Естественный отбор - главный, ведущий, направляющий фактор эволюции , лежащий в основе теории Ч.Дарвина. Все остальные факторы эволюции случайны, один лишь естественный отбор имеет направление (в сторону приспособления организмов к условиям среды).

Определение: избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов.

Творческая роль: выбирая полезные признаки, естественный отбор создает новые .

Эффективность: чем больше в популяции различных мутаций (чем выше гетерозиготность популяции), тем больше эффективность естественного отбора, быстрее идёт эволюция.

Формы:

• Стабилизирующий - действует в постоянных условиях, отбирает средние проявления признака, сохраняет признаки вида (кистепёрая рыба латимерия)
• Движущий - действует в изменяющихся условиях, отбирает крайние проявления признака (отклонения), приводит к изменению признаков (берёзовая пяденица)
• Половой - конкуренция за полового партнера.
• Разрывающий - выбирает две крайние формы.

Следствия естественного отбора:

• Эволюция (изменение, усложнение организмов)
• Возникновение новых видов (увеличение количества [многообразия] видов)
• Приспособленность организмов к условиям окружающей среды. Любая приспособленность относительна , т.е. приспосабливает организм только к одним определенным условиям.

Выберите один, наиболее правильный вариант. Основу естественного отбора составляет
1) мутационный процесс
2) видообразование
3) биологический прогресс
4) относительная приспособленность

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Каковы последствия действия стабилизирующего отбора
1) сохранение старых видов
2) изменение нормы реакции
3) появление новых видов
4) сохранение особей с измененными признаками

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе эволюции творческую роль играет
1) естественный отбор
2) искусственный отбор
3) модификационная изменчивость
4) мутационная изменчивость

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Исходным материалом для естественного отбора служит
1) борьба за существование
2) мутационная изменчивость
3) изменение среды обитания организмов
4) приспособленность организмов к среде обитания

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Исходным материалом для естественного отбора является
1) модификационная изменчивость
2) наследственная изменчивость
3) борьба особей за условия выживания
4) приспособленность популяций к среде обитания

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Эффективность естественного отбора снижается при
1) возникновении рецессивных мутаций
2) увеличении гомозиготных особей в популяции
3) изменении нормы реакции признака
4) увеличении числа видов в экосистеме

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В засушливых условиях в процессе эволюции сформировались растения с опушенными листьями благодаря действию
1) соотносительной изменчивости

3) естественного отбора
4) искусственного отбора

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Насекомые-вредители приобретают со временем устойчивость к ядохимикатам в результате
1) высокой плодовитости
2) модификационной изменчивости
3) сохранения мутаций естественным отбором
4) искусственного отбора

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Материалом для искусственного отбора является
1) генетический код
2) популяция
3) дрейф генов
4) мутация

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Верны ли следующие суждения о формах естественного отбора? А) Возникновение устойчивости к ядохимикатам у насекомых – вредителей сельскохозяйственных растений – пример стабилизирующей формы естественного отбора. Б) Движущий отбор способствует увеличению числа особей вида со средним значением признака
1) верно только А
2) верно только Б
3) верны оба суждения
4) оба суждения неврены

Ответ

ДВИЖУЩИЙ
1. Выберите три варианта. Какие признаки характеризуют движущий отбор?
1) действует при относительно постоянных условиях жизни
2) устраняет особей со средним значением признака
3) способствует размножению особей с измененным генотипом
4) сохраняет особей с отклонениями от средних значений признака
5) сохраняет особей с установившейся нормой реакции признака
6) способствует появлению мутаций в популяции

Ответ

2. Выберите три признака, характеризующие движущую форму естественного отбора
1) обеспечивает появление нового вида
2) проявляется в меняющихся условиях среды
3) совершенствуется приспособленность особей к исходной среде
4) выбраковываются особи с отклонением от нормы
5) возрастает численность особей со средним значением признака
6) сохраняются особи с новыми признаками

Ответ

СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ
1. Выберите три варианта. Стабилизирующая форма естественного отбора проявляется в
1) постоянных условиях среды
2) изменении средней нормы реакции
3) сохранении приспособленных особей в исходной среде обитания
4) выбраковывании особей с отклонениями от нормы
5) сохранении особей с мутациями
6) сохранении особей с новыми фенотипами

Ответ

ДВИЖУЩИЙ - СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ ПРИЗНАКИ
1. Установите соответствие между характеристикой естественного отбора и его формой: 1) движущая, 2) стабилизирующая. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) сохраняет среднее значение признака
Б) способствует приспособлению к изменившимся условиям среды
В) сохраняет особи с признаком, отклоняющимся от его среднего значения
Г) способствует увеличению многообразия организмов
Д) способствует сохранению видовых признаков

Ответ

2. Сопоставьте характеристики и формы естественного отбора: 1) Движущий, 2) Стабилизирующий. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) действует против особей с крайними значениями признаков
Б) приводит к сужению нормы реакции
В) обычно действует в постоянных условиях
Г) происходит при освоении новых местообитаний
Д) изменяет средние значения признака в популяции
Е) может приводить к появлению новых видов

Ответ

3. Установите соответствие между формами естественного отбора и их характеристиками: 1) движущий, 2) стабилизирующий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) действует в изменяющихся условиях среды
Б) действует в постоянных условиях среды
В) направлен на сохранение ранее сложившегося среднего значения признака
Г) приводит к сдвигу среднего значения признака в популяции
Д) под его действием может происходить как усиление признака, так и ослабление

