больного на учёте…

Влияние питания на здоровье человека

2.

Влияние спортивного питания на функциональное состояние организма

В последнее время появилось огромное количество продуктов, способных, по уверению производителей, сделать занятия спортом максимально эффективными. Рассмотрим, что же представляет собой спортивное питание…

Здоровое питание

1 Строение и функции толстого кишечника. Значение кишечной микрофлоры. Влияние пищевых факторов на толстый кишечник

Строение и функции толстого кишечника Толстый кишечник является последним участком ЖКТ и состоит из шести отделов: — слепая кишка (цекум…

Здоровье как состояние и свойство организма

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ЧЕЛОВЕКА

Физическое развитие человека тесно связано с функциональным состоянием организма — еще одной составной частью здоровья.

Функциональное состояние организма человека определяется наличием резервов его основных систем…

Лечебная физкультура при переломах голени

1.1 Строение и характеристика основных элементов голеностопного сустава

Голеностопный сустав представляет собой сложное анатомическое образование, состоящее из костной основы и связочного аппарата с проходящими вокруг него сосудами, нервами и сухожилиями…

Особенности снятия ЭКГ

Формирование элементов ЭКГ

Стандартная ЭКГ записывается в 12 отведениях: · Стандартных (I, II, III); · Усиленных от конечностей (aVR, aVL, aVF); · Грудных (V1, V2, V3, V4, V5, V6).

Стандартные отведения (предложил Эйнтховен в 1913 году). I — между левой рукой и правой рукой…

Отчет и дневник производственной (профессиональной) практики по разделу «Управление сестринским делом»

Характеристика структурных подразделений

В структуру поликлиники входят: I Приёмное отделение — регистратура, инфекционное отделение (стол справок), гардероб, стол вызова врача на дом, стол оформления листков временной нетрудоспособности, бокс…

1 Значение и функциональная деятельность элементов нервной системы

Координация физиологических и биохимических процессов в организме происходит посредством регуляторных систем: нервной и гуморальной.

Гуморальная регуляция осуществляется через жидкие среды организма — кровь, лимфу, тканевую жидкость…

Раздражение, возбудимость и возбуждение у детей

2 Возрастные изменения морфофункциональной организации нейрона

На ранних стадиях эмбрионального развития нервная клетка имеет большое ядро, окруженное незначительным количеством цитоплазмы.

В процессе развития относительный объем ядра уменьшается…

Скелет туловища. Мышечная ткань. Сосудистая система

1. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ СКЕЛЕТА ТУЛОВИЩА. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ЖИЗНИ, ТРУДА, ФИЗИЧЕСКИХ УПРАЖНЕНИЙ И ЗАНЯТИЙ СПОРТОМ НА ФОРМУ, СТРОЕНИЕ, ПОДВИЖНОСТЬ ПОЗВОНОЧНОГО СТОЛБА И ГРУДНОЙ КЛЕТКИ

Позвоночный столб (позвоночник).

Наличие позвоночного столба (columria vertebralis) служит важнейшим отличительным признаком позвоночных животных. Позвоночник связывает части тела…

Скелет туловища. Мышечная ткань.

Нервные клетки (Нейроны)

Сосудистая система

4. ПРОДОЛГОВАТЫЙ И ЗАДНИЙ МОЗГ. НЕЙРОННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЯДЕР СТВОЛА. РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ СТВОЛА, ЕЕ СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

Продолговатый мозг (medulla oblongata) в эволюции хордовых является одним из древнейших образований головного мозга. Это жизненно важный отдел центральной нервной системы позвоночных: в нем расположены центры дыхания, кровообращения, глотания и др…

Структура и функция синапса.

Классификации синапсов. Химический синапс, медиатор

I. Физиология нейрона и его строение

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка — нейрон. Нейроны — специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию…

Физиологические основы управления движениями

4. Организация двигательной коры и ее функциональное значение

Кора больших полушарий мозга связана со всеми органами тела через нижележащие отделы центральной нервной системы, с которыми она напрямую связана нервными путями.