Ответ

4. Установите соответствие между признаками и формами естественного отбора: 1) стабилизирующий, 2) движущий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) формирует приспособления к новым условиям среды
Б) ведет к образованию новых видов
В) сохраняет среднюю норму признака
Г) выбраковывает особи с отклонениями от средней нормы признаков
Д) увеличивает гетерозиготность популяции

Ответ

5. Установите соответствие между характеристиками и формами естественного отбора: 1) стабилизирующий, 2) движущий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) проявление в постоянных условиях жизни
Б) гибель особей с новыми признаками
В) сохранение особей с новыми мутациями
Г) сохранение особей с ароморфным признаком
Д) увеличение числа особей с установившейся нормой реакции

Ответ

ДВИЖУЩИЙ - СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ ПРИМЕРЫ
Установите соответствие между примерами и формами естественного отбора, которые этими примерами иллюстрируются: 1) движущий, 2) стабилизирующий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) возрастание в промышленных районах числа тёмных бабочек по сравнению со светлыми
Б) возникновение у насекомых-вредителей устойчивости к ядохимикатам
В) сохранение до настоящего времени пресмыкающегося гаттерии, обитающего в Новой Зеландии
Г) уменьшение размеров головогруди у крабов, обитающих в мутной воде
Д) у млекопитающих смертность новорождённых со средним весом меньше, чем с очень низким или с очень высоким
Е) гибель крылатых предков и сохранение насекомых с редуцированными крыльями на островах с сильными ветрами

Ответ

ДВИЖУЩИЙ - РАЗРЫВАЮЩИЙ ПРИМЕРЫ
Установите соответствие между примерами и видами естественного отбора: 1) движущий, 2) разрывающий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) длинная шея у жирафа
Б) белые и оранжевые крылья у бабочек-желтушек
В) различные формы клюва вьюрков
Г) наличие ранне- и позднецветущих форм погремка
Д) увеличение числа светлых бабочек в березовом лесу
Е) увеличение среднего роста человека из поколения в поколение

Ответ

ДВИЖУЩИЙ - СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ - РАЗРЫВАЮЩИЙ
Установите соответствие между результатами действия естественного отбора и его формами: 1) стабилизирующий, 2) движущий, 3) дизруптивный (разрывающий). Запишите цифры 1, 2 и 3 в правильном порядке.
А) Развитие устойчивости к антибиотикам у бактерий
Б) Существование быстро и медленно растущих хищных рыб в одном озере
В) Сходное строение органов зрения у хордовых животных
Г) Возникновение ласт у водоплавающих млекопитающих
Д) Отбор новорожденных млекопитающих со средним весом
Е) Сохранение фенотипов с крайними отклонениями внутри одной популяции

Ответ

Проанализируйте таблицу «Формы естественного отбора». Для каждой буквы выберите соответствующее понятие, характеристику и пример из предложенного списка.
1) половой
2) движущий
3) групповой
4) сохранение организмов с двумя крайними отклонениями от среднего значения признака
5) возникновение нового признака
6) формирование устойчивости бактерий к антибиотикам
7) сохранение реликтового вида растения гингко двулопастного 8) возрастание числа гетерозиготных организмов

Ответ

Установите соответствие между формами борьбы за существование и примерами, иллюстрирующими их: 1) внутривидовая, 2) межвидовая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) рыбы поедают планктон
Б) чайки убивают птенцов при их большом количестве
В) токование глухарей
Г) носатые обезьяны стараются перекричать друг друга, раздувая огромные носы
Д) гриб чага поселяется на березе
Е) основная добыча куницы - белка

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Естественный отбор проверяет организмы на соответствие условиям обитания и осуществляется в разных формах, имеющих свои особенности. Какая форма, или механизм отбора действует на данную группу организмов, зависит от климатических, геологических и иных условий.

Движущая форма естественного отбора сохраняет полезные отклонения от средней нормы.

Этим отклонением может быть любой признак, благодаря которому повышается выживаемость и плодовитость одних организмов по сравнению с другими.

Есть две разновидности движущего отбора:

• транзитивный (переходный);
• направленный.

Переходный отбор - это развитие изначально малочисленной формы, получившей преимущество при изменившихся условиях среды.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Примером такого отбора является развитие промышленного меланизма у чешуекрылых.

Так, берёзовая пяденица ранее имела в популяциях около 98 % светлоокрашенных особей. По мере потемнения коры деревьев в промышленных районах стали преобладать, темноокрашенные пяденицы т. к. они стали менее заметны для птиц.

Действие транзитивного отбора обратимо, и при изменении внешних условий соотношение тёмных и светлых особей также изменится.

При направленном отборе происходит образование и размножение форм, отличающихся по какому-то признаку от исходной формы. Такой отбор идёт в условиях однонаправленных изменений среды.

Рис. 1. Движущий отбор.

В отличие от переходного, при этом виде отбора нет готовой отличающейся формы и полезные изменения накапливаются у обычных представителей вида.

Например, бактерии способны мутировать при воздействии антибиотиков. Образовавшиеся мутанты имеют устойчивость к дозам, намного превышающим исходную.

Стабилизирующий отбор

Если говорить кратко о стабилизирующей форме естественного отбора, то это сохранение средних показателей нормы.

Условием стабилизирующего отбора являются неизменные параметры среды, и в этом он противоположен движущему.

Рис. 2. Стабилизирующий отбор.

У каждого вида есть оптимальная средняя норма плодовитости и массы рождаемых детёнышей.

Если птицы откладывают яиц меньше нормы, это может быть недостаточно для поддержания численности популяции. Если птенцов вылупится больше средней нормы, то родители рискуют их не выкормить.

В данном случае мы видим действие стабилизирующего отбора. Повышенная плодовитость не является преимуществом в условиях конкуренции и недостатка корма.

Движущая и стабилизирующая - две основные формы естественного отбора, являющимися по сути двумя сторонами одного процесса.

Разрывающий отбор

Разрывающая, или дизруптивная, форма отбора расчленяет ранее единую популяцию на две или более новых.

Так, у самок бабочек африканского парусника возникло три формы, подражающих трём разным несъедобным видам бабочек.

Рис. 3. Три формы самок африканского парусника.

Наличие такого сходства более полезно для популяции, чем подражание только одному виду.

Дизруптивный отбор направляет расслаивающую эволюцию, в результате которой образуются новые группы организмов, например, множество отрядов в классе млекопитающих.

Таблица «Формы естественного отбора»

Что мы узнали?

Изучая по биологии три формы естественного отбора, мы дали их краткую характеристику. Формы отбора отличаются по: условиям, направленности, результатам. Стабилизирующий отбор сохраняет старые адаптации, а дизруптивный и движущий - новые. При этом, целью всех форм является приспособление организмов к условиям существования.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.6 . Всего получено оценок: 148.

Движущая форма естественного отбора начинает действовать в изменяющихся условиях окружающей среды. При нем получают преимущества особи с каким-либо отклонением признака от того значения, которое характерно для большинства особей, т. е. от средней величины. Размножаясь, особи с отклонение признака от прежнего среднего значения, сами становятся большинством и носителями нового среднего значения. Таким образом признак изменяется под действием изменяющейся окружающей среды.

Примером движущего отбора является изменение цвета бабочки березовой пяденицы с преимущественно белого на преимущественно черный в Англии в XVIII-XIX вв. В это время там происходило бурное развитие производств, использовался уголь, и в атмосферу выбрасывалось много сажи. Она оседала на деревьях, в том числе березах, из-за чего их стволы становились черными. Березовые пяденицы являются пищей для птиц. Окраска бабочек позволяет им маскироваться, сидя на деревьях. Однако белые бабочки стали заметны и чаще склевывались птицами. В то время как черные бабочки стали менее заметными, выживали и оставляли потомство. Через некоторое время вся популяция бабочек-пядениц стала преимущественно черной. Таким образом, пока березы были белыми действовал стабилизирующий отбор, уничтожавший отклонения от нормы (черных бабочек). Но как только условия изменились, преимущество получил отклоняющийся от нормы признак, что обусловило изменение всей популяции.

Другим примером движущей формы естественного отбора является возникновение устойчивости насекомых к ядохимикатам. В популяциях насекомых почти всегда находятся особи, устойчивые к тому или иному яду. После гибели основной массы особей популяции, они размножаются, в результате чего вся популяция становится устойчивой к конкретному яду.

У насекомых, обитающих в ветреных районах, редуцируются крылья. Так как иначе их бы уносило ветром. Их оказавшиеся в таком местообитании крылатые предки гибли. Однако среди них были короткокрылые, которые выживали. Они оставляли потомство, которое постепенно все стало преимущественно бескрылым.

У предков жирафа были более короткие шеи. Однако в местах с длительными засухами и недостаточностью листьев в нижней части крон деревьев преимущество получали особи с более длинными шеями, они могли дотянуться до высокорасположенных листьев. Такие животные выживали и давали потомство. Постепенно вся популяция стала состоять из особей с длинными шеями.

Формы естественного отбора

Интенсивность давления отбора - его количественная характеристика, направление естественного отбора определяет качественное его влияние на эволюцию. В зависимости от направления выделяют разные формы естественного отбора.

Генетической основой любой формы естественного отбора является наследственная изменчивость, а причиной - влияние условий среды. Мутанты, бывшие прежде менее приспособленными по сравнению с нормальным генотипом, при благоприятном для них изменении условий среды получают преимущество и постепенно вытесняют прежнюю норму. Результатом длительного действия отбора является преобразование популяционного генофонда, замена одних, количественно преобладающих, генотипов другими.

Движущая форма естественного отбора

Движущий отбор был описан еще Ч. Дарвином. Само название «движущий» говорит о том, что такой отбор выступает в качестве творческой силы эволюции. При движущей форме отбора происходит отсев мутаций с одним значением среднего признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака. Эта форма отбора выявляется легче других. В итоге действия движущей формы отбора, например, возникает увеличение размеров потомков по сравнению с предками (в эволюционном ряду лошадиных от имевшего размеры с лисицу ископаемого фенакодуса до современных осла, зебры, лошади). Другие формы могут уменьшаться в размерах. Так, на острова Средиземного моря попали в конце третичного периода слоны. В условиях ограниченных ресурсов островных лесов преимущество имели особи с небольшими размерами.

Латимерия. Фото: sybarite48

Рис. 24. Выше приведены 4 вида реликтовых форм

Мутации карликовости подхватывались движущей формой отбора, а исходные аллели, определявшие нормальный для слонов размер, отсеивались вследствие гибели крупных особей. В результате на островах Средиземноморья возникли карликовые слоны ростом до полутора метров (они были истреблены первыми охотниками, заселившими эти острова). Ч. Дарвин объяснял происхождение многих бескрылых насекомых, живущих на океанических островах, действием движущего отбора.