С одной стороны до той или иной точки коры доходят импульсы…

Физическая реабилитация в гинекологии и акушерстве

3.7 Функциональное недержание мочи

Функциональное недержание мочи может быть следствием грубого травматического воздействия на мочеполовую систему, результатом растягивания задней стенки уретры, опущения передней стенки влагалища…

Хорея Гентингтона

4.3 Механизмы и функциональное значение тонического ГАМК-эргического торможения

Механизмы.

Фазное торможение нейронов определяется дискретным выбросом в синаптических соединениях таких количеств ГАМК, что в постсинаптической щели создается весьма высокая концентрация данного передатчика…

Структура и строение нейрона

Эфферентные нейроны нервной системы - это нейроны, передающие информацию от нервного центра к исполнительным органам или другим центрам нервной системы. Например, эфферентные нейроны двигательной зоны коры большого мозга - пирамидные клетки, посылают импульсы к мотонейронам передних рогов спинного мозга, т.

е. они являются эфферентными для этого отдела коры большого мозга. В свою очередь мотонейроны спинного мозга являются эфферентными для его передних рогов и посылают сигналы к мышцам. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения.

Эфферентные нейроны разных отделов коры больших полушарий связывают между собой эти отделы по аркуатным связям. Такие связи обеспечивают внутриполушарные и межполушарные отношения, формирующие функциональное состояние мозга в динамике обучения, утомления, при распознавании образов и т. д. Все нисходящие пути спинного мозга (пирамидный, руброспиналь- ный, ретикулоспинальный и т. д.) образованы аксонами эфферентных нейронов соответствующих отделов центральной нервной системы.

Нейроны автономной нервной системы, например ядер блуждающего нерва, боковых рогов спинного мозга, также относятся к эфферентным.

А так же в разделе «Эфферентные нейроны»

Поиск Лекций

Нервные клетки, их классификация и функции. Особенности возникновения и распространения возбуждения в афферентных нейронах.

Нервная система человека и животных состоит из нервных клеток, тесно связанных с глиальными клетками.

Классификация. Структурная классификация: На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны. Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны.

Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено. Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге. Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.

Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе.

Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона.

Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (т. е. находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация

По положению в рефлекторной дуге различают:

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный).

К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комиссуральные и проекционные (головной мозг).

Морфологическая классификация

Морфологическое строение нейронов многообразно.

В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

Учитывают размеры и форму тела нейрона;

Количество и характер ветвления отростков;

Длину нейрона и наличие специализированные оболочки.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов.

Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов:

Униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;

Псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;

Биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;

Мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Функции нерв кл-ок: состоит в передаче информации (сообщений, приказов или запретов) с помощью нервных импульсов.

Нервные импульсы распространяются по отросткам нейронов и передаются через синапсы (как правило, от аксональной терминали на сому или дендрит следующего нейрона). Возникновение и распространение нервного импульса, а также его синаптическая передача тесно связаны с электрическими явлениями на плазматической мембране нейрона.

Одним из ключевых механизмов в деятельности нервной клетки является преобразование энергии раздражитель в электрический сигнал (ПД).

Тела чувствительных клеток вынесены за пределы спинного мозга. Часть из них располагается в спинномозговых узлах. Это тела соматических афферентов, иннервирующих в основном скелетные мышцы.

Другие находятся в экстра- и интрамуральных ганглиях автономной нервной системы и обеспечивают чувствительность только внутренних органов. Чувств. кл-ки имеют один отросток, который делится на 2 ветви. Одна из них проводит возбуждение от рецептора к телу клетки, другая – от тела нейрона к нейронам спинного или головного мозга. Распространение возбуждения из одной ветви в другую может происходит без участия тала клетки. Афферентный путь проведения возбуждения от рецепторов в ЦНС может включать от одной до нескольких афферентных нервных клеток.

Первая нервная клетка, непосредственно связанная с рецептором, называется рецепторной, последующие – часто называют сенсорными, или чувствительными.