Классическим примером действия движущего отбора в природе служит так называемый индустриальный меланизм. В районах, не подвергавшихся индустриализации, у бабочки березовой пяденицы белая окраска соответствует светлой березовой коре. Среди светлых бабочек на стволах берез встречались и темные, но они были хорошо заметны и склевывались птицами. Развитие промышленности привело к загрязнению воздуха, и белые березы покрылись слоем копоти. Теперь на темных стволах птицы гораздо легче замечали не темных, а типичных светлых бабочек. Постепенно в загрязненных районах частота встречаемости темных (мутантных) особей резко возросла и они стали преобладающими, хотя еше сравнительно недавно встречались исключительно редко.

Убедительный пример движущего отбора - выработка у микроорганизмов, насекомых, мышевидных грызунов устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам. Многочисленными исследованиями установлено, что воздействие на микроорганизмы различными антибиотиками обусловливает за относительно короткий срок устойчивость к дозам, во много раз превышающим исходную. Это объясняется тем, что антибиотики выступают в качестве фактора отбора, способствующего выживанию устойчивых к нему мутантных форм. Благодаря быстрому размножению микроорганизмов мутантные особи увеличиваются в числе и образуют новые популяции, невосприимчивые к действию антибиотиков. Увеличение дозы или применение более сильных препаратов вновь создает условия для действия движущего отбора, в результате которого образуются все более и более устойчивые популяции микроорганизмов. Вот почему в медицине неуклонно идет поиск новых форм антибиотиков, к которым еще не приобрели устойчивость патогенные микробы.

В странах с передовой сельскохозяйственной культурой все чаще отказываются от химических средств защиты растений от вредителей (насекомых, грибков). Поскольку через ограниченное число поколений движущим отбором фиксируются у вредителей мутации устойчивости к химическим веществам. Вместо химической обработки признано целесообразным через 10-12 лет заменять старый сорт новым, которого еще «не нашли» вредители.

Стабилизирующий отбор

Известно, что реликтовое растение гинкго и потомок первоящеров гаттерия, а также кистеперая рыба-латимерия существуют почти без изменения миллионы лет (рис. 24). Как объяснить такую стабильность видов, если в природе постоянно совершается мутационный процесс? Ответ на этот вопрос дает учение о стабилизирующем отборе, разработанное крупнейшим эволюционистом И. И. Шмальгаузеном.

Стабилизирующий отбор наблюдается в том случае, если условия внешней среды длительное время остаются достаточно постоянными. В относительно неизменной среде преимуществом обладают типичные, хорошо приспособленные к ней особи со средним выражением признака, а отличающиеся от них мутанты погибают. Известно многэ примеров стабилизирующего отбора.

Так, после снегопада и сильных ветров в Северной Америке было найдено 136 оглушенных, полуживых домовых воробьев, 72 из них выжили, а 64 погибли. Погибшие птицы имели или очень длинные, или очень короткие крылья. Особи со средними, «нормальными», крыльями оказались более выносливыми.

В результате действия стабилизирующей формы отбора мутации с широкой нормой реакции замещаются мутациями с тем же значением средней, но более узкой нормой реакции.

Стабилизирующий отбор ведет к большой фенотипической однородности популяции. Если он действует длительное время, то создается впечатление, что популяция или вид не изменяются. Однако эта неизменность кажущаяся и касается лишь внешнего облика популяции, генофонд же ее продолжает изменяться на основе появления мутаций с тем же значением средней, но с более узкой нормой реакции.

Стабилизирующая форма отбора характерна и для человека. Известно, что нарушения по самым мелким 21-22-й парам хромосом ведут к тягчайшему наследственному заболеванию - синдрому Дауна. Если возникнут отклонения в числе и форме более крупных хромосом, это приведет к гибели оплодотворенных яйцеклеток. Самопроизвольные (спонтанные) аборты часто вызваны гибелью эмбрионов с ненормальностями в хромосомах средних размеров.

Таким образом, стабилизирующая форма отбора в течение сотен тысяч и миллионов поколений оберегает виды от существенных изменений, от разрушающего влияния мутационного процесса, выбраковывая мутантные формы. Без стабилизирующего отбора не было бы устойчивости (стабильности) в живой природе.

Стабилизирующий и движущий отборы взаимосвязаны и представляют две стороны одного процесса. Популяции постоянно вынуждены приспосабливаться к изменениям условий среды. Движущий отбор будет сохранять генотипы, которые наиболее соответствуют изменениям среды- Когда условия среды стабилизируются, отбор приведет к созданию хорошо приспособленной к ней формы. С этого момента в действие вступает стабилизирующий отбор, который будет поддерживать типичные, преобладающие генотипы и устранять от размножения уклоняющиеся от средней нормы мутантные формы.

Дестабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор сужает норму реакции. Однако в природе нередки случаи, когда экологическая ниша вида со временем может оказаться более широкой. В этом случае селективное преимущество получают особи и популяции с более широкой нормой реакции, сохраняющие вместе с тем тоже среднее значение признака. В итоге идет процесс, обратный стабилизирующему отбору: преимущество получают мутации с более широкой нормой реакции. Так, популяции озерных лягушек, живущие в прудах с разнородной освещенностью, с чередованием участков, заросших ряской, тростником, рогозом, с «окнами» открытой воды, характеризуются широким диапазоном изменчивости окраски (итог дестабилизирующего отбора). Наоборот, в водоемах с однородной освещенностью и окраской (пруды, сплошь заросшие ряской, или открытые пруды) диапазон изменчивости окраски лягушек узок (итог действия стабилизирующего отбора). Таким образом, дестабилизирующая форма отбора ведет к расширению нормы реакции.

Разрывающий (дизруптивный) отбор

Для многих популяций характерен полиморфизм - существование двух или нескольких форм по тому или иному признаку. Полиморфизм нельзя объяснить только возникновением новых мутаций. Причины его могут быть разными. В частности, он может быть обусловлен повышенной относительной жизнеспособностью гетерозигот. В других случаях полиморфизм может быть результатом действия особой формы отбора, получившей название разрывающего или дизруптив-ного. Эта форма отбора осуществляется в тех случаях, когда две или более генетически различные формы обладают преимуществом в разных условиях, например в разные сезоны года.

Стабилизирующий Движущий Дизруптивный

Рис. 25. Схема действия разных форм отбора

Хорошо изучен случай с преимущественным выживанием в зимний сезон «красных», а в летний «черных» форм двухточечной божьей коровки. Дизруптивный отбор благоприятствует более чем одному фенотипу и направлен против средних промежуточных форм. Он как бы разрывает популяцию по данному признаку на несколько групп, встречающихся на одной территории, и может при участии изоляции привести к разделению популяции на две и более (рис. 25).

Творческая роль естественного отбора. Критики дарвинизма приписывали отбору роль «сита» или «могильщика», устраняющего или сортирующего имеющиеся в популяциях изменения. Такой результат действия отбора в природе действительно существует, но отбор не только устраняет менее приспособленные к среде особи, но и определяет направление эволюции, последовательно накапливая многочисленные наследственные изменения. Как уже указывалось выше, мутационный процесс, волны численности и другие эволюционные факторы поставляют материал для эволюции. Один и тот же материал (наследственные изменения) в зависимости от направления отбора может привести к различным результатам. Действуя неограниченное время (миллионы и миллиарды лет), естественный отбор вместе с другими эволюционными факторами, дрейфом генов и изоляцией создал все огромное разнообразие видов в живой природе, приспособленных к жизни в различных уголках нашей планеты.

Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору.

В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные - хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria ) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Дата публикования: 2015-01-26; Прочитано: 555 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.003 с)…

Формы естественного отбора

И.И. Шмальгаузен определил формы естественного отбора:

Стабилизирующий - направленный на поддержание средней нормы реакции признака организма и отклонения особей с крайней нормой реакции в постоянных условиях среды. Отбор действует в постоянных условиях среды, консервативный, направленный на сохранение основных признаков вида в не измененном состоянии.
2. Движущий - приводит к закреплению признаков, которые отклоняются от нормы. Отбор действует в переменчивых условиях среды, приводит к изменению средней нормы реакции, эволюции вида.
3. Дизруптивний (разрывающий) - отбор, направленный на сохранение особей с крайними признаками и уничтожения особей со средними признаками. Действует в переменчивых условиях, приводит к разъединению единственной популяции и образованию двух новых популяций с отличными признаками. Отбор может привести к появлению новых популяций и видов. Например, популяции бескрылых и крылатых форм насекомых.

Любая форма отбора действует не случайно, а проходит через сохранение и нагромождение полезных признаков. Отбор происходит успешно в том случае, когда больший спектр изменчивости и более разнообразные генотипы видов.

Проявляется в виде устойчивого и, в известной мере, направленного изменения частоты аллеля (генотипа, фенотипа) в популяции. Конечным результатом движущей формы отбора является полное замещение аллеля (генотипа, фенотипа) другим аллелем (генотипом, фенотипом). Таким образом, движущий отбор приводит к изменению генетической и фенотипической структуры популяции.

В ходе движущего отбора повышается средняя приспособленность популяции (но не обязательно всех ее членов!).

Механизм движущего отбора заключается в накоплении и усилении отклонений от первоначального (нормального) варианта признака. Эти отклонения появляются в ходе действия элементарных эволюционных факторов. В дальнейшем первоначальный вариант признака может стать отклонением от нормы.

Движущий отбор приводит к появлению в популяции транзитивного, или переходного полиморфизма. Полиморфизм – это одновременное сосуществование в популяции двух и более аллелей одного гена, двух и более генотипов или фенотипов. Выявить этот тип полиморфизма трудно, поскольку он существует в популяции в течение немногих (нескольких десятков) поколений.

Для того, чтобы узнать, сколько поколений требуется для изменения частоты рецессивного аллеля, можно воспользоваться формулой:

t =1/q2 – 1/q1

Например, аллель альбинизма встречается в популяции с частотой q1 = 0,007, и желательно снизить эту частоту до q2 = 0,005 . Тогда

t =1/0,005- 1/0,007 =200 – 143 = 57 (поколений)

Стабилизирующий отбор (центростремительной отбор) – суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу одного гено/фенотипа или группы генотипов со сходным фенотипом. Стабилизирующий отбор направлен на сохранение генетической и фенотипической структуры популяции.