Они могут располагаться на различных уровнях ЦНС, начиная от спинного мозга и кончая афферентными зонами коры больших полушарий. Афферентные нервные волокна, являющиеся отростками рецепторных нейронов, проводят возбуждение от рецепторов с различной скоростью. Большинство афферентных нервных волокон относится к группе А (подгруппам б, в и г) и проводят возбуждение со скоростью от 12 до 120 м/с. К этой группе принадлежат афферентные волокна, которые отходят от тактильных, температурных, болевых рецепторов.

Процесс перехода возбуждения от афферентных нейронов к эфферентным осуществляется в нервных центрах. Необходимым условием оптимальной передачи возбуждения с афферентной части рефлекторной дуги на эфферентную через нервный центр является достаточный уровень метаболизма нервных клеток и их снабжение кислородом.

8. Современные представления о процессе возбуждения. Местный процесс возбуждения (локальный ответ), его переход в распространяющееся возбуждение.

Изменение возбудимости при возбуждении.

Возбуждение – клеток и тканей активно реагировать на раздражение. Возбудимость – это свойство ткани отвечать на возбуждение. 3 типа возбудимых тканей: нервная, железистая и мышечная.

Возбуждение представляет собой как бы взрывной процесс, возникающий в результате изменения проницаемости мембраны под влиянием раздражителя. Это изменение вначале относительно невелико и сопровождается лишь небольшой деполяризацией, небольшим уменьшением мембранного потенциала в том месте, где было приложено раздражение, и не распространяется вдоль возбудимой ткани (это так называемое местное возбуждение).

Достигнув критического – порогового — уровня, изменение разности потенциалов лавинообразно нарастает и быстро — в нерве за несколько десятитысячных долей секунды — достигает своего максимума.

Локальный ответ – добавочная деполяризация обусловленая повышением Na+-проводимости.

Во время локальных ответов вход Na+ может существенно превосходить выход К+, однако Na+-ток еще не так велик, чтобы деполяризация мембраны стала достаточно быстрой для возбуждения соседних участков или генерации потенциала действия.

Возбуждение развивается не полностью, т.е. остается локальным процессом и не распространяется. Локальный ответ такого типа может конечно при небольших дополнительных стимулах, например синаптических потенциалах, легко переходить в полноценное возбуждение. Первые признаки локального ответа появляются при действии стимулов, составляющих 50-70% от пороговой величины.

По мере дальнейшего усиления раздражающего тока локальный ответ увеличивается, и в момент, когда деполяризация мембраны достигает критического уровня, возникает потенциал действия.

ИЗМЕНЕНИЕ ЭЛЕКТРОВОЗБУДИМОСТИ ПРИ ВОЗБУЖДЕНИИ ЭЛЕКТРОВОЗБУДИМОСТЬ – обратно пропорциональна порогу электрического раздражения. Ее обычно измеряют на фоне покоя. При возбуждении этот показатель изменяется.

Изменение электровозбудимости в ходе развития пика потенциала действия и после его завершения включает последовательно несколько фаз:

1. Абсолютная рефрактерность — т.е. полная невозбудимость, определяемая сначала полной занятостью "натриевого" механизма, а затем инактивацией натриевых каналов (это примерно соотвествует пику потенциала действия).

2. Относительная рефрактерность — т.е.

Структура и строение нейрона

сниженная возбудимость, связанная с частичной натриевой инактивацией и развитием калиевой активации. При этом порог повышен, а ответ [ПД] снижен.

3. Экзальтация — т.е. повышенная возбудимость — супернормальность, появляющаяся от следовой деполяризации.

4. Субнормальность — т.е. пониженная возбудимость, возникающая от следовой гиперполяризации.

©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.

С моим видением того как работает мозг и каковы возможные пути создания искусственного интеллекта. За прошедшее с тех пор время удалось существенно продвинуться вперед. Что-то получилось глубже понять, что-то удалось смоделировать на компьютере. Что приятно, появились единомышленники, активно участвующие в работе над проектом.