Стабилизирующий отбор проявляется в виде сохранения частот аллелей (генотипов, фенотипов) в популяции. Результатом стабилизирующего отбора является сохранение такого состояния популяции, при котором ее средняя приспособленность максимальна.

Различают две формы стабилизирующего отбора: очищающий отбор и отбор на разнообразие.

При очищающем отборе сохраняется первоначальный (нормальный) вариант признака.

Отклонения от нормального варианта признака снижают приспособленность особей и удаляются (элиминируются) из популяции. В этом случае частота одного из аллелей стремится к 1, а частоты других аллелей данного гена – к нулю.

При отборе на разнообразие отбор часто действует в пользу гетерозигот (превосходство гетерозигот над гомозиготами называется сверхдоминированием). Тогда в популяции длительное время сохраняется два и более аллеля одного гена в постоянном соотношении. Стабилизирующий отбор на разнообразие приводит к появлению и сохранению в популяции сбалансированного (устойчивого) полиморфизма. Этот тип полиморфизма сохраняется в популяциях неопределенно долгое время.

Мощный стабилизирующий отбор способствует сохранению таксонов. Известны многочисленные персистентные формы – "живые ископаемые" (плеченогие, мечехвосты, гаттерия, латимерия, гинкго). У мечехвостов внутрипопуляционный полиморфизм не меньше, чем у молодых видов членистоногих, однако любое отклонение от среднего значения признака (от адаптивной нормы) приводит к снижению приспособленности.

Теорию стабилизирующего отбора разработал Иван Иванович Шмальгаузен.

К стабилизирующему отбору часто относят и канализирующий отбор – отбор на устойчивость развития, на автономизацию онтогенеза (этот вопрос подробнее будет рассмотрен на соответствующей лекции).

Дизруптивный отбор (центробежный отбор) – суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу двух и более равноприспособленных гено/фенотипов или групп генотипов со сходными фенотипами.

Дизруптивный отбор приводит к появлению в популяции несбалансированного (неустойчивого) полиморфизма. Для длительного сохранения в популяции этого типа полиморфизма необходимо выполнение ряда условий:

а) все формы должны быть действительно равноприспособлены: w (AA) = w (Aa) = w (aa);

б) обе формы должны не скрещиваться между собой: k (aa × AA) → 0;

в) среда обитания должна быть неоднородной в пространстве и/или во времени.

Выполнение даже одного из условий встречается довольно редко, поэтому несбалансированный полиморфизм в пределах популяции – редкое явление. Наиболее часто встречается сезонный полиморфизм у насекомых (бабочки, божьи коровки), экологически обусловленный полиморфизм в больших популяциях растений, полиморфизм при нулевой приспособленности гетерозигот (тропические бабочки).

Движущий отбор. Естественный отбор всегда ведет к увеличению средней приспособленности популяций. Изменение внешних условий может приводить к изменению приспособленности отдельных генотипов. В ответ на эти изменения, естественный отбор, используя огромный запас генетического разнообразия по множеству разных признаков, ведет к значительным сдвигам в генетической структуре популяции. Если внешняя среда меняется постоянно в определенном направлении, то естественный отбор меняет генетическую структуру популяции таким образом, чтобы ее приспособленность в этих меняющихся условиях оставалась максимальной. При этом меняются частоты отдельных аллелей в популяции. Меняется и средние значения приспособительных признаков в популяциях. В ряду поколений прослеживается их постепенное смещение в определенном направлении. Такую форму отбора называют движущим отбором.

Классическим примером движущего отбора является эволюция окраски у березовой пяденицы. Окраска крыльев этой бабочки имитирует окраску покрытой лишайниками коры деревьев, на которых она проводит светлое время суток. Очевидно, такая покровительственная окраска сформировалась за многие поколения предшествующей эволюции. Однако с началом индустриальной революции в Англии это приспособление стало терять свое значение. Загрязнение атмосферы привело к массовой гибели лишайников и потемнению стволов деревьев. Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц. Начиная с серединыXIX века, в популяциях березовой пяденицы стали появляться мутантные темные (меланистические) формы бабочек. Частота их быстро возрастала. К концу XIX века некоторые городские популяции березовой пяденицы почти целиком состояли из темных форм, в то время как в сельских популяциях по-прежнему преобладали светлые формы. Это явление было названо индустриальным меланизмом. Ученые обнаружили, что в загрязненных районах птицы чаще поедают светлые формы, а в чистых - темные. Введение ограничений на загрязнение атмосферы в 1950-х годах привело к тому, что естественный отбор вновь изменил направление, и частота темных форм в городских популяциях начала снижаться. В наше время они почти так же редки, как и до начала индустриальной революции.

Движущий отбор приводит генетический состав популяций в соответствие изменениям во внешней среде так, чтобы средняя приспособленность популяций была максимальной. На острове Тринидад рыбки гуппи обитают в разных водоемах. Множество тех, что живут в низовьях речек и в прудах гибнет в зубах хищных рыб. В верховьях жизнь для гуппи гораздо спокойней - там мало хищников. Эти различия во внешних условиях привели к тому, что «верховые» и «низовые» гуппи эволюционировали в разных направлениях. «Низовые», находящиеся под постоянной угрозой истребления, начинают размножаться в более раннем возрасте и производят множество очень мелких мальков. Шанс на выживание каждого из них очень невелик, но их очень много и некоторые из них успевают размножиться. «Верховые» достигают половой зрелости позднее, их плодовитость ниже, но потомки крупнее. Когда исследователи переносили «низовых» гуппи в незаселенные водоемы в верховьях речек, они наблюдали постепенное изменение типа развития рыбок. Через 11 лет после перемещения они стали значительно крупнее, вступали в размножение позже и производили меньшее количество, но более крупных потомков.