В настоящем цикле статей планируется рассказать о той концепции интеллекта над которой мы сейчас работаем и продемонстрировать некоторые решения, являющиеся принципиально новыми в сфере моделирования работы мозга. Но чтобы повествование было понятным и последовательным оно будет содержать не только описание новых идей, но и рассказ о работе мозга вообще. Какие-то вещи, особенно в начале, возможно покажутся простыми и общеизвестными, но я бы советовал не пропускать их, так как они во многом определяют общую доказательность повествования.

Общее представление о мозге

Нервные клетки, они же нейроны, вместе со своими волокнами, передающими сигналы, образуют нервную систему. У позвоночных основная часть нейронов сосредоточена в полости черепа и позвоночном канале. Это называется центральной нервной системой. Соответственно, выделяют головной и спинной мозг как ее составляющие.

Спинной мозг собирает сигналы от большинства рецепторов тела и передает их в головной мозг. Через структуры таламуса они распределяются и проецируются на кору больших полушарий головного мозга.

Кроме больших полушарий обработкой информации занимается еще и мозжечок, который, по сути, является маленьким самостоятельным мозгом. Мозжечок обеспечивает точную моторику и координацию всех движений.

Зрение, слух и обоняние обеспечивают мозг потоком информации о внешнем мире. Каждая из составляющих этого потока, пройдя по своему тракту, также проецируется на кору. Кора – это слой серого вещества толщиной от 1.3 до 4.5 мм, составляющий наружную поверхность мозга. За счет извилин, образованных складками, кора упакована так, что занимает в три раза меньшую площадь, чем в расправленном виде. Общая площадь коры одного полушария – приблизительно 7000 кв.см.

В итоге все сигналы проецируются на кору. Проекция осуществляется пучками нервных волокон, которые распределяются по ограниченным областям коры. Участок, на который проецируется либо внешняя информация, либо информация с других участков мозга образует зону коры. В зависимости от того, какие сигналы на такую зону поступают, она имеет свою специализацию. Различают моторную зону коры, сенсорную зону, зоны Брока, Вернике, зрительные зоны, затылочную долю, всего около сотни различных зон.

В вертикальном направлении кору принято делить на шесть слоев. Эти слои не имеют четких границ и определяются по преобладанию того или иного типа клеток. В различных зонах коры эти слои могут быть выражены по-разному, сильнее или слабее. Но, в общем и целом, можно говорить о том, что кора достаточно универсальна, и предполагать, что функционирование разных ее зон подчиняется одним и тем же принципам.

Слои коры

По афферентным волокнам сигналы поступают в кору. Они попадают на III, IV уровень коры, где распределяются по близлежащим к тому месту, куда попало афферентное волокно, нейронам. Большая часть нейронов имеет аксонные связи в пределах своего участка коры. Но некоторые нейроны имеют аксоны, выходящие за ее пределы. По этим эфферентным волокнам сигналы идут либо за пределы мозга, например, к исполнительным органам, или проецируются на другие участки коры своего или другого полушария. В зависимости от направления передачи сигналов эфферентные волокна принято делить на:

• ассоциативные волокна, которые связывают отдельные участки коры одного полушария;
• комиссуральные волокна, которые соединяют кору двух полушарий;
• проекционные волокна, которые соединяют кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы.

Можно представить себе кору головного мозга как большое полотно, раскроенное на отдельные зоны. Картина активности нейронов каждой из зон кодирует определенную информацию. Пучки нервных волокон, образованные аксонами, выходящими за пределы своей зоны коры, формируют систему проекционных связей. На каждую из зон проецируется определенная информация. Причем на одну зону может поступать одновременно несколько информационных потоков, которые могут приходить как с зон своего, так и противоположного полушария. Каждый поток информации похож на своеобразную картинку, нарисованную активностью аксонов нервного пучка. Функционирование отдельной зоны коры – это получение множества проекций, запоминание информации, ее переработка, формирование собственной картины активности и дальнейшая проекция информации, получившейся в результате работы этой зоны.

Существенный объем мозга – это белое вещество. Оно образовано аксонами нейронов, создающими те самые проекционные пути. На рисунке ниже белое вещество можно увидеть как светлое заполнение между корой и внутренними структурам мозга.