Скорость изменения частот аллелей в популяции и средних значений признаков при действии отбора зависит не только от интенсивности отбора, но и от генетической структуры признаков , по которым идет обор. Отбор против рецессивных мутаций оказывается значительно менее эффективным, чем против доминантных. В гетерозиготе рецессивный аллель не проявляется в фенотипе и поэтому ускользает от отбора. Используя уравнение Харди-Вейнберга можно оценить скорость изменения частоты рецессивного аллеля в популяции в зависимости от интенсивности отбора и начального соотношения частот. Чем ниже частота аллеля, тем медленнее происходит его элиминация. Для того чтобы снизить частоту рецессивной летали от 0,1 до 0,05 нужно всего 10 поколений; 100 поколений - чтобы уменьшить ее от 0,01 до 0,005 и 1000 поколений - от 0,001 до 0,0005.

Движущая форма естественного отбора играет решающую роль в приспособлении живых организмов к меняющимся во времени внешним условиям. Она же обеспечивает широкое распространение жизни, ее проникновение во все возможные экологические ниши. Ошибочно думать, однако, что в стабильных условиях существования естественный отбор прекращается. В таких условиях он продолжает действовать в форме стабилизирующего отбора.

Стабилизирующий отбор. Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаше погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

В чем причина постоянного появления малоприспособленных форм в постоянных условиях существования? Почему естественный отбор не способен раз и навсегда очистить популяцию от нежелательных уклоняющихся форм? Причина не только и не столько в постоянном возникновении все новых и новых мутаций. Причина в том, что часто наиболее приспособленными оказываются гетерозиготные генотипы. При скрещивании они постоянно дают расщепление и в их потомстве появляются гомозиготные потомки со сниженной приспособленностью. Это явление получило название сбалансированный полиморфизм.

Наиболее широко известным примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это тяжелое заболевание крови возникает у людей гомозиготных по мутантному аллелю гемоглобина (Hb S ) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В большинстве человеческих популяций частота этого аллеля очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по Hb S имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллелю. Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллелю.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Первым на эту особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабильных условиях существования не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

Здесь важно отметить, что постоянство условий не означает их неизменности. В течение года экологические условия регулярно меняются. Стабилизирующий отбор адаптирует популяции к этим сезонным изменениям. К ним приурочиваются циклы размножения, таким образом, чтобы молодняк рождался в тот сезон года, когда ресурсы пищи максимальны. Все отклонения от этого оптимального, воспроизводимого из года в год цикла, устраняются стабилизирующим отбором. Потомки, родившиеся слишком рано, гибнут от бескормицы, слишком поздно - не успевают подготовиться к зиме. Как животные и растения узнают о наступлении зимы? По наступлению заморозков? Нет, это не слишком надежный указатель. Кратковременные флуктуации температуры могут быть очень обманчивы. Если в какой-то год потеплело раньше обычного, то это вовсе не значит, что пришла весна. Те, кто слишком поспешно среагируют на этот ненадежный сигнал, рискуют остаться без потомства. Лучше дождаться более надежного знака весны - увеличения светового дня. У большинства видов животных, именно этот сигнал запускает механизмы сезонных изменений жизненно важных функций: циклы размножения, линьки, миграций и др. И.И. Шмальгаузен убедительно показал, что эти универсальные адаптации возникают в результате стабилизирующего отбора.

Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий.

Дизруптивный отбор. При стабилизирующем отборе преимуществом обладают особи со средним проявлением признаков, при движущем - одна из крайних форм. Теоретически мыслима еще одна форма отбора - дизруптивный или разрывающий отбор, когда преимущество приобретают обе крайние формы.

Действием дизруптивного отбора объясняют образование сезонных рас у некоторых сорных растений. Было показано, что сроки цветения и созревания семян у одного из видов таких растений - погремка лугового- растянуты почти на все лето, причем большая часть растений цветет и плодоносит в середине лета. Однако на сенокосных лугах получают преимущества те растения, которые успевают отцвести и дать семена до покоса, и те, которые дают семена в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка - ранне- и позднецветущая.

В определенных ситуациях дизруптивный отбор по признакам, связанным особенностями экологии (временем размножения, предпочтением разных видов корма, разных местообитаний) может приводить к образованию экологически обособленных рас внутри вида и затем к видообразованию.

Половой отбор. У самцов многих видов обнаруживаются явно выраженные вторичные половые признаки, которые на первый взгляд кажутся неадаптивными: хвост павлина, яркие перья райских птиц и попугаев, алые гребни петухов, феерические цвета тропических рыбок, песни птиц и лягушек, и т.п. Многие из этих особенностей осложняют жизнь их носителей, делают их легко заметными для хищников. Казалось бы, эти признаки не дают никаких преимуществ их носителям в борьбе за существование, и тем не менее они очень широко распространены в природе. Какую роль в их возникновении и распространении сыграл естественный отбор?