Распределение белого вещества на фронтальном срезе мозга

Используя диффузную спектральную МРТ, удалось отследить направление отдельных волокон и построить трехмерную модель связанности зон коры (проект Connectomics (Коннектом)).

Представление о структуре связей хорошо дают рисунки ниже (Van J. Wedeen, Douglas L. Rosene, Ruopeng Wang, Guangping Dai, Farzad Mortazavi, Patric Hagmann, Jon H. Kaas, Wen-Yih I. Tseng, 2012).

Вид со стороны левого полушария

Вид сзади

Вид справа

Кстати, на виде сзади отчетливо видна асимметрия проекционных путей левого и правого полушария. Эта асимметрия во многом и определяет различия в тех функциях, которые приобретают полушария по мере их обучения.

Нейрон

Основа мозга – нейрон. Естественно, что моделирование мозга с помощью нейронных сетей начинается с ответа на вопрос, каков принцип его работы.

В основе работы реального нейрона лежат химические процессы. В состоянии покоя между внутренней и внешней средой нейрона существует разность потенциалов – мембранный потенциал, составляющий около 75 милливольт. Он образуется за счет работы особых белковых молекул, работающих как натрий-калиевые насосы. Эти насосы за счет энергии нуклеотида АТФ гонят ионы калия внутрь, а ионы натрия - наружу клетки. Поскольку белок при этом действует как АТФ-аза, то есть фермент, гидролизующий АТФ, то он так и называется - «натрий-калиевая АТФ-аза». В результате нейрон превращается в заряженный конденсатор с отрицательным зарядом внутри и положительным снаружи.

Схема нейрона (Mariana Ruiz Villarreal)

Поверхность нейрона покрыта ветвящимися отростками – дендритами. К дендритам примыкают аксонные окончания других нейронов. Места их соединений называются синапсами. Посредством синаптического взаимодействия нейрон способен реагировать на поступающие сигналы и при определенных обстоятельствах генерировать собственный импульс, называемый спайком.

Передача сигнала в синапсах происходит за счет веществ, называемых нейромедиаторами. Когда нервный импульс по аксону поступает в синапс, он высвобождает из специальных пузырьков молекулы нейромедиатора, характерные для этого синапса. На мембране нейрона, получающего сигнал, есть белковые молекулы – рецепторы. Рецепторы взаимодействуют с нейромедиаторами.

Химический синапс

Рецепторы, расположенные в синаптической щели, являются ионотропными. Это название подчеркивает тот факт, что они же являются ионными каналами, способными перемещать ионы. Нейромедиаторы так воздействуют на рецепторы, что их ионные каналы открываются. Соответственно, мембрана либо деполяризуется, либо гиперполяризуется – в зависимости от того, какие каналы затронуты и, соответственно, какого типа этот синапс. В возбуждающих синапсах открываются каналы, пропускающие катионы внутрь клетки, - мембрана деполяризуется. В тормозных синапсах открываются каналы, проводящие анионы, что приводит к гиперполяризации мембраны.

В определенных обстоятельствах синапсы могут менять свою чувствительность, что называется синаптической пластичностью. Это приводит к тому, что синапсы одного нейрона приобретают различную между собой восприимчивость к внешним сигналам.

Одновременно на синапсы нейрона поступает множество сигналов. Тормозящие синапсы тянут потенциал мембраны в сторону накопления заряда внутри клети. Активирующие синапсы, наоборот, стараются разрядить нейрон (рисунок ниже).

Возбуждение (A) и торможение (B) ганглиозной клетки сетчатки (Николлс Дж., Мартин Р., Валлас Б., Фукс П., 2003)

Когда суммарная активность превышает порог инициации, возникает разряд, называемый потенциалом действия или спайком. Спайк – это резкая деполяризация мембраны нейрона, которая и порождает электрический импульс. Весь процесс генерации импульса длится порядка 1 миллисекунды. При этом ни продолжительность, ни амплитуда импульса не зависят от того, насколько были сильны вызвавшие его причины (рисунок ниже).

Регистрация потенциала действия ганглиозной клетки (Николлс Дж., Мартин Р., Валлас Б., Фукс П., 2003)

После спайка ионные насосы обеспечивают обратный захват нейромедиатора и расчистку синаптической щели. В течение рефрактерного периода, наступающего после спайка, нейрон не способен порождать новые импульсы. Продолжительность этого периода определяет максимальную частоту генерации, на которую способен нейрон.

Спайки, которые возникают как следствие активности на синапсах, называют вызванными. Частота следования вызванных спайков кодирует то, насколько хорошо поступающий сигнал соответствует настройке чувствительности синапсов нейрона. Когда поступающие сигналы приходятся именно на чувствительные синапсы, активирующие нейрон, и этому не мешают сигналы, приходящие на тормозные синапсы, то реакция нейрона максимальна. Образ, который описывается такими сигналами, называют характерным для нейрона стимулом.

Конечно, представление о работе нейронов не стоит излишне упрощать. Информация между некоторыми нейронами может передаваться не только спайками, но и за счет каналов, соединяющих их внутриклеточное содержимое и передающих электрический потенциал напрямую. Такое распространение называется градуальным, а само соединение называется электрическим синапсом. Дендриты в зависимости от расстояния до тела нейрона делятся на проксимальные (близкие) и дистальные (удаленные). Дистальные дендриты могут образовывать секции, работающие как полуавтономные элементы. Помимо синаптических путей возбуждения есть внесинаптические механизмы, вызывающие метаботропные спайки. Кроме вызванной активности существует еще и спонтанная активность. И наконец, нейроны мозга окружены глиальными клетками, которые также оказывают существенное влияние на протекающие процессы.

Долгий путь эволюции создал множество механизмов, которые используются мозгом в своей работе. Некоторые из них могут быть поняты сами по себе, смысл других становится ясен только при рассмотрении достаточно сложных взаимодействий. Поэтому не стоит воспринимать сделанное выше описание нейрона как исчерпывающее. Чтобы перейти к более глубоким моделям, нам необходимо сначала разобраться с «базовыми» свойствами нейронов.

В 1952 году Аланом Ллойдом Ходжкином и Эндрю Хаксли были сделаны описания электрических механизмов, которые определяют генерацию и передачу нервного сигнала в гигантском аксоне кальмара (Hodgkin, 1952). Что было оценено Нобелевской премией в области физиологии и медицины в 1963 году. Модель Ходжкина – Хаксли описывает поведение нейрона системой обыкновенных дифференциальных уравнений. Эти уравнения соответствуют автоволновому процессу в активной среде. Они учитывают множество компонент, каждая из которых имеет свой биофизический аналог в реальной клетке (рисунок ниже). Ионные насосы соответствуют источнику тока I p . Внутренний липидный слой клеточной мембраны образует конденсатор с емкостью C m . Ионные каналы синаптических рецепторов обеспечивают электрическую проводимость g n , которая зависит от подаваемых сигналов, меняющихся со временем t, и общей величины мембранного потенциала V. Ток утечки мембранных пор создает проводник g L . Движение ионов по ионным каналам происходит под действием электрохимических градиентов, которым соответствуют источники напряжения с электродвижущей силой E n и E L .

Основные компоненты модели Ходжкина - Хаксли

Естественно, что при создании нейронных сетей возникает желание упростить модель нейрона, оставив в ней только самые существенные свойства. Наиболее известная и популярная упрощенная модель – это искусственный нейрон Маккалока - Питтса, разработанный в начале 1940-х годов (Маккалох Дж., Питтс У., 1956).