Мы уже знаем, что выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Ч.Дарвин назвал это явление половым отбором . Впервые он упомянул эту форму отбора в «Происхождении видов», а затем подробно проанализировал ее в книге «Происхождение человека и половой отбор». Он считал, что «эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении . Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения значительно выше, чем их недостатки для выживания. Самец, который живет недолго, но нравится самкам и поэтому производит много потомков, имеет гораздо более высокую совокупную приспособленность, чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков. У многих видов животных подавляющее большинство самцов вовсе не участвует в размножении. В каждом поколении между самцами возникает жесточайшая конкуренция за самок. Эта конкуренция может быть прямой, и проявляться в виде борьбы за территории или турнирных боев (рис. XI.15.2). Она может происходить и в косвенной форме и быть обусловленной выбором самок. В тех случаях, когда самки выбирают самцов, конкуренция самцов проявляется в демонстрации их яркого внешнего вида или сложного поведения ухаживания. Самки выбирают тех самцов, которые им больше всего нравятся. Как правило, это наиболее яркие самцы. Но почему самкам нравятся яркие самцы?

Приспособленность самки зависит о того, насколько объективно она способна оценить потенциальную приспособленность будущего отца своих детей. Она должна выбрать такого самца, сыновья которого будут обладать высокой приспособленностью и привлекательностью для самок.

Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора.

Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. Представим себе ситуацию, когда самки выбирают самцов с более длинным хвостом. Длиннохвостые производят больше потомков, чем самцы с короткими и средними хвостами. Из поколения в поколение длина хвоста увеличивается, потому что самки выбирают самцов не с определенным размером хвоста, но с большим, чем в среднем размером. В конце концов, хвост достигает такой длины, когда его вред для жизнеспособности самца уравновешивается его привлекательностью в глазах самок.

Объясняя эти гипотезы, мы старались понять логику действия самок птиц. Может создаться впечатление, что мы слишком много от них ожидаем, что такие сложные расчеты приспособленности им вряд ли доступны. На самом деле, в выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Когда рабочая пчела жалит хищника, напавшего на улей, она не вычисляет, насколько этим своим самопожертвованием она повышает совокупную приспособленность своих сестер - она следует инстинкту. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора - слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

Идея сравнения искусственного и естественного отбора состоит в том, что в природе так же происходит отбор наиболее «удачных», «лучших» организмов, но в роли «оценщика» полезности свойств в данном случае выступает не человек, а среда обитания . К тому же, материалом как для естественного, так и для искусственного отбора являются небольшие наследственные изменения, которые накапливаются из поколения в поколение.

Механизм естественного отбора

В процессе естественного отбора закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов к окружающей их среде. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:

1. Организмы производят потомков больше, чем может выжить;
2. В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;
3. Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.

Центральное понятие концепции естественного отбора - приспособленность организмов . Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению в существующей окружающей среде. Это определяет размер его генетического вклада в следующее поколение . Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность) . Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими .

Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа :

1. Направленный отбор - изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;
2. Дизруптивный отбор - отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;
3. Стабилизирующий отбор - отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор , субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров . Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога , яркая окраска , с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов , а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками .

Отбор может действовать на различных уровнях организации - таких, как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды . Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях . Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор , может приводить к кооперации (см. Эволюция#Кооперация) .

Формы естественного отбора

Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.

Движущий отбор

Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес . В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные - хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria ) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции . Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен .

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный отбор

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции , хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка - ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собой или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания.

Распространены две гипотезы о механизмах полового отбора.

• Согласно гипотезе «хороших генов», самка «рассуждает» следующим образом: «Если данный самец, несмотря на яркое оперение и длинный хвост, сумел не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, значит он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Следовательно, его стоит выбрать в качестве отца своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков.
• Согласно гипотезе «привлекательных сыновей», логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь , которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более усиливается. Процесс идет по нарастающей, пока не достигнет предела жизнеспособности.

При выборе самцов самки не задумываются о причинах своего поведения. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, не оставили потомства. Логика борьбы за существование и естественного отбора - логика слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

Роль естественного отбора в эволюции

На примере рабочего муравья мы имеем насекомое, чрезвычайно отличающееся от своих родителей, тем не менее, абсолютно бесплодное и, следовательно, не могущее передавать из поколения в поколение приобретённые модификации строения или инстинктов. Можно задать хороший вопрос - насколько возможно согласовать этот случай с теорией естественного отбора?

- Происхождение видов (1859)

Дарвин предполагал, что отбор может применяться не только к индивидуальному организму, но и к семейству. Он также говорил, что, возможно, в той или иной мере это может объяснять и поведение людей. Он оказался прав, однако предоставить более расширенное представление этой концепции стало возможно только после появления генетики. Первый набросок «теории родственного отбора» сделал английский биолог Уильям Гамильтон в 1963 году, который первым предложил рассматривать естественный отбор не только на уровне индивида или целого семейства, но и на уровне гена .

См. также

Примечания

1. , с. 43-47.
2. , p. 251-252.
3. Orr H. A. Fitness and its role in evolutionary genetics // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Vol. 10, no. 8. - P. 531-539. - DOI :10.1038/nrg2603 . - PMID 19546856 .
4. Haldane J. B. S. The theory of natural selection today // Nature . - 1959. - Vol. 183, no. 4663. - P. 710-713. - PMID 13644170 .
5. Lande R., Arnold S. J. The measurement of selection on correlated characters // Evolution. - 1983. - Vol. 37, no. 6. - P. 1210-1226. - DOI :10.2307/2408842 .