Формальный нейрон Маккалока - Питтса

На входы такого нейрона подаются сигналы. Эти сигналы взвешенно суммируются. Далее к этой линейной комбинации применяется некая нелинейная функция активации, например, сигмоидальная. Часто как сигмоидальную используют логистическую функцию:


Логистическая функция

В этом случае активность формального нейрона записывается как

В итоге такой нейрон превращается в пороговый сумматор. При достаточно крутой пороговой функции сигнал выхода нейрона – либо 0, либо 1. Взвешенная сумма входного сигнала и весов нейрона – это свертка двух образов: образа входного сигнала и образа, описываемого весами нейрона. Результат свертки тем выше, чем точнее соответствие этих образов. То есть нейрон, по сути, определяет, насколько подаваемый сигнал похож на образ, записанный на его синапсах. Когда значение свертки превышает определенный уровень и пороговая функция переключается в единицу, это можно интерпретировать как решительное заявление нейрона о том, что он узнал предъявляемый образ.

Реальные нейроны действительно неким образом похожи на нейроны Маккалока - Питтса. Амплитуды их спайков не зависит от того, какие сигналы на синапсах их вызвали. Спайк, либо есть, либо его нет. Но реальные нейроны реагируют на стимул не единичным импульсом, а импульсной последовательностью. При этом частота импульсов тем выше, чем точнее узнан характерный для нейрона образ. Это означает, что если мы построим нейронную сеть из таких пороговых сумматоров, то она при статичном входном сигнале хотя и даст какой-то выходной результат, но этот результат будет далек от воспроизведения того, как работают реальные нейроны. Для того чтобы приблизить нейронную сеть к биологическому прототипу, нам понадобится моделировать работу в динамике, учитывая временные параметры и воспроизводя частотные свойства сигналов.

Но можно пойти и другим путем. Например, можно выделить обобщенную характеристику активности нейрона, которая соответствует частоте его импульсов, то есть количеству спайков за определенный промежуток времени. Если перейти к такому описанию, то можно представить нейрон как простой линейный сумматор.

Линейный сумматор

Сигналы выхода и, соответственно, входа для таких нейронов уже не являются дихатомичными (0 или 1), а выражаются некой скалярной величиной. Функция активации тогда записывается как

Линейный сумматор не стоит воспринимать как что-то принципиально иное по сравнению с импульсным нейроном, просто он позволяет при моделировании или описании перейти к более длинным временным интервалам. И хотя импульсное описание более корректно, переход к линейному сумматору во многих случаях оправдан сильным упрощением модели. Более того, некоторые важные свойства, которые трудно разглядеть в импульсном нейроне, вполне очевидны для линейного сумматора.

Нейроны являются возбудимыми клетками нервной системы. В отличие от глиальных клеток они способны возбуждаться (генерировать потенциалы действия) и проводить возбуждение. Нейроны высокоспециализированные клетки и в течение жизни не делятся.

В нейроне выделяют тело (сому) и отростки. Сома нейрона имеет ядро и клеточные органоиды. Основной функцией сомы является осуществление метаболизма клетки.

Рис.3. Строение нейрона. 1 - сома (тело) нейрона; 2 - дендрит; 3 - тело Швановской клетки; 4 - миелинизированный аксон; 5 - коллатераль аксона; 6 - терминаль аксона; 7 - аксонный холмик; 8 - синапсы на теле нейрона

Число отростков у нейронов различно, но по строению и выполняемой функции их делят на два типа.

1. Одни - короткие, сильно ветвящиеся отростки, которые называются дендритами (от dendro - дерево, ветвь). Нервная клетка несет на себе от одного до множества дендритов. Основной функцией дендритов является сбор информации от множества других нейронов. Ребенок рождается с ограниченным числом дендритов (межнейронных связей), и увеличение массы мозга, которое происходит на этапах постнатального развития, реализуется за счет увеличения массы дендритов и глиальных элементов.

2. Другим типом отростков нервных клеток являются аксоны . Аксон в нейроне один и представляет собой более или менее длинный отросток, ветвящийся только на дальнем от сомы конце. Эти ветвления аксона называются аксонными терминалами (окончаниями). Место нейрона, от которого начинается аксон, имеет особое функциональное значение и называется аксонным холмиком . Здесь генерируется потенциал действия - специфический электрический ответ возбудившейся нервной клетки. Функцией же аксона является проведение нервного импульса к аксонным терминалям. По ходу аксона могут образовываться его ответвления.

Часть аксонов центральной нервной системы покрывается специальным электроизолирующим веществом - миелином . Миелинизацию аксонов осуществляют клетки глии . В центральной нервной системе эту роль выполняют олигодендроциты, в периферической - Шванновские клетки, являющиеся разновидностью олигодендроцитов. Олигодендроцит оборачивается вокруг аксона, образуя многослойную оболочку. Миелинизации не подвергается область аксонного холмика и терминали аксона. Цитоплазма глиальной клетки выдавливается из межмембранного пространства в процессе «обертывания». Таким образом, миелиновая оболочка аксона состоит из плотно упакованных, перемежающихся липидных и белковых мембранных слоев. Аксон не сплошь покрыт миелином. В миелиновой оболочке существуют регулярные перерывы - перехваты Ранвье . Ширина такого перехвата от 0,5 до 2, 5 мкм. Функция перехватов Ранвье - быстрое скачкообразное распространение потенциалов действия, осуществляющееся без затухания.

В центральной нервной системе аксоны различных нейронов, направляющиеся к одной структуре, образуют упорядоченные пучки - проводящие пути . В подобном проводящем пучке аксоны направляются «параллельным курсом» и часто одна глиальная клетка образует оболочку нескольких аксонов. Поскольку миелин является веществом белого цвета, то проводящие пути нервной системы, состоящие из плотно лежащих миелинизированных аксонов, образуют белое вещество мозга. В сером же веществе мозга локализуются тела клеток, дендриты и немиелинизированные части аксонов.

Рис.4.Строение миелиновой оболочки 1 - связь между телом клетки глии и миелиновой оболочкой; 2 - олигодендроцит; 3 - гребешок; 4 - плазматическая мембрана; 5 - цитоплазма олигодендроцита; 6 - аксон нейрона; 7 - перехват Ранвье; 8 - мезаксон; 9 - петля плазматической мембраны

Конфигурацию отдельного нейрона выявить очень трудно, поскольку они плотно упакованы. Все нейроны принято делить на несколько типов в зависимости от числа и формы, отходящих от их тела отростков. Различают три типа нейронов: униполярные, биполярные и мультиполярные.

Рис. 5. Виды нейронов. а - сенсорные нейроны: 1 - биполярный; 2 - псевдобиполярный; 3 - псевдоуниполярный; б - двигательные нейроны: 4 - пирамидная клетка; 5 - мотонейроны спинного мозга; 6 - нейрон двойного ядра; 7 - нейрон ядра подъязычного нерва; в - симпатические нейроны: 8 - нейрон звездчатого ганглия; 9 - нейрон верхнего шейного ганглия; 10 - нейрон бокового рога спинного мозга; г - парасимпатические нейроны: 11 - нейрон узла мышечного сплетения кишечной стенки; 12 - нейрон дорсального ядра блуждающего нерва; 13 - нейрон ресничного узла

Униполярные клетки . Клетки, от тела которых отходит только один отросток. На самом деле при выходе из сомы этот отросток разделяется на два: аксон и дендрит. Поэтому правильнее называть их псевдоуниполярными нейронами. Для этих клеток характерна определенная локализация. Они принадлежат неспецифическим сенсорным модальностям (болевая, температурная, тактильная, проприоцептивная).

Биполярные клетки - это клетки, которые имеют один аксон и один дендрит. Они характерны для зрительной, слуховой, обонятельной сенсорных систем.

Мультиполярные клетки имеют один аксон и множество дендритов. К такому типу нейронов принадлежит большинство нейронов ЦНС.

Исходя из особенностей формы этих клеток их делят на веретенообразные, корзинчатые, звездчатые, пирамидные. Только в коре головного мозга насчитывается до 60 вариантов форм тел нейронов.

Сведения о форме нейронов, их местоположении и направлении отростков очень важны, поскольку позволяют понять качество и количество связей, приходящих к ним (структура дендритного дерева), и пункты, в которые они посылают свои отростки.